INSTYTUT BADAWCZY LEŚNICTWA

Transkrypt

1 INSTYTUT BADAWCZY LEŚNICTWA Marcin Klisz GENETYCZNE UWARUNKOWANIA WŁAŚCIWOŚCI DREWNA MODRZEWIA EUROPEJSKIEGO (Larix decidua Mill.) Praca doktorska wykonywana pod kierunkiem prof. dr. hab. Stefana Zajączkowskiego SGGW Warszawa Sękocin Stary, 2011

2 PODZIĘKOWANIA Pragnę serdecznie podziękować wszystkim osobom, które przyczyniły się do powstania niniejszej pracy. Panu Prof. dr. hab. Stefanowi Zajączkowskiemu, mojemu promotorowi, za cierpliwość, cenne wskazówki oraz zaufanie, którym obdarzył mnie podczas pisania pracy. Panu Prof. dr. hab. Tomaszowi Wodzickiemu, kierownikowi studiów doktoranckich, za zmotywowanie do systematycznej pracy oraz wartościowe uwagi merytoryczne. Panu dr. inż. Janowi Matrasowi, kierownikowi Zakładu Hodowli Lasu i Genetyki Drzew Leśnych Instytutu Badawczego Leśnictwa, za ukierunkowanie moich zainteresowań naukowych oraz stworzenie mi warunków do prowadzenia samodzielnych badań na potrzeby niniejszej pracy. Pani Prof. dr hab. Justynie Nowakowskiej za pomoc w nawiązaniu kontaktów z Laboratorium Analiz Drewna i Włókien Drzewnych Szwedzkiego Uniwersytetu Rolniczego w Umea, uwagi do pracy oraz wsparcie w kompletowaniu niezbędnych, trudno dostępnych pozycji literatury. Panu dr. Tomiemu Morling, kierownikowi Laboratorium Analiz Drewna i Włókien Drzewnych Szwedzkiego Uniwersytetu Rolniczego w Umea za umożliwienie wykonania analiz zebranego materiału i bezcenną pomoc w interpretacji wyników. Pani dr Joannie Łukalskiej ze Szkoły Głównej Gospodarstwa Wiejskiego za pomoc w statystycznym opracowaniu wyników badań. Kolegom z Zakładu Hodowli Lasu i Genetyki Drzew Leśnych Instytutu Badawczego Leśnictwa: Panu dr. inż. Janowi Kowalczykowi za uwagi dotyczące statystycznej interpretacji wyników; Panu dr. inż. Wojciechowi Gilowi za uwagi dotyczące formy prezentacji wyników; Panu dr. inż. Piotrowi Markiewiczowi za podzielenie się praktycznymi doświadczeniami w przygotowaniu rozprawy doktorskiej oraz Panu Jerzemu Przyborowskiemu za nieocenioną pomoc w realizacji prac terenowych. Panu dr. hab. Marcinowi Jakubowskiemu z Uniwersytetu Przyrodniczego w Poznaniu za uwagi dotyczące ostatecznego kształtu pracy. Mojej żonie Uli Wojciechowskiej za wykonanie rysunków zamieszczonych w pracy, wnikliwą korektę tekstu oraz wsparcie i motywację na wszystkich etapach powstawania pracy. 2

3 Spis treści: 1. WSTĘP CEL I ZAKRES BADAŃ PRZEGLĄD LITERATURY Zmienność właściwości drewna Dynamika procesów strefy kambium Uwarunkowania molekularne zmienności drewna Zmienność drewna w obrębie pnia Zmienność drewna młodocianego i dojrzałego Wpływ pochodzenia nasion na zmienność drewna Uwarunkowania klimatyczne zmienności drewna Wpływ zagęszczenia drzew na zmienność drewna Uwarunkowania siedliskowe zmienności drewna METODYKA Teren badań Zakres badań Metodyka analiz cech słoja rocznego Metodyka analiz wymiarów cewek Relacje cech słoja rocznego względem charakterystyk klimatycznych Analizy statystyczne Parametry genetyczne cech słoja rocznego Parametry genetyczne wymiarów cewek WYNIKI Zmienność cech słoja rocznego Szerokość przyrostu rocznego Szerokość drewna wczesnego Szerokość drewna późnego Udział drewna wczesnego Udział drewna późnego Zmienność cech gęstości drewna Gęstość drewna Gęstość drewna wczesnego Gęstość drewna późnego Gęstość maksymalna drewna Gęstość minimalna drewna Zmienność cech biometrycznych cewek

4 Długość cewek mierzona po linii prostej Długość cewek rzeczywista mierzona po jej krzywej Szerokość cewek Grubość ściany komórkowej cewek Odziedziczalność i korelacje cech słoja rocznego Odziedziczalność indywidualna cech słoja rocznego Odziedziczalność rodowa cech słoja rocznego Korelacje genotypowe cech słoja rocznego Korelacje fenotypowe cech słoja rocznego Korelacje cech słoja rocznego i cech gęstości drewna pomiędzy latami i Odziedziczalność i korelacje wymiarów cewek Odziedziczalność rodowa i indywidualna wymiarów cewek Korelacje genotypowe i fenotypowe pomiędzy wymiarami cewek Korelacje genotypowe i fenotypowe pomiędzy cechami słoja rocznego a wymiarami cewek Korelacje cech słoja rocznego z charakterystykami meteorologicznymi Zmienność słoja rocznego w relacji z cięciami rozluźniającymi DYSKUSJA Zmienność cech słoja rocznego Zmienność cech gęstości drewna Uwarunkowania środowiskowe cech słoja rocznego i cech gęstości drewna Odziedziczalność cech słoja rocznego i cech gęstości drewna Korelacje genotypowe cech słoja rocznego i cech gęstości drewna Korelacje fenotypowe cech słoja rocznego i cech gęstości drewna Zmienność wymiarów cewek Odziedziczalność i korelacje cewek Korelacje cech słoja rocznego i cech gęstości drewna pomiędzy latami i WNIOSKI SPIS LITERATURY ZAŁĄCZNIKI Załącznik 1. Statystyki podstawowe powierzchnie łącznie Załącznik 2. Statystyki podstawowe powierzchnia Młynary Załącznik 3. Statystyki podstawowe powierzchnia Zaporowo Załącznik 4. Profile szerokości przyrostu rocznego analizowane rody Załącznik 5. Szerokość przyrostu rocznego analiza kontrastów dla lat Załącznik 6. Szerokość przyrostu rocznego porównanie pomiędzy latami grupy jednorodne. 164 Załącznik 7. Szerokość przyrostu rocznego porównanie rodów (Tukey dla różnych N)

5 Załącznik 8. Profile szerokości drewna wczesnego analizowane rody Załącznik 9. Szerokość drewna wczesnego analiza kontrastów dla lat Załącznik 10. Szerokość drewna wczesnego porównanie pomiędzy latami grupy jednorodne. 167 Załącznik 11. Szerokość drewna wczesnego porównanie rodów (Tukey dla różnych N) Załącznik 12. Profile szerokości drewna późnego analizowane rody Załącznik 13. Szerokość drewna późnego analiza kontrastów dla lat Załącznik 14. Szerokość drewna późnego porównanie pomiędzy latami grupy jednorodne Załącznik 15. Szerokość drewna późnego porównanie rodów (Tukey dla różnych N) Załącznik 16. Profile udziału drewna wczesnego analizowane rody Załącznik 17. Udział drewna wczesnego analiza kontrastów dla lat Załącznik 18. Udział drewna wczesnego porównanie pomiędzy latami grupy jednorodne Załącznik 19. Udział drewna wczesnego porównanie rodów (Tukey dla różnych N) Załącznik 20. Profile udziału drewna późnego analizowane rody Załącznik 21. Udział drewna późnego analiza kontrastów dla lat Załącznik 22. Udział drewna późnego porównanie pomiędzy latami grupy jednorodne Załącznik 23. Udział drewna późnego porównanie rodów (Tukey dla różnych N) Załącznik 24. Gęstość drewna porównanie rodów (Tukey dla różnych N) Załącznik 25. Profile gęstości drewna analizowane rody Załącznik 26. Gęstość drewna analiza kontrastów dla lat Załącznik 27. Gęstość drewna wczesnego porównanie rodów grupy jednorodne Załącznik 28. Gęstość drewna wczesnego porównanie rodów (Tukey dla różnych N) Załącznik 29. Profile gęstości drewna wczesnego analizowane rody Załącznik 30. Gęstość drewna wczesnego analiza kontrastów dla lat Załącznik 31. Gęstość drewna późnego porównanie rodów grupy jednorodne Załącznik 32. Gęstość drewna późnego porównanie rodów (Tukey dla różnych N) Załącznik 33. Profile gęstości drewna późnego analizowane rody Załącznik 34. Gęstość drewna późnego analiza kontrastów dla lat Załącznik 35. Gęstość maksymalna drewna porównanie rodów grupy jednorodne Załącznik 36. Gęstość maksymalna drewna porównanie rodów (Tukey dla różnych N) Załącznik 37. Profile gęstości maksymalnej drewna analizowane rody Załącznik 38. Gęstość maksymalna analiza kontrastów dla lat Załącznik 39. Gęstość minimalna drewna porównanie rodów grupy jednorodne Załącznik 40. Gęstość minimalna drewna porównanie rodów (Tukey dla różnych N) Załącznik 41. Profile gęstości minimalnej drewna analizowane rody Załącznik 42. Gęstość minimalna drewna analiza kontrastów dla lat Załącznik 43. Cechy biometryczne cewek statystyki podstawowe

6 Załącznik 44. Długość cewek porównanie rodów grupy jednorodne Załącznik 45. Liczebność cewek w klasach długości porównanie rodów grupy jednorodne Załącznik 46. Liczebności cewek w klasach porównanie rodów analiza kontrastów Załącznik 47. Szerokość cewek porównanie rodów grupy jednorodne Załącznik 48. Grubość ściany komórkowej cewek porównanie rodów grupy jednorodne Załącznik 49. Współczynniki korelacji dla szerokości przyrostu rocznego i charakterystyk meteorologicznych Załącznik 50. Współczynniki korelacji dla szerokości drewna wczesnego i charakterystyk meteorologicznych Załącznik 51. Współczynniki korelacji dla szerokości drewna późnego i charakterystyk meteorologicznych Załącznik 52. Współczynniki korelacji dla udziału drewna wczesnego i charakterystyk meteorologicznych Załącznik 53. Współczynniki korelacji dla udziału drewna późnego i charakterystyk meteorologicznych Załącznik 54. Współczynniki korelacji dla gęstości drewna i charakterystyk meteorologicznych. 201 Załącznik 55. Współczynniki korelacji dla gęstości drewna wczesnego i charakterystyk meteorologicznych Załącznik 56. Współczynniki korelacji dla gęstości maksymalnej drewna i charakterystyk meteorologicznych Załącznik 57. Współczynniki korelacji dla gęstości minimalnej drewna i charakterystyk meteorologicznych

7 1. WSTĘP Zwiększone zapotrzebowanie na drewno oraz wzrastające wymagania jakościowe odbiorców surowca drzewnego stawiają leśnictwu trudne zadanie pogodzenia zwiększonej produkcji przy jednoczesnej poprawie jakości i jednolitości surowca drzewnego [Bartoszczuk i inni 2009]. Wymogi intensywnej produkcji o wąskiej specjalizacji jakościowej spełniają jednogatunkowe plantacje drzew leśnych o skróconym cyklu produkcyjnym i intensywnych zabiegach hodowlanych [West 2006]. Jednym z dwóch gatunków najczęściej uprawianych na plantacjach jest modrzew europejski (Larix decidua Mill.). Skrócony cykl produkcyjny pozwala w przypadku tego gatunku osiągnąć blisko dwukrotnie większy przeciętny przyrost roczny masy w porównaniu z pełnym cyklem produkcyjnym stosowanym w drzewostanach gospodarczych [Bodył 2009]. Modrzew europejski charakteryzuje się gęstszym drewnem o wyższej zawartości substancji żywicznych w części twardzielowej pnia niż obserwuje się to u sosny zwyczajnej czy świerka pospolitego [Bergstedt i Lyck 2007]. Maksymalne wartości gęstości drewna modrzewiowego sięgają kg/m 3 [Wagenführ 2007]. Szerokosłoiste drewno z plantacji charakteryzuje się mniejszą gęstością drewna dojrzałego oraz niższym udziałem drewna późnego, jednocześnie nie różniąc się pod względem promieniowej zmienności długości włókien od drewna z drzewostanów gospodarczych [Fabisiak i Moliński, Fabisiak i inni, Fabisiak i inni 2006a]. Gęstość drewna modrzewia europejskiego uprawianego na plantacjach drzew szybkorosnących w Kanadzie jest niższa przy rdzeniu niż w strefie drewna dojrzałego w peryferyjnych przyrostach [Keith i Chaure 1988]. W promieniowym profilu gęstości drewna nie zaznacza się wyraźna granica pomiędzy drewnem młodocianym a dojrzałym. Środowiskowe warunki wzrostu warunkują charakter makrostruktury drewna tego gatunku. Drzewa wyrosłe na niżu charakteryzują się szerszymi słojami rocznymi o wysokim udziale drewna późnego w porównaniu z drzewami ze terenów górskich [Krzysik 1975]. Tak zarysowane cechy drewna modrzewia pochodzącego z plantacji potwierdzają jego przydatność jako pełnowartościowego drewna średniowymiarowego. Potwierdzona badaniami proweniencyjnymi zależność jakości drewna od pochodzenia nasion, wskazuje celowość stosowania do zakładania upraw sadzonek wyprodukowanych z nasion pochodzących z plantacji nasiennych i plantacyjnych upraw nasiennych [Spława-Neyman i inni b]. Stopień poznania zmienności oraz odziedziczalności cech struktury drewna modrzewia jest niewystarczający [Mejnartowicz i Kosiński 1986]. Badania zmienności cech struktury słoja rocznego, gęstości drewna i cech biometrycznych cewek ograniczyły się jedynie do drzewostanów gospodarczych, na potrzeby zbiorczego opracowania dotyczącego budowy drewna drzew głównych gatunków lasotwórczych [Fabisiak ]. Badania te nie uwzględniały uwarunkowań genetycznych oraz środowiskowych zmienności drewna, odnosząc się jedynie do zmienności promieniowej związanej z wiekiem drzewa. Dotychczasowe badania struktury drewna modrzewia europejskiego pochodzącego z polskich plantacji koncentrowały się na zmienności kąta skrętu włókien [Fabisiak i 7

