Szkarłupnie - Echinodermata Piotr Presler Szkarłupnie (Echinodermata) to wyłącznie morskie, głównie denne bezkręgowce, należące do wtóroustych (Deuterostomia). Mają ciało o symetrii promienistej (głównie pięciopromienistej) u zwierząt dorosłych i dwubocznej u larw. U części dorosłych (strzykwy i niektóre jeżowce) na symetrią promienistą nakłada się symetria dwuboczna. W ogólnym planie budowy brak części nadrzędnej. Zwykle można u nich wyróżnić stronę oralną z otworem gębowym oraz aboralną z otworem odbytowym. Otwory zwykle położone są na przeciwległych krańcach głównej osi ciała. Szkarłupnie są różnorodnie ubarwione i mają różnorodne kształty (kielichowate, gwiaździste, kuliste, płytkowate lub walcowate). Niektóre (liliowce) mają narządy umożliwiające stałe przytwierdzanie się do podłoża. Osiągają rozmiary od kilku mm do kilkudziesięciu cm średnicy lub nawet do ok. 5 m długości. Powłoki ciała szkarłupni zbudowane są zwykle z komórkowego lub syncytialnego nabłonka, tkanki łącznej, mięśni i orzęsionego nabłonka celomatycznego. Mięśnie (oprócz strzykw) są słabo rozwinięte, związane głównie z układem ambulakralnym. Na ogół mają dobrze wykształcony mezodermalny szkielet wewnętrzny, utworzony z różnorodnych, porowatych wapiennych płytek, do których mogą być przyłączone sterczące na zewnątrz ciała łuski, kleszczyki i kolce. Dobrze rozbudowane elementy szkieletowe tworzą zwykle zwartą konstrukcję bruzd ambulakralnych. U części liliowców z ruchomo zestawionych płytek wapiennych powstaje łodyżka, niekiedy znacznej długość. U jeżowców płytki szkieletu budują zwartą puszkę, zaś u strzykw szkielet jest mocno zredukowany, ograniczony do płytek otaczających przednią część układu pokarmowego oraz igieł i płytek rozproszonych w miękkich powłokach ciała. Wszystkie zatoki jamy ciała wypełnione są płynem celomatycznym. Narządy wewnętrzne leżą we wtórnej jamie ciała. Jej części różnicują się na szereg układów, z których najbardziej charakterystycznym, swoistym dla typu, jest układ ambulakralny. Zwykle ma on połączenie ze środowiskiem zewnętrznym. Tworzą go liczne zbiorniczki i kanały wysłane nabłonkiem rzęskowym i wypełnione płynem o składzie zbliżonym do wody morskiej, z którą układ kontaktuje się za pośrednictwem płytki madreporowej (sitowej). Płytka madreporowa przebita jest jednym lub wieloma kanalikami otwierającymi się na dnie orzęsionych bruzd, a konstrukcja dolnej jej części umożliwia połączenie układu ambulakralnego z układem hemalnym. Od płytki madreporowej odchodzi kanał kamienisty, którego ściany często przesycone są solami wapnia. Doprowadza on płyn celomatyczny do kanału okrężnego, położonego zawsze po stronie oralnej i otaczającego przednią część układu pokarmowego. U większości szkarłupni połączone są z nim pęcherzyki Poliego stanowiące rezerwuar płynu, a u rozgwiazd towarzyszą im również ciałka Tiedemann a produkujące amebocyty. Od kanału okrężnego odchodzą kanały promieniste, których liczba odpowiada ilości ramion lub przestrzeni promieniowych. Każdy z nich daje liczne odgałęzienia w postaci położonych parami kanalików bocznych, które w swej części końcowej zazwyczaj rozszerzone są w ampułkę i zaopatrzone w zastawkę. Łączą się one z dobrze umięśnionymi, wystającymi na zewnątrz ciała nóżkami ambulakralnymi. U części szkarłupni nóżki ambulakralne zakończone są przyssawką. W zależności od budowy i stopnia specjalizacji nóżki mogą pełnić funkcję lokomocyjną, umożliwiają przywieranie do podłoża i drążenie w nim, uczestniczą w chwytaniu pokarmu, wymianie gazów i wydalaniu, a także w odbieraniu bodźców dotykowych, chemicznych i świetlnych. Układ nerwowy szkarłupni jest rozproszony, bez ośrodków centralnych. Z reguły rozdzielony jest na trzy części: ektoneuralną, hyponeuralną i endoneuralną, w różnym stopniu rozwinięte u różnych grup. Części ektoneuralna i hyponeuralna unerwiają oralną stronę ciała, zaś część endoneuralna stronę aboralną. Narządy zmysłów są słabo wykształcone (u 1
niektórych występują statocysty i prymitywne oczy), ale na ogół dzięki skórnym receptorom szkarłupnie reagują na bodźce świetlne, termiczne, chemiczne i dotykowe. Układom nerwowemu i hemalnemu (krwionośnemu) towarzyszy u szkarłupni swoisty dla nich układ pseudohemalny. Utworzony jest on z systemu zatok i kanałów o pochodzeniu celomatycznym. Transportowane w nim płyny ustrojowe pełnią funkcję odżywczą i ochronną w odniesieniu do innych układów. Szkarłupnie mają zwykle drożny przewód pokarmowy. Poza pewnymi wyjątkami rozpoczyna się on otworem gębowym i kończy otworem odbytowym. Na ogół utworzony jest z przełyku, żołądka i jelita tylnego. Zwykle (oprócz liliowców, wężowideł i części jeżowców) otwory gębowy i odbytowy położone są na przeciwległych końcach głównej osi ciała. U części rozgwiazd trawienie dużych porcji pokarmu może zachodzić w żołądku wynicowywanym na zewnątrz ciała. U zaliczanych do gromady rozgwiazd kołonic, układ pokarmowy jest całkowicie lub częściowo zredukowany, a u wężowideł brak odbytu. Szkarłupnie odżywiają się w bardzo różnorodny sposób. Są wśród nich m.in. drapieżniki, czyściciele, zjadacze detrytusu i mułu, planktonu i zawiesiny. Przy zdobywaniu i transportowaniu pokarmu często wykorzystywane są nóżki ambulakralne. Układ krwionośny (hemalny) jest u szkarłupni zwykle (za wyjątkiem części strzykw) dość słabo wykształcony. Na ogół składa się z przebiegających okrężnie lub promieniście zatok i kanałów, dających odgałęzienia do narządów wewnętrznych. Układ nie posiada wyściółki nabłonkowej a wypełniający go płyn, poza nielicznymi wyjątkami, jest bezbarwny. U szkarłupni często brak narządów tętniących, chociaż u niektórych funcję tę pełnią wyspecjalizowane naczynia lub tzw. narząd osiowy. Ten ostatni nazywany bywa również zespołem lub kompleksem osiowym, gdyż w jego skład wchodzą elementy układu wodnego (kanał kamienny), prostopadły kanał z układu krwionośnego i zatoka osiowa z układu pseudohemalnego. Wszystkie części składowe narządu ułożone są w osi oralno - aboralnej a ściany elementów miękkich mogą się kurczyć. Narządu osiowego nie spotyka się u strzykw. Narządy oddechowe zwykle są słabo rozwinięte lub ich brak. Wymiana gazowa odbywa się głównie przez skórę, jej cienkościenne wyrostki (skrzela powłokowe) i kieszeniowate zagłębienia w powłokach ciała. Zachodzi także przez ściany nóżek ambulakralnych lub ściany specjalnych struktur wewnętrznych (np. płuca wodne u strzykw). Układu wydalniczego brak. Jego rolę pełnią zawarte w płynie celomatycznym amebocyty. Zwykle usuwane są one przez ściany nóżek ambulakralnych lub odkładane w ścianach ciała i narządów wewnętrznych. Większość gatunków szkarłupni jest rozdzielnopłciowa i jajorodna. U form hermafrodytycznych często obserwuje się zjawisko protandri. W ten sposób rozmnażają się np. niektóre wężowidła. Gonady szkarłupni mają prostą budowę i często leżą parami w rejonach międzypromieniowych. Z reguły brak wyprowadzających przewodów rozrodczych. Zapłodnienie jest zewnętrzne, a w rozwoju powszechnie występują dwubocznie