8 Moliński 2007, 2008, Moliński i inni 2007]. Jednocześnie w literaturze brak doniesień na temat wyników badań gęstości drewna modrzewia europejskiego rosnącego w specyficznych warunkach plantacji. Wyniki badań nad uwarunkowaniami zmienności struktury drewna innych gatunków drzew wskazują na silną kontrolę genetyczną procesów formowania się drewna, podatność przebiegu procesów fizjologicznych kształtowania drewna na oddziaływanie czynników środowiska i zabiegów hodowlanych oraz interakcję czynników genetycznych z czynnikami środowiskowymi [Schweingruber 2007, Vaganov i inni 2006, Zobel i Jett, Zobel i Talbert 1984]. Z tego względu poznanie roli czynników genetycznych i środowiskowych w kształtowaniu cech struktury drewna tego gatunku wydaje się być niezbędnym, aby móc skutecznie wpływać na jakość produktu uzyskiwanego z plantacji gospodarczych. 8

9 2. CEL I ZAKRES BADAŃ Badania miały na celu poznanie parametrów zmienności cech gęstości drewna, cech słoja rocznego oraz cech biometrycznych cewek wybranych osobników reprezentujących osiem wytypowanych rodów modrzewia europejskiego (drzewa mateczne) rosnących na dwóch plantacyjnych uprawach nasiennych w Nadleśnictwach Młynary i Zaporowo. W badaniach skoncentrowano się na zależnościach występujących pomiędzy cechami gęstości drewna: gęstością drewna wczesnego i późnego oraz minimalną i maksymalną gęstością, cechami słoja rocznego: szerokością i udziałem procentowym drewna wczesnego i późnego oraz cechami biometrycznymi cewek: długością i szerokością cewek oraz grubością ściany komórkowej cewek. W oparciu o próby pobrane z osobników reprezentujących wybrane rody prześledzono profile zmian wymienionych cech struktury w okresie 11 lat od do roku. Analizy statystyczne otrzymanych wyników pozwoliły okreslić rolę czynników genetycznych i środowiskowych w kształtowaniu właściwości drewna. Głównym celem prowadzonych badań było określenie uwarunkowań genetycznych zmienności cech gęstości drewna, cech słoja rocznego oraz cech biometrycznych cewek. Określono trendy zmian parametrów genetycznych: odziedziczalności rodowej i indywidualnej oraz korelacji genotypowych i fenotypowych, cech gęstości drewna i cech słoja rocznego w analizowanym okresie 11 lat. Zbadano autokorelacje w obrębie cech słoja rocznego i cech gęstości drewna pomiędzy strefą drewna młodocianego (9. rok) a strefą drewna przyobwodowego (20. rok). W celu określenia uwarunkowań środowiskowych kształtowania się struktury drewna zbadano wpływ wybranych charakterystyk pogodowych: średnich temperatury wybranych miesięcy, a także sumy opadów atmosferycznych wybranych miesięcy oraz wpływ wykonanych cięć rozluźniających na zmienność analizowanych cech. Otrzymane rezultaty porównano z wynikami badań zmienności struktury drewna oraz uwarunkowań genetycznych właściwości drewna innych gatunków modrzewia oraz wielu gatunków drzew iglastych z rodziny pinaceae, prowadzonych w Europie, Azji, Ameryce Północnej, Afryce Południowej i Australii. Zaobserwowane zależności kształtowania się struktury drewna pod wpływem czynników pogodowych odniesiono do wyników badań dendroklimatycznych prowadzonych na innych gatunkach modrzewi. 9

10 3. PRZEGLĄD LITERATURY 3.1. Zmienność właściwości drewna Właściwości drewna związane są z zespołem anatomicznych i strukturalnych cech drewna, które można analizować indywidualnie w kontekście wymiarów komórek oraz charakterystyk fizycznych i chemicznych ściany komórkowej. Utożsamiając właściwości drewna jako cechy tkanki drzewnej powstającej w trakcie sezonu wegetacyjnego, należy rozpatrywać je w odniesieniu do budowy strukturalnej słoja rocznego drzewa. W kontekście etapów rozwojowych pochodnych komórek kambium [Wilson i inni 1966], właściwości drewna mogą być przypisane do drewna wczesnego i drewna późnego [Larson 1962]. Grubość strefy kambium jest zmienna sezonowo i wynika z wzajemnej relacji dwóch zachodzących w niej procesów: podziałów peryklinalnych komórek inicjalnych kambium na komórki inicjalne i macierzyste oraz różnicowania się pochodnych kambium w strefie komórek macierzystych drewna [Larson, za Tulik ]. Powierzchnia strefy inicjalnej merystemu bocznego zwiększa się wraz ze wzrostem objętości drewna wytwarzanego przez nią [Rudall 2007]. Zwiększanie powierzchni kambium jest efektem równoczesnego zachodzenia podziałów antyklinalnych równoległych i skośnych, wzrostu intruzywnego i symplastycznego, a także eliminacji i skracania komórek wrzecionowatych kambium [Zagórska-Marek 1981]. Właściwość tkanki drzewnej wytwarzanej przez drzewa iglaste zależne są bezpośrednio od długości okresu aktywności kambium, szybkości przejścia do strefy różnicowania komórek oraz intensywności odkładania materiału organicznego w ścianach komórkowych [Bogaciński i inni 1988a]. Długość i intensywność podziałów kambialnych wpływa na promieniową liczbę cewek w słoju rocznym i grubość ich ścian komórkowych [Zajączkowski i inni 1988]. W procesie różnicowania się komórek słoja rocznego naczelną rolę odgrywa regulacja hormonalna aktywności kambium [Hejnowicz ]. Długość okresu aktywności kambium oraz intensywność podziałów merystematycznych w znacznym stopniu uwarunkowane są genetycznie [Spicer i Groover 2010]. Zależna od genomu, specyficzna dla każdego gatunku struktura budowy anatomicznej drewna związana jest z uwarunkowaniem aktywności kambium i procesów różnicowania się komórek drewna od polarnego transportu auksyn, giberelin i cukrów [Wodzicki ]. Schemat zależności występujących pomiędzy czynnikami warunkującymi aktywności kambium można podzielić na dwa poziomy [Wimmer a]. Pierwszy abiotyczny, obejmuje czynniki środowiskowe: intensywność i długość oddziaływania światła, dostępność wody i temperaturę powietrza. Drugi poziom biotyczny, obejmuje: intensywność procesów fotosyntezy, aktywną powierzchnię korony drzew oraz intensywność wytwarzania regulatorów aktywności kambium [Kozłowski i Keller 1966]. Każdy czynnik poziomu abiotycznego wpływa bezpośrednio na czynniki biotyczne. Jednocześnie w obrębie poziomu biotycznego występuje ścisła zależność 10

11 pomiędzy powierzchnią korony a pozostałymi czynnikami tego poziomu. Na aktywność kambium bezpośrednio wpływają dwa czynniki biotyczne: intensywność procesów fotosyntezy i intensywność wytwarzania regulatorów aktywności kambium, a także czynnik abiotyczny dostępność wody. Z kolei Creber i Chaloner [1984] w swoim modelu zmienności właściwości drewna, jako główny czynnik środowiska wyróżniają klimat, zależny od szerokości i długości geograficznej oraz uwarunkowań geograficznych. Według autorów tego modelu profil zmienności właściwości drewna, w tym proporcje drewna wczesnego i późnego, bezpośrednio kształtują się pod wpływem oddziaływania dostępności wody, długości okresu wegetacyjnego i temperatury tego okresu. Jednocześnie podkreślają oni, że nie mniej ważne w procesie różnicowania tkanki drzewnej są czynniki biotyczne: wytwarzanie i transport produktów fotosyntezy, fotoperiodyzm, rola regulatorów wzrostu oraz uwarunkowania genetyczne procesów aktywności kambium i różnicowania komórek drewna. We wspomnianym modelu intensywność oddziaływania czynników biotycznych podlega regulacji pod wpływem czynników abiotycznych. Zmienność struktury drewna zależna jest od skali rozpatrywania tego zjawiska. Zmienność drewna rozpatrywana na poziomie siedliska warunkowana jest głównie czynnikami środowiskowymi i antrpogenicznymi. Głównymi oddziaływaniami antropogenicznymi wpływającymi na zmienność struktury drewna na poziomie siedliska są: nawożenie związkami mineralnymi oraz zabiegi melioracyjne zmieniające stosunki wodne siedliska. Najistotniejszymi czynnikmi środowiskowymi wpłwającymi na zmienność właściwości drewna są uwarunkowania klimatyczne oraz dostępność związków niezbędnych do wzrostu drzew. Zmienność indywidualna pomiędzy osobnikami jest efektem jednoczesnego oddziaływania czynników genetycznych i środowiskowych. Interakcja tych dwóch czynników wpływa na zmienność właściwości drewna u drzew rosnących w takich samych warunkach siedliskowych. Zmienność struktury drewna wewnątrz pnia związana jest z odmiennymi właściwościami elementów anatomicznych wytwarzanych w różnym wieku drzewa. Ze względu na charakter drewna wytwarzanego w różnym okresie wzrostu drzew iglastych wyróżnia się drewno młodociane i drewno dojrzałe. Niektórzy autorzy wskazują na potrzebę wyróżnienia trzeciego typu drewna przejściowego pomiędzy drewnem młodocianym a drewnem dojrzałym [Burdon i inni a]. Na tym samym poziomie zmienności wewnątrz pnia pojedynczego osobnika, ze względu na zawartość substancji chemicznych tworzących ściany komórkowe elementów anatomicznych drewna wyróżnia się drewno twardzielowe i bielowe. W tym przypadku czynnikiem wpływającym na zmienność jest przede wszystkim wiek drzewa [Plomion i inni ]. Kolejnym poziomem zmienności struktury drewna jest zmienność pomiędzy słojami rocznymi oraz w obrębie słoja rocznego. Warunkują ją głównie czynniki środowiskowe wynikające ze zróżnicowanych uwarunkowań klimatycznych w kolejnych sezonach wegetacyjnych. Ten poziom zmienności związany jest z budową elementów anatomicznych drewna tworzących część słoja rocznego wytwarzaną na początku sezonu wegetacyjnego (drewno wczesne) oraz pod koniec sezonu wegetacyjnego (drewno późne). 11

12 Zmienność wewnątrz słoja rocznego rozumiana jako gradient zmian właściwości drewna od drewna wczesnego do drewna późnego charakteryzuje się wzrostem długości cewek przy jednoczesnym zmniejszaniu się ich średnicy i powierzchni ściany komórkowej cewek oraz wzroście grubości ściany komórkowej. Według Fabisiak [] cewki osiągają maksymalną długość w strefie przejścia od drewna wczesnego do drewna późnego. Z kolei gęstość drewna wzrasta wraz ze wspomnianym gradientem, co wynika ze wspomnianych wcześniej zależności dla szerokości cewek i grubości ich ściany. Odmiennie przedstawia się zmienność właściwości drewna wzdłuż osi: rdzeń pnia kora. Długość i szerokość cewek oraz grubość ich ścian komórkowych wzrasta wraz z gradientem promieniowym. Rozpatrując cewki drewna wczesnego i późnego niezależnie można zaobserwować wyższe wartości wspomnianych charakterystyk u cewek drewna późnego. W przypadku cewek drewna późnego szerokość i grubość ściany cewki w kierunku promieniowym jest wyższa niż w kierunku stycznym, natomiast u cewek drewna wczesnego obserwuje się odmienną tendencję wyższe wartości szerokości i grubości ściany występują w kierunku stycznym niż w promieniowym. Podobnie jak wymiary cewek, wraz z gradientem promieniowym wzrasta udział drewna późnego. Jednocześnie w kolejnych słojach rocznych następuje spadek ich szerokości. Z kolei wraz z gradientem promieniowym obserwuje się wzrost gęstości drewna późnego i spadek gęstości drewna wczesnego, co przy wspomnianym wcześniej wzroście udziału drewna późnego skutkuje wzrostem gęstości ogólnej słoja rocznego. Jednocześnie można zaobserwować spadek długości cewek wraz ze wzrostem szerokości słoja rocznego [Fabisiak ]. Badania nad regulacją procesów wzrostu promieniowego i różnicowania cewek słoja rocznego u sosny zwyczajnej wykazały występowanie zależności szerokości promieniowej cewek od tempa ich wzrostu w początkowej fazie tego procesu. Czynnikiem środowiskowym limitującym tempo wzrostu promieniowego jest temperatura tego okresu. Natomiast intensywność wytwarzania ściany komórkowej w fazie różnicowania cewek słoja rocznego zależy jedynie od długości okresu różnicowania [Wodzicki 1971]. Pionowy gradient zmienności udziału drewna młodocianego i dojrzałego wykazuje wzrost udziału drewna młodocianego wraz ze wzrostem wysokości drzewa. Podobną tendencję przejawia zmienność udziału drewna twardzielowego i bielastego wraz z wysokością drzewa [Jakubowski a]. Udział drewna twardzielowego wzrasta wraz z obniżaniem się wysokości drzewa, co związane jest ze wzrastającym udziałem starszych słoi rocznych w niższej części pnia. Bazypetalny kierunek transportu inhibitorów wzrostu w drzewie warunkuje pionowy gradient zmienności udziału komórek drewna wczesnego. Słoje roczne badane w górnej części korony, a więc blisko miejsca wytwarzania auksyn charakteryzują się większym udziałem cewek drewna wczesnego niż oddalone od korony słoje roczne położone u podstawy pnia. Gradient promieniowy właściwości drewna jest związany z przynależnością kolejnych słoi rocznych do drewna młodocianego i dojrzałego. Drewno młodociane charakteryzuje się gwałtownym 12