symetryczne, planktonowe larwy. U gatunków polarnych i głębinowych często zachodzi rozwój prosty, a samice opiekują się stadiami młodocianymi. Echinodermata najczęściej z łatwością regenerują utracone części ciała, częsta jest u nich autotomia, a u niektórych strzykw może zachodzić ewisceracja. Niektóre gatunki wykorzystują zdolności regeneracyjne do rozmnażania bezpłciowego. W rozwoju osobniczym szkarłupni może występować nawet po kilka stadiów larwalnych. Pierwotną w stosunku do innych typów larw jest zwykle dipleurula. Rozwija się ona ze stadium gastruli. Jest dwubocznie symetryczna, ma owalny kształt, pierwotny układ pokarmowy i lokomocyjne pasmo rzęskowe, umożliwiające swobodne pływanie. U części rozgwiazd pochodną dipleuruli są dwurzęsica (bipinnaria), a następnie ramienica (brachiolaria), która przekształcania się w młodą rozgwiazdę. 2
U części wężowideł i u jeżowcow z dipleuruli rozwija się larwa nazywana pluteusem. Ma ona kształt stożka zaopatrzonego w długie, wzmocnione wapiennymi igiełkami wyrostki, na krawędzi których przebiega pasmo rzęskowe. Na skierowanej ku górze podstawie stożka położony jest otwór prowadzący do pierwotnego układu pokarmowego. Obok niego mieści się do 3 par woreczków celomatycznych. Ich liczba zależy od stopnia rozwoju larwy. Larwy wężowideł (ophiopluteus) mają do 4 par ramion, zaś larwy jeżowców (echinopluteus) do 6 par. Pluteusy przekształcają się w promieniście zbudowane osobniki młodociane. U strzykw ze stadium dipleuruli powstaje larwa nazywana aurikularią, uszakiem lub usznicą. Stadium to poprzedza stadium planktonowej, beczułkowatej doliolarii, z której powstają dwubocznie symetryczne osobniki młodociane. Pierwotną larwę liliowców nazywa się witellarią. Dobrze rozwinięta witellaria ma przyssawkę z komórkami gruczołowymi, którą przytwierdza się do podłoża przeobrażając się w następne, osiadłe stadium rozwojowe - larwę pentakrinoidalną, nazywaną również pentakrynusem. W tej postaci larwalnej liliowiec ma krótkie, nierozgałęzione ramiona i pozbawioną wąsów łodyżkę. Część gatunków liliowców w stadium młodocianym traci łodyżkę i przechodzi do swobodnego trybu życia, część związana jest z dnem na stałe. Szkarłupnie są zwierzętami pospolitymi i niejednokrotnie bardzo licznymi na dnie pełnosłonych mórz i oceanów, od stref polarnych po tropikalne. W wodach wysłodzonych spotyka się je rzadko, gdyż brak im zdolności osmoregulacyjnych. Są ważnym i bogatym składnikiem fauny raf koralowych. Chociaż większość gatunków związana jest z dnem szelfu kontynentalnego, znane są również liczne formy głębinowe. W Bałtyku pojawiają się sporadycznie i nielicznie. W jego części zachodniej spotyka się rozgwiazdę czerwoną Asterias rubens, wężowidło białawe Ophiura albida i jeżowca Psammechinus miliaris. Stosownie do swych przystosowań zasiedlają wszystkie rodzaje podłoża. Tylko niektóre prowadzą osiadły tryb życia, większość pełza po podłożu, część zagrzebuje się w nim lub je drąży, niektóre zaś pływają nad nim stale bądź okresowo. Ze względu na obecność wapiennego szkieletu, a czasem także substancji toksycznych, szkarłupnie mają stosunkowo niewielu wrogów. Zjadane są przez niektóre skorupiaki, mięczaki, inne gatunki szkarłupni i nieliczne gatunki ryb, a jeżowce przez wydry morskie. Niektóre gatunki Echinodermata poławia się na skalę przemysłową. W celach konsumpcyjnych łowionych jest kilka gatunków strzykw (trepang) i jeżowców. Część strzykw wykorzystywa jest w tradycyjnej i współczesnej medycynie, jako