13 wzrostem długości i szerokości cewek, a także udziału drewna późnego i gęstości drewna słoja rocznego wraz w kolejnych słojach licząc od rdzenia. Z kolei drewno dojrzałe charakteryzuje się umiarkowanym, stabilnym przyrostem wartości wspomnianych właściwości drewna [Zobel i Spraque ]. Gęstość drewna dojrzałego jest wyższa niż drewna młodocianego, co związane jest z różnicą w proporcji grubości ściany komórkowej do średnicy światła komórki u obu typów drewna [Fabisiak ]. Poziom zmienności siedliskowej zależny jest między innymi od zmiany tempa wzrostu drzew. Tempo wzrostu wywiera negatywny wpływ na udział drewna późnego w słoju rocznym, podczas gdy cecha ta koreluje dodatnio z gęstością drewna. Pośrednio tempo wzrostu warunkuje więc gęstość drewna [Gindl i inni ]. Na zmiany tempa wzrostu wywiera wpływ układ dwóch czynników środowiskowych: temperatury powietrza i dostępności wody w glebie. Wraz z równoczesnym wzrostem wartości opadów i średniej temperatury drugiej połowy okresu wegetacyjnego zaobserwowano wystąpienie umiarkowanej korelacji pomiędzy tempem wzrostu a gęstością drewna. O sile tej zależności decyduje wzajemny stosunek obu czynników środowiskowych. Wysoka temperatura oraz niskie opady atmosferyczne, bądź wysokie opady i niska temperatura skutkują zanikiem korelacji pomiędzy tempem wzrostu a gęstością drewna. Jednocześnie należy wspomnieć, iż na tempo wzrostu znaczący wpływ mogą wywierać działania człowieka zmierzające do zmiany stosunków wodnych w glebie. Tak więc zabiegi fitomelioracyjne, szczególnie połączone z trzebieżami, mogą wpływać na siłę relacji występującej pomiędzy tempem wzrostu a gęstością drewna. Światło słoneczne jest niezbędnym czynnikiem w syntezie egzogennych regulatorów wzrostu [Michniewicz i Stopińska 1980], dlatego stanowisko drzewa w drzewostanie pośrednio wpływa na właściwości wytwarzanego przez nie drewna. Z kolei dynamika wzrostu drzew, ich stanowisko biosocjalne wpływają na dynamikę wzrostu cewek. Drzewa dominujące charakteryzują się najdłuższymi cewkami [Fabisiak ] Dynamika procesów strefy kambium Wśród drzew występujących w Europie i Ameryce Północnej obserwuje się równoczesny wzrost w kierunku wzdłużnym i promieniowym [Barlow ]. Drzewa innych stref klimatycznych charakteryzują się niezależnym wzrostem wzdłużnym i promieniowym [Kozłowski 1964]. Wzrost promieniowy jest wynikiem podziałów peryklinalnych zachodzących w merystemie bocznym. Głównym stymulatorem procesów zachodzących w merystemie bocznym jest auksyna [Wodzicki ]. W obrębie pnia drzewa wyróżniono dwie strefy syntetyzowania auksyny: tkanki merystemu wierzchołkowego, z których odbywa się transport bazypetalny oraz tkanki floemu, z których aksyny transportowane są aksialnie [Sundberg i Uggla ]. Poziom stężenia auksyny w kambium związany jest ze wspomnianymi źródłami syntetyzowania hormonu wzrostu. Gradient stężenia auksyn w merystemie bocznym wyznacza intensywność podziałów peryklinalnych komórek inicjalnych kambium [Gartner ]. Na ścisłą zależność liczby i wymiarów wytwarzanych cewek kambium od 13

14 koncentracji auksyn w merystemie bocznym wskazują badania na różnych gatunkach [Sundberg i Little 1990, Mellerowicz i inni 1992, Zakrzewski 1991]. Polarny charakter strefy kambialnej przejawia się w promieniowej zmienności intensywności podziałów i różnicowania komórek ksylemu i floemu [Uggla i inni ]. Zmienność tę warunkuje promieniowy gradient transportu aksialnego auksyny. Polarny transport auksyn odpowiedzialny za regulację hormonalną aktywności kambium charakteryzuje natura oscylacyjno-falowa [Zajączkowski i Wodzicki 1978a]. Falowy wzorzec rozprzestrzeniania auksyny ze strefy kambialnej opisano u sosny zwyczajnej i wydmowej [Wodzicki i inni 1987]. Trójwymiarowy kierunek przemieszczania się fali auksyn w tkankach roślin charakteryzuje się prostopadłymi do niej wektorami propagacji fal. Procesy wzrostowe komórek warunkowane są zmianami pola wektorowego związanego z transportem auksyn. Regiony merystematyczne tkanek roślinnych pełnią główną rolę w procesie kierunkowego wzrostu organów. Pozostałe czynniki modulujące proces wzrostu tkanek pełnią rolę regulatorów polarnego transportu tkanek [Zajączkowski i Wodzicki 1978b]. W badaniach nad charakterem transportu auksyny wzdłuż pnia zaobserwowano dominująca rolę w tym procesie komórek floemu położonych najbliżej kambium [Sheldrake 1973]. Proporcja stężeń hormonów roślinnych: auksyny i giberelin w tkance floemu warunkuje efekt stymulujący różnicowania komórek floemu [Aloni 1979]. Wysokie stężenie auksyny stymuluje powstawanie krótkich, grubościennych komórek silnie wysyconych ligniną, podczas gdy wysokie stężenie giberelin stymuluje wytwarzanie długich, cienkościennych komórek floemu o niskiej zawartości ligniny [Aloni i inni 1990]. Limitującą i kontrolującą rolę cytokinin: zeatyny i kinetyny, w początkowej fazie różnicowania komórek ksylemu zaobserwowano jedynie przy jednoczesnej koncentracji w tej tkance auksyny i giberelin [Aloni 1982]. Doświadczenia prowadzone na Helianthus annuus L. wykazały nadrzędną rolę zeatyny spośród syntetyzowanych w korzeniach hormonów z grupy cytokinin w procesie inicjacji różnicowania ksylemu. Regulacyjna i inicjująca rola hormonów roślinnych: auksyny i giberelin może być modyfikowana czynnikami środowiskowymi. Deficyt dostępnej dla drzew wody redukuje oddziaływanie hormonów roślinnych regulatorów aktywności kambium. Intensywność oddziaływania regulatorów aktywności kambium jest zmienna w czasie okresu wegetacyjnego. Czynnikiem biotycznym regulującym aktywność kambium może być gradacja foliofagów oddziaływująca pośrednio poprzez redukcję aparatu asymilacyjnego i obniżenie intensywności syntetyzowanej auksyny. Czynnikiem abiotycznym wpływającym na koncentrację inhibitorów wzrostu w tkankach może być czas oddziaływania czynnika świetlnego. Pomimo wspomnianego oddziaływania na substancje inicjujące wzrost tkanki ksylemu, nie stwierdzono relacji pomiędzy wymienionym czynnikiem a procesem przyrostu na grubość ścian komórkowych cewek modrzewia [Wodzicki 1964]. Wodzicki [1971] podkreśla brak relacji pomiędzy koncentracją auksyny w kambium sosny a procesem różnicowania komórek ksylemu. Jednocześnie zwraca uwagę na możliwy wpływ koncentracji auksyny na przebieg procesu różnicowania w skrajnych warunkach 14

15 wzrostu na grubość u gatunków iglastych. Badania na tkance wyizolowanej z różnych części pnia sosny wskazują na różną reakcję kambium na koncentrację auksyny w zależności od okresu sezonu wegetacyjnego oraz od odległości kambium względem wierzchołka drzewa [Zajączkowski 1973]. U podstawy pnia zaobserwowano mniej cewek niż w części wierzchołkowej. Różnice te są wyraźniejsze u drzew o zahamowanym wzroście niż u drzew o wysokim tempie wzrostu. Przedstawione zależności oraz wyniki doświadczeń prowadzonych na różnych gatunkach potwierdzają wpływ auksyny w inicjowaniu aktywności kambium, jednocześnie nie wykazując wpływu tego hormonu na zmienność aktywności merystemu bocznego [Wodzicki i Wodzicka 1973, Zakrzewski 1983]. Zmienna reakcja kambium na oddziaływanie auksyny powiązana jest z bazypetalnym charakterem transportu tego inhibitora. Sheldrake [1971] zwraca uwagę na najwyższą koncentrację auksyny w tkankach ksylemu, niższą w kambium i najniższą w tkankach floemu. Regulacyjny wpływ auksyny na przebieg procesów różnicowania komórek i wzrostu komórek ksylemu uzależniony jest od fazy rozwojowej tej tkanki [Lachaud 1989]. Dla sosny zwyczajnej wykazano silniejsze oddziaływanie auksyny na początku okresu aktywności kambium niż pod koniec tego okresu [Wodzicki i Wodzicka 1980]. Doświadczenia prowadzone na 5-letnich dekapitowanych drzewkach wykazały istotny wpływ auksyn na procesy kambialne we wczesnych fazach ontogenezy [Wodzicki i Zajączkowski 1974]. W późniejszej fazie różnicowania komórek ksylemu stały dopływ auksyny objawia się zwiększeniem intensywności i jednocześnie skróceniem procesu odkładania ściany wtórnej [Porandowski i inni 1982]. Natomiast zmniejszony dopływ tego regulatora wywołuje opóźnienie autolizy protoplastu. Inicjacja aktywności kambium na początku okresu wegetacyjnego odmiennie definiowana jest dla obu stron kambium [Kozłowski i Pallardy a]. Dla strony wewnętrznej merystemu, odpowiedzialnej za wytwarzanie komórek floemu, inicjacja kambium rozpoczyna się dopiero po powstaniu nowych komórek macierzystych floemu z komórek inicjalnych kambium. Natomiast inicjacja strony wewnętrznej kambium, odpowiedzialnej za wytwarzanie ksylemu, utożsamiana jest z rozpoczęciem różnicowania się komórek macierzystych ksylemu wytworzonych w poprzednim sezonie wegetacyjnym. Wśród wielu gatunków potwierdzono wcześniejsze rozpoczęcie aktywności kambium w strefie floemu niż w strefie ksylemu [Pallardy 2008]. Inicjacja, intensywność podziałów kambialnych i wstrzymanie aktywności kambium są wynikiem interakcji czynników środowiskowych i uwarunkowań genetycznych. Badania Fukatsu i innych [2010] na klonach modrzewia japońskiego potwierdziły zmienność klonalną aktywności kambium, wskazując jednocześnie na jej uwarunkowania od średniej temperatury dnia oraz nasłonecznienia określanego długością trwania dnia. Na uwarunkowania genetyczne sezonowej aktywności kambium: terminu rozpoczynania i kończenia aktywności, wskazują badania Wodzickiego i Zajączkowskiego [1983] na sośnie zwyczajnej. Zmienność między populacjami długości okresu aktywności kambium skutkuje zróżnicowaniem w ilości wytwarzanych komórek drewna w słoju rocznym [Zajączkowski i inni 1988]. Na długość okresu aktywności kambium oraz intensywność fazy 15

16 różnicowania komórek drewna późnego wpływa jednocześnie gęstość więźby drzew w drzewostanie. Autorzy tych badań wskazują na zmienność terminów inicjacji i zakończenia aktywności kambium oraz grubości ścian komórkowych drewna późnego w zależności od pierśnicy i żyzności siedliska [Bogaciński i inni 1988a, b]. Badania nad jodłą pospolitą wskazują na zależność okresu aktywności kambium od szerokości słoi rocznych [Gričar i inni ]. W cewkach drewna późnego drzew z szerszymi słojami proces lignifikacji ścian komórkowych zachodził dłużej niż u drzew z wąskimi słojami. Długość okresu podziałów kambialnych waha się pomiędzy sezonami wegetacyjnymi. Skene [1972] podaje dla Pinus radiata: 4 tygodnie długość okresu podziałów kambialnych, 1,5 do 3 tygodni długość okresu wzrostu promieniowego i 3 do 10 tygodni długość okresu wzrostu na grubość ścian komórkowych. Jednocześnie na podstawie badań prowadzonych na sośnie zwyczajnej na północy Finlandii określono intensywność podziałów komórkowych w strefie kambialnej na jeden podział co 3 4 dni [Leikola 1969]. Wyniki badań nad długością okresu aktywności kambium różnowiekowych gatunków iglastych wskazały na istotność czynnika wieku drzewa [Rossi i inni 2008]. Jednocześnie w trakcie sezonu wegetacyjnego można obserwować wahania szerokości strefy kambialnej. W badaniach prowadzonych na jodle balsamicznej, świerku czarnym i pospolitym w okresie od maja do lipca obserwowano wzrost szerokości strefy kambialnej, podczas gdy w okresie od połowy lipca do końca sierpnia nastąpił spadek szerokości kambium [Bäucker i inni, Thibeault- Martel i inni 2008]. Wielu autorów wskazuje na czynniki klimatyczne jako przyczynę różnic w przebiegu zmian szerokości strefy kambialnej pomiędzy kolejnymi sezonami obserwacji [Gričar i inni 2006]. Wyniki uzyskane dla modrzewia europejskiego, świerka pospolitego i jodły pospolitej wskazują na różny przebieg dynamiki szerokości strefy kambialnej w sezonie wegetacyjnym pomiędzy analizowanymi gatunkami [Rossi i inni 2006]. Z kolei dla dębu, sosny i świerka rosnących w podobnych warunkach siedliskowych zaobserwowano różne terminy inicjacji i zakończenia aktywności kambium [Zweifel i inni 2006]. Proces powstawania komórek drewna wczesnego można podzielić na trzy fazy: wytwarzanie komórek w wyniku podziałów peryklinalnych kambium, wzrost promieniowy komórek oraz przyrost na grubość ściany komórkowej komórek drewna wczesnego. Intensywność fazy pierwszej powoduje zwiększenie ilości komórek, wydłużenie fazy drugiej oraz skrócenie fazy ostatniej. W efekcie zwiększenia intensywności podziałów kambialnych powstają większe komórki o cieńszych ścianach komórkowych. Zmienność intensywności wytwarzania komórek drewna wczesnego w okresie wegetacyjnym potwierdzono w badaniach nad sosną zwyczajną [Klimas 1969]. Czynnikiem środowiskowym wpływającym na intensywność procesu wytwarzania komórek drewna wczesnego jest intensywność oddziaływania światła słonecznego [Ford i inni 1978]. W swoich badaniach nad robinią Waisel i Fahn [1965] wykazali pozytywny wpływ długiego fotoperiodu na powstawanie komórek drewna wczesnego i przeciwne oddziaływanie tego czynnika na wytwarzanie komórek drewna późnego. Szczegółowe badania dynamiki faz rozwojowych ksylemu w relacji do wahań 16

17 charakterystyk pogodowych w cyklu dobowym potwierdziły znaczenie czynnika temperatury i dostępności wody w glebie dla intensywności przebiegu faz rozwojowych komórek [Antonova i inni, Horacek i inni ]. Jednocześnie nie stwierdzono istotnego wpływu czynnika świetlnego na fazę przyrostu na grubość ściany komórkowej [Roberts 1969]. Badania nad wpływem koncentracji auksyny w kambium i komórkach macierzystych ksylemu na inicjację procesu różnicowania komórek drewna późnego wskazują na jej rolę definiującą procesy rozwojowe towarzyszące formowaniu komórek drewna późnego [Uggla i inni ]. Gradient promieniowy koncentracji auksyny w strefie kambialnej nie potwierdza inicjującej roli stężenia tego hormonu dla podziałów kambialnych poprzedzających wytwarzanie komórek drewna późnego. Wzrost promieniowy drzewa wymaga dostarczenia do strefy podziałów i różnicowania komórek macierzystych kambium znacznych ilości węglowodanów. Wytwarzanie komórek ksylemu wymaga większej ilości węglowodanów niż wytwarzanie komórek floemu. Taka sytuacja związana jest z większą roczną produkcją komórek ksylemu, dłuższym okresem aktywności kambium po stronie ksylemu oraz większym zapotrzebowaniem na węglowodany w strefie różnicowania komórek ksylemu, co związane jest z wysycaniem ścian komórkowych drewna późnego [Kozłowski i Pallardy b]. Efekt geotropizmu obserwowany w aktywności kambium związany jest z redystrybucją inhibitorów wzrostu, objawiającą się ich asymetrycznym transportem wywołanym krzywizną osiową pnia. Nierównomierna koncentracja auksyny w komórkach kambium inicjuje wytwarzanie komórek o wysokim stopniu lignifikacji ścian komórkowych [Timell 1986]. Roberts [1969] sugeruje, że wysoka koncentracja auksyn odpowiedzialna jest za powstawanie drewna kompresyjnego u drzew iglastych, podczas gdy niska koncentracja przyczynia się do powstawania drewna tensyjnego u gatunków liściastych. Jednak doświadczenia Wilsona i innych [1989] prowadzone na daglezji zielonej nie wykazały zależności pomiędzy koncentracją auksyny w merystemie bocznym gałęzi, w jego części związanej z wytwarzaniem drzewna reakcyjnego a występowaniem komórek drewna kompresyjnego. Do podobnych wniosków doszli Hellgren i inni [] twierdząc, że inicjacja komórek drewna kompresyjnego o wysokiej lignifikacji ścian nie jest związana z rolą auksyny stymulującą ten proces. Ponadto autorzy zwracają uwagę, iż drewno tensyjne wytwarzane w korzeniach powstaje pomimo zwiększonej koncentracji auksyny w kambium. Liczne badania nad rolą regulatorów wzrostu w przebiegu procesu tworzenia słoja rocznego u różnych gatunków potwierdzają opinię Little i Savidge [1987] o specyficzności ich oddziaływania na dynamikę strefy kambialnej i wytwarzania tkanki ksylemu dla gatunków iglastych i liściastych oraz dla gatunków rozpierzchło-naczyniowych i pierścieniowo-naczyniowych Uwarunkowania molekularne zmienności drewna Molekularne uwarunkowania jakości struktury drewna stanowią temat wielu dociekań i projektów badawczych, mających na celu identyfikację regionów genomu drzew leśnych 17

18 zawierających geny kodujące główne procesy fizjologiczne zachodzące w czasie różnicowania komórek słoja rocznego. Badania mające na celu sekwencjonowanie genomu drzew leśnych dostarczają narzędzi służących do poznania mechanizmów różnicowania struktury drewna w postaci map genomu badanych gatunków oraz loci kontrolujących cechy jakościowe drewna QTL (Quantitatative Trait Loci) [Szyp-Borowska ]. Cechy jakościowe drewna kształtowane są w wyniku równoczesnego zachodzenia procesów fizjologicznych warunkowanych wieloma genami z różnych loci. Nasilenie wartości cechy związane jest z efektem sumowania procesów warunkowanych przez QTL. Identyfikacja głównych fragmentów genomu odpowiedzialnych za określoną cechę jakościową polega na badaniu sprzężenia markera molekularnego z głównym genem danej cechy. W efekcie otrzymywana jest mapa genomu z wyróżnionymi fragmentami loci istotnymi dla różnicowania jakości drewna. Obserwowana wartość cechy warunkowana jest przez wiele genów, z których tylko kilka odpowiada za mierzalny efekt fenotypowy, podczas gdy pozostałe oddziaływują w wyniku efektu sumowania. Poznanie markerów molekularnych silnie sprzężonych z QTL odpowiedzialnymi za cechy jakościowe drewna wykorzystywane jest w selekcji zależnej od markerów MAS (Marker- Assisted Selection) [Lande i Thompson 1990, Neale i inni 1992, Van Buijtenen ]. Selekcja zależna od markerów (MAS) pozwala osiągnąć wymierne efekty hodowlane przy stosunkowo niskim koszcie w relacji do tradycyjnej selekcji opartej na cechach fenotypowych, jednocześnie dostarczając ważnych informacji o możliwym do osiągnięcia celu hodowlanym we wczesnym okresie życia drzewa [Van Buijtenen ]. Zrozumienie uwarunkowań molekularnych zmienności cech jakościowych drewna wymaga poznania mechanizmów podstawowych procesów zachodzących w czasie ksylogenezy, takich jak: podziały komórkowe, wzrost komórek, formowanie wtórnej ściany komórkowej, lignifikacja ściany komórkowej, autoliza zawartości komórki i zamieranie komórek [Han ]. Ze względu na długi cykl życiowy oraz obszerny genom roślin drzewiastych, badania genów związanych z procesami ksylogenezy prowadzone są na organizmach roślinnych o krótszym cyklu reprodukcyjnym, mniejszym genomie i niewielkich rozmiarach: cynia wytworna Zinnia elegant i rzodkiewnik pospolity Arabidopsis thaliana [Kumar i Fladung ]. Badania prowadzone na Arabidopsis pozwoliły opracować model uwarunkowań molekularnych wytwarzania ksylemu i włókien przez rośliny drzewiaste [Zhao i inni ]. Z genomu Arabidopsis wyizolowano gen ifl1 (interfascicular fiberless 1) niezbędny do inicjacji merystemu bocznego oraz różnicowania komórek ksylemu [Zhong i Ye ]. W czasie badań nad elementami przewodzącymi mezofilnego systemu komórkowego Zinnia elegant wyizolowano około 50 sekwencji 600 fragmentów cdna związanych z tworzeniem ściany komórkowej [Milioni i inni ]. Wyniki badań genomu drzew leśnych zostały podsumowane w zbiorczym opracowaniu pod redakcją Kole [2007]. Praca ta omawia stan wiedzy najlepiej poznanych genomów drzew leśnych: topoli, sosen, świerków, eukaliptusów, buków, orzecha czarnego, daglezji zielonej i szydlicy japońskiej. Spośród roślin drzewiastych, jak dotąd jedynie dla topoli udało się utworzyć mapę całego 18

19 genom, traktując ten gatunek jako modelowy dla poznania uwarunkowań molekularnych mechanizmów ksylogenezy [Mellerowicz i inni ]. Dotychczasowe badania cech jakościowych drewna (QTL), ze względu na pracochłonność prac laboratoryjnych i nieznajomość całego genomu, opierają się na genotypowaniu jedynie wybranych loci pokolenia rodzicielskiego i potomnego [Grattapaglia i inni, Faivre Rampant i inni ]. Interesujące wyniki osiągnięto w badaniach QTL gęstości drewna u Pinus taeda, dla której zidentyfikowano pięć loci warunkujących kąt ułożenia fibryli, dziewięć loci warunkujących wysokie wartości gęstości drewna wczesnego i późnego oraz dwanaście loci związanych z chemizmem ściany komórkowej cewek [Groover i inni, Sewell i inni ]. Wstępne badania uwarunkowań molekularnych gęstości drewna Pinus radiata dostarczyły informacji o pojedynczym QTL warunkującym gęstość drewna przyrdzeniowych słoi rocznych [Kumar i inni ] Zmienność drewna w obrębie pnia Efektem zmienności intensywności podziałów komórkowych w strefie kambialnej i różnicowania się komórek ksylemu jest podział w obrębie słoja rocznego na strefy komórek drewna wczesnego o proporcji grubości ściany komórkowej do szerokości lumenu poniżej 1, oraz komórek drewna późnego o wspomnianej proporcji przyjmującej wartości wyższe niż 1 [Mork 1928, za Edlin 1965]. Strefa przejścia od drewna wczesnego do późnego może mieć różny charakter, w zależności od analizowanego gatunku [Plomion i inni ]. Identyfikacja granicy pomiędzy komórkami drewna wczesnego i późnego wydaje się mieć podstawowe znaczenie w interpretacji mechanizmów warunkujących zmienność cech drewna w obrębie słoja rocznego [Cown i Parker 1979, Creber i Chaloner 1984, Koubaa i inni, Park i inni 2006]. Gradient zmienności promieniowej w obrębie słoja rocznego gęstości drewna ściśle koreluje z promieniową zmiennością wymiarów cewek, co potwierdzają badania na większości gatunków [Fabisiak 2006, Rathgeber i inni 2006]. Wynikiem przyrostu grubości ścian komórkowych cewek w kierunku promieniowym i stycznym jest przyrost wartości gęstości drewna. Jednocześnie można zaobserwować początkowy spadek gęstości drewna w obrębie słoja oraz późniejszy wzrost wartości tej cechy. Natomiast zmienność promieniowa długości cewek i włókien wykazuje przyrost wartości tej cechy w kierunku od strefy drewna wczesnego do drewna późnego, w obrębie którego osiąga maksymalną wartość [Chalk i Ortiz 1961, Denne i Whitbread 1978, Nicholls 1986]. Tendencja wzrostowa długości cewek w obrębie słoja rocznego, pomiędzy drewnem wczesnym i późnym jest zmienna w obrębie kolejnych słoi tego samego drzewa [Mäkinen i inni 2008]. Tendencji tych nie potwierdzają badania Taylora i Moora [1981] na Pinus taeda, której cewki drewna wczesnego nie różniły się istotnie od cewek drewna późnego. W badaniach nad zmiennością wewnątrz słoja gatunków iglastych występujących w Japonii zaobserwowano różnice pomiędzy profilami zmienności grubości ściany komórkowej oraz proporcji lumenu do grubości ściany komórkowej [Saiki 1963]. 19