źródło preparatów leczniczych o właściwościach przeciwbakteryjnych, przeciwzapalnych i przeciwzakrzepowych. Występujące w dużym zagęszczeniu rozgwiazdy i jeżowce z kilku gatunków wyrządzają szkody w hodowlach ostryg i omułków. Niektóre jeżowce posiadające gruczoły jadowe mogą być niebezpieczne dla ludzi. Licznie występujące rozgwiazdy Acanthaster planci (korona cierniowa) przyczyniają się do niszczenia raf koralowych. Typ Echinodermata obejmuje około 7300 żyjących obecnie gatunków. Dzielony jest na trzy podtypy: Asterozoa, Crinozoa i Echinozoa. W podtypie Crinozoa wydziela się gromadę Crinoidea (liliowce), obejmującą wszystkie współczesne liliowce osiadłe i wolnopływające. Do podtypu Asterozoa zaliczane są gromady Asteroidea (rozgwiazdy) i Ophiuroidea (wężowidła), zaś do podtypu Echinozoa gromady Echinoidea (jeżowce) i Holothuroidea (strzykwy). Gromada: liliowce Crinoidea Liliowce to szkarłupnie, których promieniście zbudowane ciało składa się z kielicha i odchodzących od niego pięciu pierzastych ramion. Zawierający narządy wewnętrzne kielich otoczony jest dwoma kręgami płytek szkieletowych. Ramiona są giętkie, wzmocnione ruchomo połączonymi elementami szkieletu wewnętrznego, często rozgałęzione u podstawy i zawsze zaopatrzone w boczne, piórkowate wyrostki (pinnulae). Wzdłuż wewnętrznej strony ramion przebiegają otwarte bruzdy ambulakralne. Część liliowców (liliowce osiadłe) 3
przymocowuje się do dna wieloczłonową łodyżką, część (np. komatulidy) pływa nad nim swobodnie. Na trzonkach liliowców osiadłych mogą znajdować się liczne, ułożone w okółkach wąsy (cirri). U gatunków wolno żyjących otaczają one pojedynczym lub podwójnym pierścieniem dolną część kielicha i służą do okresowego przyczepiania się do podłoża. Część liliowców ma 5 ramion, ale u wielu gatunków rozgałęziają się one blisko podstawy i wtedy łączna ilość gałęzi ramion wynosi 10 (tak jest najczęściej), a może dochodzić nawet do 250. Długość ramion zwykle nie przekracza 10 cm, chociaż może osiągać do 35 cm. Liliowce są różnorodnie ubarwione. Gatunki żyjące w wodach zimnych są zwykle brązowawe, a te z płytkich wód tropikalnych są jaskrawo kolorowe. Zarówno u form osiadłych, jak i u wolno żyjących, otwory gębowy i odbytowy położone są na okrągłej, górnej, przeciwległej do podłoża powierzchni kielicha. Otwór gębowy leży na środku tarczy. Dochodzą do niego bruzdy ambulakralne przebiegające po wewnętrznej stronie ramion, ich rozgałęzień i pinnul. W bruzdach rozmieszczone są liczne nóżki ambulakralne. Otwór odbytowy otwiera się obok otworu gębowego, w międzypromieniu. Niekiedy położony jest na stożkowatym wzniesieniu. W układzie wodnym liliowców brak pojedynczej, wyraźnie wyodrębnionej płytki madreporowej. Zwierzęta te zasiedlają wyłącznie morza o pełnym zasoleniu i prawie bez wyjątku są sestonofagami. Podczas pobierania pokarmu głębokowodne liliowce łodyżkowe układają ramiona w kształcie paraboli i kierują je prostopadle do prądu wodnego. Część komatulidów chroni się w szczelinach i zagłębieniach dna rozpościerając ramiona w różnych kierunkach. Wiele gatunków płytkowodnych odżywia się głównie w porze nocnej. Współczesne liliowce reprezentowane są przez ok. 670 gatunków. Wśród nich najliczniejsze są liliowce pierzaste (komatulidy), o ramionach gęsto pokrytych pinnulami. Gromada: rozgwiazdy - Asteroidea Rozgwiazdy są zwierzętami morskimi, wolnożyjącymi i wyłącznie dennymi. Osiągają rozmiary od ok. 1 cm do ponad 1 m średnicy. Zwykle są jaskrawo ubarwione, gwiaździstego