20 Nieco inaczej przedstawia się zmienność kąta nachylenia fibryli MFA (Micro Fibryl Angle) w obrębie pojedynczego słoja. Wartość MFA maleje w kierunku od cewek drewna wczesnego do cewek drewna późnego [Anagnost i inni ]. Pośród gatunków iglastych stwierdzono zmienny wzór zmian w zależności od analizowanego słoja [Fabisiak i Moliński 2007, 2009; Fabisiak i inni 2009; Herman i inni ]. W słojach drewna młodocianego modrzewia europejskiego wartość MFA maleje jednostajnie od drewna wczesnego do drewna późnego. Natomiast w słojach strefy przejściowej do drewna dojrzałego wartość MFA początkowo maleje, a następnie osiąga maksymalną wartość. W obrębie drewna późnego wartość MFA ponownie wykazuje tendencję malejącą. W słojach drewna młodocianego świerka pospolitego i sosny zwyczajnej wartość MFA osiąga wyższe wartości niż w słojach drewna dojrzałego, zarówno w cewkach drewna wczesnego, jak i drewna późnego [Herman i inni ]. Zmienność promieniowa gęstości obu typów drewna oraz długości cewek rozpatrywana w kierunku od rdzenia do kambium wykazuje gwałtowny wzrost w kilkunastu pierwszych słojach rocznych, słabnący w kolejnych przyobwodowych słojach [Burley 1969, Gartner i inni ]. Tendencję wzrostową gęstości drewna i długości cewek wraz z odległością od rdzenia zaobserwowano zarówno u gatunków liściastych [Adamopoulos i Voulgaridis, Denne i Whitbread 1978, Knapic i inni 2007, Zhang i inni ], jak i iglastych [Cown 1974, 1980; Fabisiak i Moliński ; Jackson 1959; Keith i Chauret 1988; Lee i Smith 1916; Lindström ; Moliński i inni 2009; Zhu i inni ]. Może ona mieć różny charakter. U świerka białego i pospolitego w kilku pierwszych słojach obserwuje się spadek wartości gęstości, a tendencję wzrostową obserwuje się dopiero w słojach drewna dojrzałego [Blouin i inni, Lindström, Taylor i inni 1982]. Natomiast u Pinus taeda, P. Elliottii i P. echinata gwałtownie wzrasta w obrębie słoi drewna młodocianego i znacznie wolniej w drewnie dojrzałym [Jackson 1959, Jackson i Morse 1965]. Wspólną tendencją obserwowaną u większości gatunków jest zmniejszanie się szerokości słoja wraz z gradientem promieniowym [Lindström, ; Nicholls 1986]. Szerokość drewna wczesnego maleje przy tym w szybszym tempie niż szerokość drewna późnego [Fries i Ericsson 2009]. Silna tendencja spadkowa szerokości słoja rocznego ulega zahamowaniu w strefie drewna dojrzałego [Blouin i inni, Zhu i inni ]. Przeciwną tendencję obserwuje się odnośnie gradientu promieniowego kąta nachylenia fibryli MFA. Wartość tej cechy maleje w kierunku od rdzenia do słoi obwodowych [Herman i inni ]. Dla różnych cech struktury drewna obserwuje się odmienne wzory rozkładu ich wartości wzdłuż osi pnia [Cown 1980, Frimpong-Mensah 1987, Heger 1974a, Lee i Smith 1916]. Jednocześnie różne gatunki drzew charakteryzują się odmiennymi wzorami zmienności dla tych samych cech. Wśród wielu gatunków obserwuje się wzrost wartości gęstości drewna przy jednoczesnym spadku długości włókien wraz z wysokością drzewa [Taylor i inni 1982, Raymond i inni ]. Odmienne wyniki zmienności osiowej długości cewek otrzymano dla świerka białego, u którego wraz z wysokością wzrasta długość cewek [Wang i Micko 1984]. Natomiast u daglezji zielonej, Pinus radiata i P. taeda najwyższe wartości długości cewek stwierdzono w środkowej części pnia [Cown 20

21 1980, Jackson 1959, Lee i Smith 1916]. Badania nad rozkładem wartości gęstości drewna sosny zwyczajnej, świerka pospolitego i jodły balsamicznej wykazały najniższą wartość tej cechy w środkowej części pnia [Frimpong-Mensah 1987, Heger 1974b, Tomczak 2008]. Gradient pionowy zmienności cech struktury drewna uzależniony jest od lokalizacji analizowanych słoi rocznych względem rdzenia. Zmienność kąta nachylenia fibryli u sosny zwyczajnej jest większa w słojach przyobwodowych niż w słojach przyrdzeniowych [Fabisiak i inni 2008]. Gradient pionowy zmienności MFA wykazuje przyrost wartości kąta nachylenia fibryli wraz z wysokością drzewa w przyobwodowych słojach Pinus taeda [Groom i inni ]. Zależność ta potwierdza się zarówno w drewnie wczesnym, jak i późnym [Mott i inni ]. Analiza zmienności gęstości drewna oraz proporcji udziału naczyń, włókien i promieni drzewnych w słojach rocznych pochylonych pni Alnus rubra wykazała jedynie słabą zmienność pomiędzy dolną a górną stroną pnia [Gartner i inni ]. Siła negatywnej korelacji szerokości słoja z jego gęstością oraz długością elementów anatomicznych zależna jest od gatunku i etapu rozwojowego drzewa [Fabisiak i Moliński, Steffenrem i inni 2007]. Dla większości cech struktury drewna zaobserwowano silniejszą zmienność pomiędzy drzewami niż wewnątrz pnia drzewa. Zależność tę potwierdzono w wielu doświadczeniach, jakkolwiek jej siła była różna u różnych gatunków [Cown 1974, Frimpong-Mensah 1987, Gartner i inni, Zhang i inni ]. W badaniach prowadzonych na obu gatunkach dębów 40% zmienności ogólnej szerokości słoja i tylko 12% zmienności ogólnej cech gęstości drewna dotyczyło zmienności wewnątrz pnia. Natomiast u świerka pospolitego Frimpong-Mensah [1987] zaobserwował, iż 67% ogólnej gęstości drewna związane jest ze zmiennością pomiędzy drzewami. Z kolei Jyske i inni [2008] podają dla świerka 11 27% ogólnej zmienności przypadającej na zmienność pomiędzy słojami oraz 49 80% dla zmienności wewnątrz słoja rocznego. Wyniki badań nad drewnem Pinus radiata wskazują na wysoką zmienność klonalną dla gradientu promieniowego i pionowego [Donaldson i inni ]. Jednocześnie stwierdzono niską zmienność klonalną wzorca zmienności gęstości drewna wewnątrz słoja rocznego Zmienność drewna młodocianego i dojrzałego Dotychczasowe koncepcje wyodrębniające strefy drewna młodocianego, przejściowego i dojrzałego [Krahmer 1985, Zobel i Spraque ], opierające się na gradiencie promieniowym zmienności właściwości drewna [Zobel i McElwee 1958, Cown 1980], uzupełniono o nowe strefy drewna, w oparciu o wyniki badań nad zmiennością właściwości drewna w gradiencie pionowym drzewa [Burdon i inni a]. Zaproponowano uzupełnienie terminologii dotyczącej faz rozwojowych drewna o sformułowania: drewno rdzeniowe, przejściowe i drewno obwodowe. Uwzględniając jednocześnie gradient pionowy zmienności właściwości, w obrębie drewna rdzeniowego wyznaczono, zaczynając od części odziomkowej: drewno młodociane rdzeniowe, przejściowe rdzeniowe i dojrzałe 21

22 rdzeniowe. Analogicznie zaproponowano nową terminologię dla zróżnicowania pionowego stref drewna przejściowego i obwodowego. Konsekwentnie przedstawiono wpływ nowej kategoryzacji stref drewna na zagadnienia uwarunkowań genetycznych, środowiskowych oraz gospodarczych zmienności drewna [Burdon i inni b]. Przestrzenny rozkład stref drewna młodocianego, przejściowego dojrzałego i ich form związanych ze strefą drewna rdzeniowego i obwodowego może być związany z jego rolą biomechaniczną w pniu [Tomczak i inni 2009]. Zagadnienie wieku drewna w ujęciu wieku fizjologicznego i ontogenetycznego przedstawili na swoim modelu Duff i Nolan [1957]. Drewno najmłodsze pod względem ontogenetycznym i fizjologicznym zajmuje rdzeniową część pnia u jego podstawy. Część obwodowa, jakkolwiek jest młoda fizjologicznie (zarówno u podstawy, jak i w części wierzchołkowej), to pod względem ontogenetycznym jest stara. Drewno rozumiane jako młodociane zgodnie z koncepcją zmienności w gradiencie promieniowym [Zobel i McElwee 1958], czy też zgodnie z koncepcją zmienności w gradientach promieniowym i pionowym jednocześnie [Burdon i inni a], może być rozumiane jako młode jedynie w ujęciu fizjologicznym [Schweingruber 2007]. Z tego względu Larson i inni [] w publikacji poświęconej właściwościom drewna wytwarzanego na wysokości korony, w słojach tworzących rdzeń pnia, zaproponowali alternatywne nazewnictwo dla tej tkanki: drewno związane z rdzeniem pnia lub drewno wytwarzane w koronie drzewa. Jednym z najczęściej analizowanych zagadnień dotyczących strefy drewna młodocianego jest długość okresu jej wytwarzania oraz wiek przejścia do strefy drewna dojrzałego [Tasissa i Burkhart a]. Możliwość przewidzenia wieku przejścia, wpływania na przebieg tego procesu, a co za tym idzie na właściwości drewna, stało się motorem napędowym dla wielu badań [Koubaa i inni ]. Gapare i inni [2006] przedstawili możliwość wyznaczenia strefy przejścia od drewna młodocianego do dojrzałego Pinus radiata w oparciu o gęstość drewna późnego. Podobnie Koubaa i inni [] sugerują, że najlepszą cechą do wyznaczania strefy przejścia u Picea mariana jest gęstość drewna słoja rocznego i udział drewna późnego. Wnioski te znajdują potwierdzenie w badaniach Tomczaka i innych [2010], w których wykazano istotną statystycznie różnicę pomiędzy gęstością drewna młodocianego i dojrzałego sosny zwyczajnej. Natomiast Mansfield i inni [2009] zaproponowali dla Pinus contorta alternatywny sposób określania strefy przejścia od drewna młodocianego do dojrzałego oparty na długości cewek. Tak wyznaczona strefa przejścia dla Pinus contorta wypadała w znacznie wcześniejszym okresie życia drzewa niż wyznaczana na podstawie gęstości drewna. Wielu autorów podkreśla, że trudności w wyznaczeniu wieku przejścia od drewna juwenilnego do dojrzałego związane są z interakcją czynników genetycznych i środowiskowych tego procesu [Clark i inni 2006, Gapare i inni 2006]. Mott i inni [] w swoich badaniach nad właściwościami technicznymi drewna wczesnego i późnego u Pinus taeda wyznaczyli gradient pionowy strefy drewna młodocianego w oparciu o mechaniczne właściwości cewek i kąt ułożenia fibryli w ścianie S2 włókien. Krzywoliniowy przebieg pionowej granicy strefy drewna młodocianego według autorów jest przejawem naturalnej, fizjologicznej reakcji na sekwencje faz wzrostu drzewa. 22

23 Mansfield i inni [2007] potwierdzili wpływ więźby sadzenia na wiek przejścia od drewna młodocianego do dojrzałego u Pinus contorta. Zależność ta jest ściśle związana z powstawaniem drewna młodocianego w części pnia na wysokości korony drzewa. Wpływ więźby sadzenia na udział drewna młodocianego w pniu został potwierdzony dla Picea glauca, jednak już u Picea mariana udział drewna młodocianego był niezależny od więźby sadzenia [Yang ]. Z kolei Clark i Saucier [1989] nie potwierdzili zależności wieku przejścia do strefy drewna dojrzałego od gęstości więźby sadzenia u Pinus taeda. Badania nad wieloma gatunkami wskazują na genetyczne uwarunkowania długości okresu drewna młodocianego, a co za tym idzie wieku przejścia do strefy drewna dojrzałego [Peszlen, Szymański i Tauer 1991]. Badania nad genetycznymi uwarunkowaniami gęstości drewna Pinus taeda, P. Elliottii, Picea glauca i P. mariana potwierdzają silną genetyczną korelację gęstości drewna młodocianego z gęstością drewna dojrzałego [Corriveau i inni 1987, Koubaa i inni, Zobel i inni 1959] oraz umiarkowaną korelację długości cewek drewna młodocianego z cewkami drewna dojrzałego [Loo i Tauer 1984]. Z kolei Koga i Zhang [] wskazują gęstość drewna wczesnego strefy młodocianej jako cechę najlepiej nadającą się do przewidywania gęstości drewna strefy drewna dojrzałego. Wysoka odziedziczalność gęstości drewna młodocianego, wieku przejścia do strefy drewna dojrzałego oraz słaba interakcja właściwości drewna młodocianego z czynnikami środowiskowymi daje podstawy do tworzenia programów selekcyjnych mających na celu poprawę jakości drewna młodocianego [Baltunis i inni 2007, Fujimoto i inni ]. Z kolei McAlister i Clark [1991] zwracają uwagę na uwarunkowania siedliskowe właściwości drewna młodocianego, a w szczególności stopnia kurczenia wzdłużnego. Ich badania na Pinus taeda nie wykazały wpływu pochodzenia nasion na właściwości drewna młodocianego. Gierlinger i Wimmer [] w badaniach nad zawartością substancji ekstrahowanych w drewnie modrzewia europejskiego wykazali silną korelację zawartości tych związków w drewnie młodocianym z zawartością w drewnie dojrzałym. Zależność udziału drewna dojrzałego w pniu od szerokości korony potwierdzono dla sosny zwyczajnej i świerka pospolitego, stwierdzając jednocześnie słabą relację z długością korony [Jakubowski b, Jakubowski i Pazdrowski ]. Jednocześnie Jakubowski [2006] zaobserwował wpływ warunków siedliskowych na udział obu typów drewna. Wzrastające zainteresowanie uprawą plantacyjną drzew szybkorosnących, jako alternatywnego źródła surowca drzewnego do zastosowań konstrukcyjnych i celulozowych, zrodziło pytania dotyczące zależności udziału drewna młodocianego w pniu od długości cyklu produkcyjnego oraz wzajemnych relacji i odziedziczalności właściwości drewna młodocianego [Matziris i Zobel 1973]. Wzrastający udział drewna młodocianego wywołany skracaniem cyklu produkcyjnego przyczynił się do zwiększenia zainteresowania badaniami nad wpływem cech cewek na właściwości papieru. Według Corsona i innych [] cienkościenne cewki drewna młodocianego Pinus radiata pozwalają uzyskać lepsze właściwości optyczne wytwarzanego z nich papieru niż z grubościennych cewek drewna dojrzałego. W celu poprawy kontroli jakości papieru wytwarzanego ze zróżnicowanego 23

24 surowca drzewnego zaproponowano niezależne wytwarzanie pulpy drewna młodocianego i dojrzałego, a następnie mieszanie jej we właściwych proporcjach [Hatton i Cook 1992]. Wysoka zmienność genetyczna cech struktury drewna młodocianego i właściwości chemicznych przy stosunkowo wysokiej odziedziczalności oraz silnej korelacji występującej pomiędzy nimi, umożliwia uzyskanie jednoczesnej selekcji obu grup cech [Sykes i inni ]. Badania Nichollsa i innych [1980] wykazały istnienie silnej interakcji genotypu Pinus radiata z czynnikami środowiska: warunkami siedliska i charakterystykami pogodowymi dla szerokości słoja rocznego i udziału drewna późnego. Z kolei u Pinus taeda i daglezji zaobserwowano silną genetyczną kontrolę gęstości drewna młodocianego, potwierdzoną wysokimi współczynnikami odziedziczalności [Talbert i inni 1983, Vargas-Hernandez i inni ]. Badania właściwości drewna młodocianego, przejściowego i dojrzałego w relacji do pozycji biosocjalnej drzewa wykazały, iż gęstość drewna młodocianego drzew współdominujących jest wyższa od gęstości tego typu drewna drzew dominujących [Pazdrowski ]. Liczne badania nad promieniową zmiennością wymiarów elementów anatomicznych drewna młodocianego potwierdziły silną zależność długości i średnicy włókien od wieku kambialnego [Adamopoulos i Voulgaridis, Boa i inni, Fabisiak, Helińska-Raczkowska i Fabisiak, b]. Fabisiak i inni [2006b] zaobserwowali podwojenie długości cewek modrzewia europejskiego w strefie drewna młodocianego wraz z gradientem promieniowym. Zmienność strefy drewna młodocianego sosny zwyczajnej w gradiencie pionowym charakteryzuje się zmniejszaniem szerokości słoi rocznych tego drewna wraz z wysokością [Tomczak i inni 2008]. Natomiast gęstość drewna młodocianego wykazuje zmienną tendencję wraz z wysokością początkowo maleje, by w części wierzchołkowej ponownie wzrastać [Tomczak 2008] Wpływ pochodzenia nasion na zmienność drewna Opracowania przeglądowe na temat uwarunkowań genetycznych zmienności jakości drewna potwierdzają znaczenie źródła pochodzenia nasion ich proweniencji, przy określaniu cech struktury drewna [Zobel i Talbert 1984, Zobel i Van Buijtenen 1989]. Rola proweniencji w kształtowaniu cech jakościowych drewna ujawnia się wraz z osiągnięciem przez drzewo pełnej dojrzałości, a więc w momencie, w którym analizowane cechy jego tkanek przewodzących charakteryzują się wysoką stabilnością [Zobel i Spraque ]. Analizowanie zmienności proweniencyjnej w zbyt młodym wieku lub w warunkach skrajnych warunków stresowych środowiska bardzo często nie pozwala uchwycić aspektu wpływu pochodzenia materiału roślinnego ze względu na wysoką zmienność cech drewna młodocianego oraz efekt adaptacyjny roślin do warunków środowiskowych. Niemniej jednak, jedynym pewnym wnioskiem odnośnie struktury drewna, którego dostarczają doświadczenia proweniencyjne jest informacja, jakie wartości badanej cechy mogą osiągnąć drzewa określonej proweniencji wzrastające w zbliżonych warunkach środowiskowych [Zobel i Jett ]. 24

25 Powyższe założenia potwierdzają liczne badania dotyczące zmienności cech struktury i jakości drewna w zależności od położenia geograficznego pochodzenia nasion i miejsca wzrostu drzew. Część z nich dotyczy drzew wyrosłych z nieznanego źródła pochodzenia nasion i w związku z tym daje ograniczone możliwości wnioskowania o zmienności proweniencyjnej cech jakościowych drewna, dostarczając informacji o zmienności geograficznej cech jakościowych drewna [Jelonek 2008, Wąsik 2007]. Odmiennej informacji dostarczają doświadczenia dotyczące rodzimych populacji, wzrastających w warunkach, w których zostały ukształtowane [Koizumi i inni ]. Są one źródłem informacji o zmienności, będącej efektem interakcji geograficznej zmienności warunków wzrostu i zmienności populacyjnej [Niedzielska, Talbert i Jett 1981]. Jeszcze inne badania odnoszą się do zmienności cech strukturalnych drewna drzew reprezentujących różne populacje, których drewno kształtuje się pod wpływem tego samego zespołu czynników środowiskowych [McKimmy 1966, Zubizarreta Gerendiain i inni 2008]. Pozwalają one wychwycić rzeczywiste różnice pomiędzy populacjami, w tym różnice w plastyczności reakcji na warunki wzrostowe odmienne od rodzimych [Lundgren i Persson ; Spława-Neyman i inni a, b, ]. Umożliwiają prześledzenie uwarunkowań genetycznych relacji zachodzących pomiędzy cechami ilościowymi a jakością drewna [Loo i inni 1982]. Wyniki badań obejmujących rosyjskie populacje sosny zwyczajnej hodowane w centralnej Syberii wskazują na wysoką plastyczność tego gatunku, objawiającą się zdolnością dostosowywania się do warunków odmiennych od rodzimych [Savva inni ]. Znajomość lokalizacji drzew, z których pozyskano nasiona do wyhodowania analizowanych drzew, umożliwia przeprowadzenie porównań wewnątrzpopulacyjnych jakości drewna pomiędzy dwoma pokoleniami rosnącymi w odmiennych warunkach [Rees i Brown 1954]. Wyniki badań rodowych dostarczają informacji o możliwości modelownia jakości drewna poprzez celowe przemieszczanie nasion do nowych lokalizacji [Ståhl 1988]. W oparciu o wieloletnie doświadczenia proweniencyjne, oparte o szeroką reprezentację źródła pochodzenia nasion, tworzone są modele zależności cech struktury drewna od czynników środowiskowych i genetycznych [Savva i inni 2010]. Umożliwiają one prześledzenie kształtowania się parametrów genetycznych dla analizowanych cech jakości drewna w odmiennych od rodzimych warunkach środowiska [Kumar i Lee ]. Znajomość populacyjnej zmienności cech jakościowych drewna daje podstawy do poznania uwarunkowań genetycznych ich kształtowania i dziedziczenia cech drewna [Zobel ]. Wysoka zmienność genetyczna i odziedziczalność cech gęstości drewna [Zobel 1961] oraz niskie wartości współczynników korelacji z cechami ilościowymi oraz tempem wzrostu drzew pozwalają uwzględnić właściwości drewna wśród celów programów selekcyjnych gatunków drzew leśnych [Raymond i inni ]. Analiza uwarunkowań genetycznych kształtowania struktury drewna obejmuje określenie wariancji fenotypowej i genotypowej cech struktury oraz związanych z nią parametrów genetycznych: odziedziczalności rodowej i indywidualnej wraz z błędami oszacowania [Kumar i inni 2008]. Większość badań nad odziedziczalnością właściwości drewna wskazuje na wysokie wartości tego parametru genetycznego dla grupy cech związanych z gęstością drewna [Fujimoto i inni 2008, 25

26 Hannrup i inni, Wu i inni 2008]. Wielu autorów wskazuje na wyższą odziedziczalność cech związanych z drewnem wczesnym niż z drewnem późnym [Gaspar i inni 2008, Louzada i Fonseca ], choć badania Goggansa [1964] nad Pinus taeda wskazują na przeciwną zależność. Podkreślana jest również prawidłowość wyższej odziedziczalności cech gęstości drewna niż cech słoja rocznego [Lenz i inni 2010]. Steffenrem i inni [2009] wskazują na negatywną korelację szerokości słoja z gęstością drewna. Nieco niższymi wartościami odziedziczalności indywidualnej charakteryzują się wymiary cewek: średnia długość i szerokość [Ericsson i Fries ]. Autorzy badań nad uwarunkowaniami genetycznymi jakości drewna podkreślają wyższą odziedziczalność dla tych cech od odziedziczalności cech ilościowych [Raymond i inni 2009]. Określanie parametrów genetycznych może być oparte na wartościach cech drewna drzew o różnym stopniu pokrewieństwa, klonów, rodów i półrodów [Hannrup i inni ]. Odziedziczalność gęstości drewna oszacowana dla proweniencji dostarcza znacząco niższych wartości od odziedziczalności oszacowanej dla populacji bądź klonów [Rozenberg i Cahalan ]. Odmienny charakter zmienności cech jakościowych dla strefy drewna młodocianego, przejściowego i dojrzałego decyduje o zmianach trendów wzrostowych i spadkowych parametrów genetycznych [Sykes i inni 2006, Zamudio i inni ]. Określenie trendów zmian w czasie dla autokorelacji cech pomiędzy wartościami odpowiadającymi drewnu młodocianemu i dojrzałemu pozwala określić, który moment okresu młodocianego dostarcza najlepszej przesłanki do domniemania o jakości drewna w wieku dojrzałym [Hylen ]. Uwarunkowania genetyczne wieku przejścia ze strefy drewna młodocianego do strefy drewna dojrzałego są tematem badań nad możliwością obniżenia tego wieku na drodze selekcji [Hodge i Purnell 1993]. Udział zmienności genotypowej i środowiskowej w ogólnej zmienności cech jakościowych drewna charakteryzuje niestabilność w kolejnych okresach życia drzewa [Nyakuengama i inni ]. Autokorelacje dla cech jakościowych określanych dla tych samych osobników w różnym wieku pozwalają wyciągać wnioski o możliwościach przewidywania właściwości drewna drzew dojrzałych w oparciu o ich wartości z początkowego okresu ich kształtowania [Hannrup i Ekberg, Loo i inni 1984]. Cechy gęstości drewna osiągają zwykle bardzo wysokie wartości autokorelacji, dając podstawy do wiarygodnego prognozowania kształtowania się gęstości drewna dojrzałego [Fujimoto i inni 2006, Gill 1987, Hannrup i inni ]. Brown i Klein [1961] podjęli nawet próbę określenia zmienności proweniencyjnej gęstości drewna na podstawie pomiarów tej cechy przeprowadzonych na 2-letnich sadzonkach. Podobnie wysokie wartości współczynników autokorelacji uzyskano dla związanej z gęstością drewna średnicy cewek [Hannrup i inni ]. Wyniki współczynników korelacji pomiędzy głównymi cechami jakościowymi drewna: szerokością słoja, gęstością drewna i długością cewek Pinus radiata nie dostarczają istotnych statystycznie wyników [Nicholls i inni 1964]. Natomiast wartość odziedziczalności tych cech ulega stabilizacji w wieku dojrzałym [Nicholls 1967]. Dla większości gatunków iglastych obserwuje się słabą korelację wysokości i pierśnicy z gęstością drewna [Fries i Ericsson 2006, Zhang i Morgenstern 26