kształtu, spłaszczone w osi gębowo-przeciwgębowej. Mają ciało zróżnicowane na tarczę centralną i połączone z nią bez wyraźnej granicy ramiona. Zwykle jest ich pięć, ale u niektórych gatunków ich liczba wynosi kilkadziesiąt. Na płaskiej, gębowej stronie każdego z nich przebiega otwarta, podłużna bruzda, w której rozmieszczone są narządy lokomotoryczne - nóżki ambulakralne. Otwór gębowy rozgwiazd skierowany jest ku podłożu, zaś odbytowy, otwory płciowe i płytka madreporowa leżą na powierzchni aboralnej. Rozgwiazdy mają dobrze rozwinięty szkielet wewnętrzny, zbudowany z licznych płytek wapiennych, którym często towarzyszą kolce i różnorodnie zbudowane, często szczypczykowate pedicellarie, służące m.in. do czyszczenia powierzchni ciała z osadów i odchodów, do obrony i chwytania pokarmu. Szkielet ramion utworzony jest z podwójnych rzędów płytek ambulakralnych i adambulakralnych, tworzących sklepienie bruzdy ambulakralnej oraz z otaczających ramiona po bokach płytek brzeżnych i aboralnie położonych płytek grzbietowych. Rozgwiazdy mają dobrze rozwinięte nóżki ambulakralne, które pełnią m.in. funkcję lokomocyjną, oddechową, wydalniczą i czuciową. U części gatunków zakończone są przyssawką. Na ogół są wszystkożernymi czyścicielami i oportunistycznymi drapieżnikami, niekiedy wąsko wyspecjalizowanymi (korona cierniowa). Część gatunków ma zdolność wynicowywania żołądka w celu zewnętrznego trawienia dużej zdobyczy. Na ogół są rozdzielnopłciowe. Grupa kosmopolityczna, zasiedlająca wszystkie rodzaje dna, w bardzo szerokim zakresie głębokości. Gromada Asteroidea obejmuje ponad 1850 współcześnie żyjących gatunków. Gromada: wężowidła - Ophiuroidea Morskie, denne szkarłupnie, mocno spłaszczone w osi gębowo - przeciwgębowej. Mają ciało zróżnicowane na tarczę centralną i wyraźnie od niej odgraniczone, długie, cylindryczne, ruchliwe ramiona (zwykle 5). Wyjątkowo osiągają rozmiary do ok. 70 cm średnicy. U części gatunków ramiona mogą się wyginać tylko w płaszczyźnie horyzontalnej 4
(wężowidła właściwe), u innych również wertykalnie (np. wężogony). Część wężowideł ma ramiona silnie rozgałęzione (wężowidła koszykowe, kędzierzawce). U wszystkich żyjących gatunków Ophiuroidea płytki ambulakralne i adambulakralne wnikają w głąb ramion i połączone są parami, tworząc przylegające do siebie, wewnętrzne, ruchome względem siebie człony (kręgi). Brak bruzd ambulakralnych. Nóżki ambulakralne pozbawione są przyssawek i nie pełnią funkcji lokomotorycznej. Wężowidła nie mają otworu odbytowego. Są najbardziej ruchliwymi, szybko przemieszczającymi się szkarłupniami, pospolitymi i niekiedy bardzo licznymi na wszystkich głębokościach i rodzajach dna. Są wśród nich gatunki drapieżne, roślinożerne, padlino- i detrytusożerne. Kędzierzawce wyłapują z toni wodnej zawiesinę i plankton. Niektóre żyją symbiotycznie bądź komensalicznie z innymi bezkręgowcami. Do gromady Ophiuroidea zalicza się ok. 2100 współcześnie żyjących gatunków. Gromada: jeżowce - Echinoidea W większości przypadków jeżowce mają kuliste ciało zbudowane wg planu symetrii pięciopromiennej. Czasem są znacznie spłaszczone i dwubocznie symetryczne. Nie mają wyodrębnionych ramion, a ich promienie wyznaczone są przez podwójne rzędy nóżek ambulakralnych. Zwykle przebiegają one południkowo pomiędzy oralnym i aboralnym biegunem ciała. Na zewnątrz jeżowce pokryte są wapiennymi kolcami różnej długości. Wśród nich mogą być rozmieszczone liczne pedicelarie. Kolce i kleszczyki zestawione są ruchomo (za pośrednictwem guzków