27 ]. Dla zawartości celulozy, długości cewek i gęstości drewna Pinus taeda uzyskano wysokie wartości korelacji genotypowej, co stwarza szansę równoczesnej poprawy jakości tych cech na drodze selekcji [Sykes i inni ]. Cześć autorów zwraca uwagę na uwarunkowania środowiskowe relacji cech jakościowych drewna z cechami ilościowymi [Zhang ]. W świetle powyższych zależności właściwości drewna i silnych korelacji cech drewna z właściwościami produktów z niego wytwarzanych badania uwarunkowań genetycznych jakości drewna nabierają praktycznego wymiaru [Pot i inni ]. Poprawa jakości produktów wytwarzanych z drewna jest możliwa do osiągnięcia na drodze selekcji cech jakościowych drewna [Hannrup i inni ] Uwarunkowania klimatyczne zmienności drewna Klimatyczne uwarunkowania zmienności cech drewna są efektem zależności inicjacji, intensywności oraz długości okresu poszczególnych faz rozwojowych kambium i ksylemu od układu określonych czynników pogodowych. Badania uwarunkowań środowiskowych faz cytogenezy prowadzone na sośnie zwyczajnej wykazały istotny wpływ temperatury na inicjację podziałów kambialnych po stronie ksylemu [Antonova i Stasova 1993]. Spośród wielu uwarunkowań pogodowych istotnych dla rozwoju drzew, na rozpoczęcie wzrostu promieniowego najistotniejszy wpływ wydaje się mieć długość okresu wystąpienia minimalnej temperatury niezbędnej dla inicjacji podziałów kambialnych [Leikola 1969]. Jednocześnie autor wspomnianych badań wskazuje na brak oddziaływania temperatury gleby na początek aktywności układu merystemu bocznego. Okres wzmożonego wytwarzania ksylemu związany jest z dwoma głównymi fazami rozwojowymi: wzrostem promieniowym komórek wytworzonych w strefie kambialnej i lignifikacją ich ścian komórkowych. Przewaga drugiego spośród wymienionych procesów determinuje proces wytwarzania komórek drewna późnego. Wzajemna relacja obu wymienionych procesów oraz tempa przebiegu fazy wzrostu promieniowego podlega wpływowi czynników pogodowych, w szczególności temperatury powietrza [Vaganov i inni 1990]. O ile temperatura powietrza warunkuje tempo fazy wzrostu promieniowego, to nie wywiera wpływu na tempo fazy różnicowania ścian komórkowych [Wodzicki 1971]. Tempo wytwarzania kolejnych komórek w strefie kambialnej podlega regulacji czynników pogodowych, w głównej mierze minimalnych temperatur gleby i powietrza [Deslauriers i Morin ]. Natomiast tempo wzrostu promieniowego cewek uzależnione jest od sumy dziennych opadów [Mäkinen i inni b]. Różnicowanie komórek ksylemu u modrzewia, a w szczególności tempo lignifikacji ich ścian komórkowych, zależne są od dziennej temperatury powietrza [Antonowa i Stasova ]. Z kolei temperatura nocy negatywnie koreluje z grubością ścian komórkowych i związaną z nią gęstością drewna [Richardson i Dinwoodie 1960]. Suma opadów atmosferycznych drugiej połowy sezonu wegetacyjnego determinuje wytwarzanie drewna późnego, co szczególnie wyraźnie daje się zauważyć u drzew rosnących w warunkach limitowanej dostępności wody w glebie [Campelo i inni 2007, Vieira i inni 2010]. Jednocześnie na korelujące ze sobą cechy drewna późnego: grubość ściany komórkowej cewek i ich szerokość oraz gęstość maksymalną i gęstość drewna 27

28 późnego, pozytywny wpływ wywiera średnia temperatura miesięcy letnich, a negatywny suma opadów atmosferycznych sierpnia [Büntgen i inni 2010, Wang i inni, Wimmer i Grabner, Yasue i inni ]. Reakcja klimatyczna gęstości drewna późnego zachodzi pod wpływem interakcji długości okresu jego wytwarzania i wspomnianej średniej temperatury miesięcy letnich [Tuovinen ]. Liczne badania dendroklimatyczne potwierdzają generalną zależność szerokości słoja rocznego zarówno od temperatury letnich miesięcy sezonu wegetacyjnego, jak i od temperatury miesięcy zimowych poprzedzających sezon wegetacyjny, w którym jest ona obserwowana [Fritts 1962, Oidupaa i inni, Smith i inni 1977, Vaganov i inni, Wilczyński i Skrzyszewski ]. Jakkolwiek przez cały sezon wegetacyjny obserwuje się relację występującą pomiędzy dynamiką formowania słoja a temperaturą powietrza, to jej charakter podlega wahaniom w ciągu sezonu wegetacyjnego [Antonowa i Stasova ]. Wpływ temperatury końca sezonu wegetacyjnego poprzedzającego tworzenie słoja rocznego na jego szerokość zaobserwowano między innymi u modrzewia [Oleksyn i Fritts 1991]. Podobnie dla wielu gatunków zaobserwowano pozytywny wpływ sumy opadów wczesnych miesięcy wiosennych i letnich na poprawę bilansu wodnego środowiska, co przekłada się na wzrost wartości szerokości słoja rocznego [Lebourgeois, Vaganov i inni 2007, Wilczyński 2010]. Z kolei wyniki badań prowadzonych na modrzewiach występujących w centralnej Syberii dowodzą roli interakcji średniej temperatury miesięcy letnich z sumą opadów poprzedzających okres wegetacyjny w kształtowaniu słoja rocznego [Antonova i Shebeko 1981]. Innym czynnikiem środowiskowym warunkującym zmienność cech słoja rocznego jest termin topnienia pokrywy śnieżnej, który warunkuje inicjację aktywności strefy kambium [Kirdyanov i inni a]. Reakcja na modyfikujące czynniki klimatyczne jest specyficzna dla gatunku drzewa i skali geograficznej [Buckhout 1907, Oleksyn i Fritts 1991]. Pederson i inni [] sugerują odmienną reakcję na uwarunkowania pogodowe w zależności od specyfiki regionu. Zróżnicowana reakcja klimatyczna gatunków występujących w tym samym regionie może odnosić się do oddziaływania kompleksu różnych czynników pogodowych, zarówno w aspekcie intensywności, jak i terminów ich oddziaływania [Lebourgeois 2007]. Mäkinen i inni [a] wskazują na silną reakcję klimatyczną drzew poddawanych przez dłuższy czas warunkom skrajnych wartości temperatury i opadów. Dünisch i Bauch [] uzależniają charakter i intensywność reakcji klimatycznej od długości okresu występowania i rodzaju czynnika stresowego. Natomiast Park i Spiecker [] tłumaczą odmienną reakcję klimatyczną słoja rocznego wytwarzanego w optymalnych i niedogodnych warunkach różną strategią względem procesów zachodzących w tkance przewodzącej. Oberhuber i Gruber [2010] tłumaczą brak relacji pomiędzy szerokością słoja rocznego a czynnikami pogodowymi u sosny zwyczajnej występującej na ubogich siedliskach specyficzną strategią względem dostępności zasobów węglowodanów w glebie. Zdaniem autorów, strategia ta przejawia się w kulminacji przyrostu promieniowego wczesną wiosną, przed wystąpieniem optymalnych warunków do wzrostu. Porównanie reakcji na uwarunkowania klimatyczne różnych proweniencji sosny zwyczajnej wskazują na dominujący (87%) wpływ czynników pogodowych na zmienność cech słoja rocznego [Savva i inni 28

29 a]. Różnice między proweniencjami w reakcji klimatycznej najsilniej zaznaczyły się w szerokości drewna późnego [Savva i inni b, Savva i inni 2010]. Wyniki badań prowadzonych na klonach daglezji zielonej wskazują na genetyczne uwarunkowania reakcji klimatycznej cech słoja rocznego [Rozenberga i inni ]. Zróżnicowanie genetyczne reakcji klimatycznej na ekstremalne warunki suszy z roku [Rebetez i inni 2006] pozwala wskazać klony charakteryzujące się plastycznością reakcji na warunki stresowe [Martinez Meier i inni 2008a, b]. Nieliczne badania dotyczące genetycznych uwarunkowań reakcji polskich pochodzeń świerka pospolitego i modrzewia europejskiego na warunki suszy korespondują z przytoczonymi badaniami [Burczyk i Giertych 1991, Szeligowski ]. Skrajne warunki suszy z roku wywołały wstrzymanie aktywności podziałów kambialnych u dębu i buka, jednak o ile reakcja dębu nastąpiła w trakcie oddziaływania warunków stresowych, to u buka obserwowano ją dopiero po ustąpieniu oddziaływania niekorzystnego czynnika [Van Der Werf i inni 2007]. Zmienna dla różnych gatunków reakcja słoja rocznego na specyficzne uwarunkowania suszy silniej zaznacza się na siedliskach wilgotniejszych niż suchszych [Abrams i inni, Gruber i inni 2010, Orwing i Abrams ]. Charakter reakcji klimatycznej wywołanej skrajnymi warunkami wzrostowymi uzależniony jest od wymagań gatunku, wilgotności siedliska, na którym występuje i pozycji biosocjalnej drzewa [Pichler i Oberhuber 2007]. Martín-Benito i inni [2008] zaobserwowali silniejszą reakcję klimatyczną w słojach rocznych sosny czarnej z klasy drzew zdominowanych niż analogiczną reakcję u drzew dominujących. Badania Gričara i Čufara [2008] prowadzone na świerku pospolitym i jodle pospolitej pozwoliły zaobserwować różnice między gatunkami w skróceniu długości okresu aktywności kambium w efekcie niekorzystnego oddziaływania suszy. Wykształcanie grubościennych, wąskich komórek ksylemu przez drzewa poddawane skrajnym warunkom suszy może być tłumaczone fizjologiczną reakcją dostosowania hydraulicznych uwarunkowań transportu wody w tkankach przewodzących w warunkach deficytu wody w glebie. W świetle tej teorii, badania Dalla-Salda i innych [2009] potwierdziły wcześniejsze spostrzeżenia odnośnie uwarunkowań genetycznych reakcji dostosowania struktury tkanki przewodzącej drzew do limitowanego transportu wody. Drzewa poddawane czynnikom stresowym w okresie wytwarzania i różnicowania komórek ksylemu wykazują specyficzne reakcje fizjologiczne, wytwarzając nietypowe komórki w obrębie słoja rocznego [Fitter i Hay, Telewski ]. Wystąpienie warunków stresowych w okresie wytwarzania cewek drewna wczesnego wywołuje formowanie grubościennych komórek typowych dla drewna późnego [Fritts 1976]. Ustąpienie czynnika stresowego wywołuje ponowną reakcję drzewa objawiającą się wytwarzaniem szerokich, wąskościennych cewek drewna wczesnego. W efekcie wspomnianych warunków stresowych w słoju rocznym można obserwować sygnał klimatyczny określany fałszywym słojem [Wimmer b]. Daty wytworzenia słoi rocznych o odbiegających od typowych charakterystykach określane są latami wskaźnikowymi i wymagają odmiennej interpretacji [Schweingruber i inni 1990]. 29

30 Wytwarzanie słoja rocznego pod wpływem limitujących warunków środowiskowych, występujących w strefie górnej granicy lasu [Holtmeier 2009] czy wystąpienie skrajnych warunków wzrostowych, takich jak letnie susze [Lebourgeois ], charakteryzuje się odmienną reakcją na czynniki pogodowe niż w przypadku zachodzenia tych samych procesów w dogodnych warunkach środowiskowych [Kirdyanov i inni b, Panyushkina i Ovchinnikov ]. Zależność dynamiki aktywności strefy kambialnej od interakcji czynników siedliskowych i klimatycznych potwierdzają badania limby na zróżnicowanych ekologicznie stanowiskach alpejskich [Gruber i inni 2009]. Plastyczność reakcji słoja rocznego na niepreferowane warunki pogodowe objawia się w jednoczesnym zachodzeniu modyfikacji długości aktywności kambium i różnicowania komórek ksylemu [Gruber i inni 2010]. Podatność tempa powstawania nowych komórek w strefie kambialnej na oddziaływanie czynników pogodowych jest zmienna zarówno w aspekcie gradientu promieniowego, jak i wzdłuż osi pnia. Bouriaud i inni [] zaobserwowali u świerka pospolitego spadek czułości słoja rocznego na wahania temperatury wraz z wysokością drzewa. W świetle tych spostrzeżeń wydaje się uzasadnione stwierdzenie zależności podatności słoja rocznego na czynniki pogodowe od wieku drzewa. Teorię tę potwierdzają wyniki uzyskane dla różnych gatunków [Carrer i Urbinati, Copenheaver i inni 2011, Vieira i inni 2009]. Badania Gutiérreza i innych [2011] nad podatnością dębu ostrolistnego na wpływ czynników pogodowych pozwalają rozróżnić typy czynników w zależności od okresu ich oddziaływania na krótkotrwałe i długotrwałe (odpowiednio: 5 i 30 dni). Autorzy klasyfikują oddziaływanie temperatury jako krótkotrwałe, natomiast oddziaływanie opadów atmosferycznych jako długotrwałe. Wyznaczenie dokładnej daty zakończenia podziałów kambialnych jest trudne, dlatego też problematycznym wydaje się precyzyjne określenie wartości charakterystyk pogodowych determinujących tę fazę rozwojową układu kambium ksylem [Vaganov i inni 2006]. Progowa wartość określonego czynnika środowiskowego wywołującego zatrzymanie powstawania i różnicowania komórek ksylemu jest uzależniona między innymi od wieku rozpatrywanych drzew oraz szerokości geograficznej, na której występują. Nicholls i Wright [1976] w swoich badaniach dotyczących uwarunkowań środowiskowych zmienności cech słoja rocznego w ramach okresu wegetacyjnego wyznaczonego w oparciu o umowny zakres temperatur, określili potencjalne dni wzrostu komórek słoja uwzględniając preferencje Pinus radiata względem dostępności wody. Takie założenia pozwoliły zaobserwować zależność szerokości słoja od liczby potencjalnych dni wzrostu w sezonie wegetacyjnym, a szerokość strefy drewna późnego od liczby potencjalnych dni wzrostu miesięcy letnich. Interesujące spostrzeżenia poczynił Ermich [1955, 1963] badając dynamikę tworzenia słoja rocznego u świerka, jodły i buka w warunkach górskich. Analizowane gatunki różniły się znacząco długością okresu wytwarzania słoja rocznego oraz datami inicjacji i kończenia aktywności kambium. Czynniki pogodowe, zdaniem autora, nie miały wpływu na długość tworzenia słoja rocznego, a jedynie na długość fazy wzrostu promieniowego i fazy różnicowania ścian komórkowych. 30