stawowych) z przylegającymi do siebie płytkami szkieletu wewnętrznego. Płytki te tworzą zwartą puszkę i leżą parami w rzędach zbiegających się zwykle w okolicach otworów gębowego i odbytowego. Pięć parzystych rzędów (promieni) złożonych z płytek poprzebijanych parami otworków, rozdzielonych jest 5 szerszymi, podwójnymi rzędami płytek bez otworków (międzypromieniami). Przez otworki na płytkach promieniowych przechodzą kanaliki układu wodnego prowadzące do nóżek ambulakralnych. W rejonie aboralnym każde dwa rzędy płytek promieniowych zwieńczone są pojedynczymi płytkami, tzw. płytkami ocznymi (ocellarnymi). Połączone są z nimi nóżki ambulakralne pełniące funkcję narządów czuciowych i światłoczułych. Każdy z podwójnych rzędów płytek międzypromieniowych kończy się pojedynczą płytką genitalną (płciową), przebitą otworem płciowym. Jedna z nich jest powiększona, ma połączenie z układem ambulakralnym i funkcjonuje dodatkowo jako płytka madreporowa (sitowa). U jeżowców regularnych rzędy płytek ambulakralnych obejmują południkowo całe ciało, u jeżowców nieregularnych są różnie skrócone i mogą występować tylko na aboralnej stronie ciała. Otwór gębowy jeżowców położony jest na stronie ciała skierowanej ku podłożu i u większości uzbrojony jest elementami aparatu żującego (latarnia Arystotelesa). Otwór odbytowy położony jest na polu okołoodbytowym, zwykle w opozycji do otworu gębowego, chociaż czasem bywa mocno przesunięty na boczną, tylną stronę ciała (jeżowce nieregularne o symetrii dwubocznej). Pole okołoodbytowe (periprokt) otoczone jest wieńcem utworzonym z dziesięciu leżących na przemian płytek płciowych i ocznych. Jeżowce kroczące najczęściej zeskrobują pokarm z podłoża. Zwykle jego podstawowym składnikiem są glony, ale większość jeżowców jest wszystkożerna. Jeżowce zagrzebujące się w podłożu (serduszkowce) żerują głównie na organicznej zawartości osadów, ale część z nich wykorzystuje do chwytania pokarmu swoiście wykształcone, lepkie nóżki ambulakralne okolicy gębowej. Zagrzebujące się płytko jeżowce o mocno spłaszczonym ciele (pieniążkowce) odżywiają się zawiesiną nanoszoną przez prądy wodne. Wszystkie jeżowce są zwierzętami bentosowymi. Zasiedlają różne rodzaje dna, od litoralu po rowy oceaniczne. Niektóre drążą skały, inne zagrzebują się w miękkim podłożu. Spotkać je można zarówno w tropikach, jak i w rejonach polarnych. Niektóre jeżowce mają gruczoły jadowe i mogą być niebezpieczne dla człowieka, inne poławia się w celach konsumpcyjnych, gdyż ich spożywane na surowo gonady uważane są za przysmak. 5
Znanych jest ok. 960 żyjących współcześnie gatunków jeżowców i ok. 5 tysięcy opisanych gatunków kopalnych. Gromada: strzykwy Holothuroidea Strzykwy stanowią gromadę morskich, głównie dennych szkarłupni. Od innych odróżniają się wydłużonym, robakowatym kształtem ciała, którego oś główna łącząca gębę i odbyt ułożona jest horyzontalnie. Dorosłe strzykwy mają miękkie walcowate, czasem spłaszczone od spodu ciało. U gatunków żyjących w norach wywierconych w podłożu ciało jest zgięte w kształcie litery U, zaś niektóre gatunki głębinowe i pelagiczne mają płetwowato rozciągnięte boki ciała. U form pełzających strona skierowana ku podłożu (brzuszna) jest spłaszczona, obejmuje trzy promienie z trzema rzędami nóżek ambulakralnych, zaś strona grzbietowa jest wypukła i obejmuje dwie ambulakry. W efekcie tego strzykwy pełzające mają ciało wykazujące cechy wtórnej symetrii dwubocznej. Strzykwy osiągają rozmiary do 5 m długości, chociaż przeciętna długość większości gatunków wynosi 10-30 cm. Są różnorodnie ubarwione, niekiedy przezroczyste. Ich ciało jest miękkie, pozbawione kolców i pedicelarii, okryte grubą skórą. Tkanka łączna skóry zawiera wapienne elementy szkieletu wewnętrznego, wykształcone zwykle w postaci płytek i igieł mikroskopijnej na ogół wielkości. Pod warstwą skóry położone są dobrze rozwinięte mięśnie okrężne i biegnące w pięciu grubych pasmach mięśnie podłużne. Wszystkie mięśnie są gładkie. Na ciele strzykw nie ma bruzd ambulakralnych, a nóżki ambulakralne mogą przebiegać w pasmach, są nieregularnie rozrzucone lub nawet całkowicie zanikają. Nóżki ambulakralne otaczające otwór gębowy przekształcone są w wieniec gładkich lub pierzastych czułków, znajdujących wsparcie na pierścieniu płytek wapiennych otaczających gardziel. Płytka madreporowa układu wodnego leży wewnątrz ciała. Większość strzykw wykształca swoiste, parzyste narządy oddechowe - płuca wodne. Są one cewkowatymi, cienkościennymi uchyłkami ściany kloaki. Lewe płuco wodne jest gęsto oplecione zatokami układu krwionośnego, tworzącymi tzw. sieć cudowną. W odróżnieniu od innych szkarłupni strzykwy zwykle mają jedną gonadę. Jest ona umiejscowiona z przodu ciała, w bocznym międzypromieniu. Strzykwy łatwo regenerują zarówno utracone zewnętrzne części ciała, jak i wyrzucane w celach obronnych narządy wewnętrzne. Część gatunków posiada cewkowate, wytwarzające saponinę gruczoły obronne, nazywane narządami Cuviera. Ich wystrzyknięciu przez kloakę często towarzyszy wyrzucenie tylnej części przewodu pokarmowego oraz części płuc wodnych. Zjawisko to, nazywane ewisceracją, jest specyficzną odmianą autotomii. Strzykwy są zwierzętami planktonożernymi, detrytusożernymi czyścicielami lub pożeraczami osadów. Gatunki odżywiające się planktonem i zawiesiną rozpościerają w toni wodnej swe drzewkowato rozgałęzione czułki, same zaś zagrzebują się w dnie, ukrywają w jego zakamarkach lub przyczepiają do miejsc nad nim wzniesionych. Czułki z przyklejonymi do nich cząstkami pokarmu są naprzemiennie kierowane do otworu gębowego i w nim oczyszczane. Wiele gatunków pełzających po dnie zgarnia z niego pokarm za pomocą lepkich nóżek rozszerzonych na końcach. Formy zagrzebujące się przesiewają osady (czasem w olbrzymich ilościach) za pomocą krótkich, palczastych czułków, bądź połykają je bezpośrednio. Strzykwy zasiedlają różne typy podłoża, bardzo rzadko pelagial. Przedstawicieli gromady Holothuroidea spotyka się we wszystkich pełnosłonych morzach i oceanach świata. Największe ich bogactwo związane jest z tropikalnymi strefami Oceanu Indyjskiego i Spokojnego, zwłaszcza z płytkowodnymi rafami koralowymi. Wiele gatunków związanych jest z głębinami oceanicznymi. 6
Część gatunków wykorzystuje się w celach konsumpcyjnych (trepang) oraz w przemyśle farmakologicznym. Niektóre poławia się w celach spożywczych na skalę przemysłową. Gromada obejmuje blisko 1700 szeroko rozprzestrzenionych gatunków. Literatura do ćwiczenia: 1. Brusca R. C. i Brusca G. J. 2003. Invertebrates, second edition. Sinauer Associates, Inc., Publishers, Sunderland, Massachusetts (strony 801-837) 2. Jura C. 1996. Bezkręgowce, podstawy morfologii funkcjonalnej, systematyki i filogenezy. Wydawnictwo Naukowe PWN, Warszawa (strony 732-769) 3. Moraczewski J., Riedel W., Sołtyńska M. i Umiński T. 1974. Ćwiczenia z zoologii bezkręgowców. PWN, Warszawa (strony 372-418) 4. Ruppert E. E. i Barnes R. D. 1994. Invertebrate Zoology. Saunders College Publishing (strony 920-995) 7