31 3.8. Wpływ zagęszczenia drzew na zmienność drewna Zabiegi hodowlane realizowane w drzewostanach gospodarczych mają na celu kontrolowanie tempa wzrostu drzew i jakości wytwarzanego drewna. Parametrem struktury drzewostanu związanym z dynamiką wzrostu drzew i właściwościami wytwarzanego przez nie drewna jest zagęszczenie drzew w drzewostanie. Sterowanie zagęszczeniem w ramach celowej gospodarki leśnej obejmuje zakładanie upraw w zadanej więźbie, przeprowadzanie czyszczeń w młodszych i trzebieży w starszych drzewostanach. Na każdym z powyższych etapów ingerencja w zagęszczenie drzew w drzewostanie spotyka się ze specyficzną reakcją procesów wzrostowych słoja rocznego. Jej efektem jest kształtowanie się cech jakościowych drewna pod wpływem zabiegów hodowlanych [Kozłowski i Pallardy b]. Fizjologiczny aspekt ingerencji w zagęszczenie drzew w ramach więźby inicjującej oraz przeprowadzanych trzebieży sprowadza się do kontrolowania dostępu światła słonecznego do fotosyntetyzującej powierzchni korony, formowania przestrzeni wzrostowej koron drzew oraz regulowania dostępności do substancji organicznych w glebie [Kozłowski i Keller 1966]. Wspomniane zabiegi hodowlane mają na celu również kreowanie struktury przestrzennej drzewostanu poprzez promowanie bądź eliminowanie drzew z różnych grup biosocjalnych. Z powyższych przesłanek wynika celowość interpretowania wpływu więźby, trzebieży i stanowiska biosocjalnego na zmienność cech jakościowych drewna w ujęciu łącznym. Efekt więźby w kształtowaniu właściwości drewna obserwowany jest zarówno w cechach gęstości drewna, cechach biometrycznych elementów anatomicznych drewna oraz cechach właściwości chemicznych drewna [Miranda i inni, Revin i inni 2010, Spława-Neyman i inni c]. Wraz ze wzrostem zagęszczenia drzew na powierzchni obserwuje się obniżenie średnicy i grubości ściany komórkowej cewek oraz udziału drewna późnego [Plaksina i inni, Zhu 2007], przy jednoczesnym wzroście gęstości drewna [Johansson 1993]. Badania nad wpływem zagęszczenia drzew na kształtowanie się cech jakościowych drewna świerka czarnego wskazują na wpływ czynnika więźby na relację udziału drewna młodocianego i dojrzałego [Yang i Hazenberg ]. Zależność tę potwierdzają wyniki innych badań, dotyczące wpływu więźby na średnie wartość długości cewek w drewnie przyrdzeniowym i przyobwodowym [Watson i inni ]. Natomiast Fujimoto i Koga [2010] wskazują na zależność wieku wystąpienia strefy przejścia drewna młodocianego do drewna dojrzałego od zagęszczenia drzew w drzewostanie. Liczne badania potwierdzają silną relację więźby z gęstością drewna oraz cechami biometrycznymi cewek oraz kątem ułożenia fibryli. Przy gęstszej więźbie obserwuje się spadek szerokości słoja i MFA przy jednoczesnym wzroście udziału drewna późnego, długości i grubości ściany komórkowej [Lasserre i inni 2009]. Relacja więźby z gęstością drewna może mieć silny charakter, podczas gdy z cechami biometrycznymi cewek jedynie umiarkowany, ponadto często maskowany przez efekt genetyczny [Persson i inni ]. Interakcję genotypu z gęstością więźby sadzenia potwierdzają badania na sośnie zwyczajnej prowadzone przez Gort-Oromi [2008]. Brak zależności ogólnej gęstości drewna od interakcji genotypu z gęstością więźby autorzy 31

32 badań uzasadniają wystąpieniem spadku gęstości drewna wczesnego i późnego, przy jednoczesnym wzroście udziału drewna późnego w słoju rocznym [Peltola i inni 2009]. Jednocześnie zaobserwowano wpływ warunków siedliskowych na uwarunkowania biometrii cewek od wspomnianej interakcji genotypu z gęstością więźby [Gort i inni 2009]. Możliwy wpływ interakcji więźby z siedliskiem na gęstość drewna wydają się potwierdzać badania nad sosną czerwoną [Jayne 1958]. Do przeciwnych wniosków doszedł Fries [1984]. Badania tego autora nad sosną zwyczajną nie potwierdziły występowania interakcji więźby z genotypem. Natomiast badania Tsushima i innych [2006] nad zmiennością gęstości drewna Cryptomeria japonica wykazują wyższy udział zmienności o podłożu genetycznym niż wywołanej wpływem więźby. Wpływ rozstawu sadzenia na zawartość związków chemicznych w drewnie wykazały badania Wróblewskiej i Spława-Neymana [] przeprowadzone na drzewach sosny zwyczajnej. Autorzy zaobserwowali wzrost zawartość ligniny w ścianach komórkowych cewek wraz ze wzrostem gęstości więźby początkowej. Zagadnienie wpływu zmian zagęszczenia drzew w efekcie zabiegów trzebieży na dynamikę procesów wzrostowych słoja rocznego jest tematem wielu dociekań naukowych. Większość obserwacji potwierdza silną relację szerokości słoja rocznego z zabiegami trzebieży oraz nieznaczną relację z gęstością drewna słoja rocznego, cech biometrycznych cewek oraz zawartości ligniny w drewnie [Jaakkola i inni a, 2007; Mörling ]. Generalna tendencja wspomnianych relacji przejawia się we wzroście szerokości słoja rocznego i nieznacznym spadku gęstości drewna i długości cewek w wyniku trzebieży [Cao i inni 2008, Herman i inni a, Tasissa i Burkhart ]. Ciekawe spostrzeżenia można znaleźć w pracy Peltola i innych [2007] poświęconej sośnie zwyczajnej. Jej autorzy potwierdzają nieznaczny spadek gęstości drewna w wyniku silnej trzebieży, zwracając jednak uwagę na brak reakcji, a nawet wzrost gęstości drewna w efekcie umiarkowanej trzebieży. Autorzy badań nad Pinus taeda zaobserwowali spadek gęstości drewna wczesnego w efekcie przeprowadzenia silnej trzebieży, przy jednoczesnym wzroście gęstości drewna późnego [Moschler i inni 1989]. Reakcja gęstości drewna nie zależy od intensywności przeprowadzonych zabiegów [Jaakkola i inni b, 2006], natomiast związana jest z okresem, który upłynął od wykonania trzebieży [Tasissa i Burkhart ]. Natomiast Pape [a] sugeruje, iż na reakcję gęstości drewna i szerokości słoja rocznego może wpływać również rodzaj wykonanej trzebieży trzebież górna bądź dolna. Natomiast reakcja szerokości słoja rocznego związana jest zarówno z intensywnością trzebieży, jak i okresem, który upłynął od jej wykonania [Valinger i inni ]. Efekt trzebieży zaznacza się we wzroście szerokości cewek, zarówno drewna wczesnego, jak i późnego [Koga i inni ]. Autorzy badań nad modrzewiem japońskim tłumaczą brak widocznego efektu trzebieży w udziale procentowym drewna późnego jednoczesnym zwiększeniem szerokości słoja rocznego i strefy drewna późnego w wyniku przeprowadzonego zabiegu [Koga i inni ]. Jozsa i Brix [1989] w badaniach nad daglezją zieloną zaobserwowali spadek gęstości drewna jedynie w dolnej części pnia. Według autorów tych badań jest on związany z redukującym wpływem efektu trzebieży na gęstość drewna wczesnego i późnego oraz 32

33 udział drewna późnego w słoju rocznym. Interesujące obserwacje przedstawiają Cown i McConchie [1981]. Autorzy zaobserwowali wzmożone wytwarzanie drewna kompresyjnego jako reakcję na przeprowadzoną trzebież. Ericson [1966] wykazał zwiększenie udziału twardzielu w pniach sosen i świerków z drzewostanów, w których przeprowadzono trzebieże. Natomiast Pape [b] zwraca uwagę na zmniejszanie się średniego udziału drewna młodocianego w wyniku przeprowadzonych trzebieży. Stanowisko biosocjalne drzewa w drzewostanie jest ściśle związane z dostępnością promieniowania słonecznego warunkującego intensywność fotosyntezy. Wpływ statusu drzewa w drzewostanie na właściwości wytwarzanego drewna należy rozpatrywać z uwzględnieniem wielu czynników środowiskowych warunkujących cechy struktury drewna. Szereg badań potwierdza wpływ interakcji warunków siedliskowych, wieku drzewa i stanowiska biosocjalnego na kształtowanie się właściwości technicznych drewna [De Kort i Baas, Jelonek i inni 2008, Tsoumis i Panagiotidis 1980]. Badania prowadzone na sośnie zwyczajnej i świerku pospolitym wykazały zależność długości i szerokości cewek drewna wczesnego od pozycji drzewa w drzewostanie [Schultze-Dewitz 1961]. Jednocześnie nie zaobserwowano wpływu stanowiska biosocjalnego drzewa na szerokość i grubość ściany komórkowej cewek drewna późnego. Fabisiak i Moliński [a] zaobserwowali u daglezji zielonej wyższą gęstość i krótsze cewki w drewnie drzew opanowanych niż w drewnie drzew górujących i współpanujących. Pośród drzew z klasy opanowanych obserwuje się mniejszy udział strefy młodocianej niż u drzew współpanujących [Fabisiak i Moliński b]. Podobne wyniki przedstawiła dla daglezji zielonej De Kort [1990]. Autorka potwierdziła występowanie krótszych cewek u drzew opanowanych, zaznaczając jednocześnie, że sezonowe spowolnienie wzrostu u drzew współpanujących nie objawia się wytwarzaniem krótszych cewek. Powyższe spostrzeżenia potwierdzają badania Johanssona [1993] nad wpływem pozycji biosocjalnej świerka pospolitego na kształtowanie się gęstości drewna. Odrębne badania poświęcono kształtowaniu się cech drewna tzw. rozpieraczy drzew zajmujących szczególną pozycję w drzewostanie. Helińska-Raczkowska i Fabisiak [1992, a] w swoich badaniach nad rozpieraczami sosny zwyczajnej zaobserwowały generalną tendencję do wykształcania przez te drzewa drewna o gęstości znacząco niższej oraz cewkach krótszych niż u otaczających je drzew Uwarunkowania siedliskowe zmienności drewna Wpływ szeroko pojętych warunków wzrostu na kształtowanie się struktury drewna obejmuje czynniki biotyczne, abiotyczne i antropogeniczne [Wimmer b]. Miejsce wzrostu drzewa cechują uwarunkowania glebowe, wpływ sąsiedztwa innych drzew, gwałtowne zmiany warunków wzrostu wynikające z celowych działań człowieka oraz długofalowy wpływ działań człowieka objawiający się w niekorzystnych dla drzewa zmianach warunków wzrostu. Każda z wymienionych grup czynników składających się na warunki wzrostu drzewa charakteryzuje się odrębną specyfiką oddziaływania na 33

34 wytwarzanie i różnicowanie ksylemu. Z tego względu w badaniach poświęconych uwarunkowaniom środowiskowym kształtowania się struktury drewna wspomnane czynniki zwykle traktowane są odrębnie. Należy jednak pamiętać, że tego typu podejście, nie uwzględniające interakcji czynników środowiskowych, nie pozwala poznać rzeczywistych relacji procesów wzrostowych i modelujących ich czynników zewnętrznych. Dostępność związków mineralnych i organicznych, a przede wszystkim wody w glebie, budowa strukturalna poszczególnych warstw gleby, występowanie zróżnicowanych zespołów mikroorganizmów glebowych oraz koncentracja związków organicznych i nieorganicznych pochodzenia antropogenicznego składają się na siedliskowe uwarunkowania wzrostu drzewa. Wpływ warunków siedliskowych na przebieg i dynamikę procesów związanych z wytwarzaniem drewna przejawia się między innymi w zmiennym udziale strefy drewna młodocianego i dojrzałego. Badania prowadzone na świerku pospolitym i sośnie zwyczajnej potwierdzają generalną tendencję do intensywniejszego wytwarzania drewna młodocianego na uboższych siedliskach [Jakubowski a, 2006]. Inne badania prowadzone na modrzewiu europejskim wskazują na wyższy udział drewna późnego w słojach wykształconych w warunkach żyźniejszego siedliska [Nawrot i inni 2009]. Jednym z kluczowych czynników wpływających na szerokość słoja rocznego na skutek wykształcenia różnej średnicy cewek jest dostępność wody w glebie [Nicholls i Wright 1976, Niedzielska ]. Z kolei dostępność wody w glebie związana jest z jej możliwościami sorpcyjnymi oraz sumą opadów atmosferycznych. Powyższe obserwacje wskazują na celowość interpretowania efektu siedliskowego jakości drewna w relacji z czynnikiem klimatycznym oraz czynnikiem zagęszczenia drzew w drzewostanie [Jayne 1958]. Efekt siedliskowy kształtowania się gęstości drewna jest wynikiem szybszego tempa wzrostu w warunkach lepszej dostępności związków organicznych [Benson 1950]. Nasilenie efektu siedliskowego obserwuje się wraz z dojrzewaniem drzewostanu [Cown i Ball ]. Badania uwarunkowań środowiskowych gęstości drewna i wymiarów cewek sosny zwyczajnej wskazują na występowanie interakcji genotypu i siedliska [Gort i inni 2009, Peltola i inni 2009]. Autorzy traktują ostrożnie uzyskane wyniki ze względu na możliwy wpływ zabiegów nawożenia i zmiennych warunków atmosferycznych. Natomiast wyniki badań uwarunkowań siedliskowo-genetycznych modułu elastyczności drewna świerka sitkajskiego wskazują na umiarkowany udział czynnika siedliskowego (35%) w ogólnej zmienności tej cechy [Moore i inni 2009]. Specyficzne warunki siedliskowe gruntów porolnych charakteryzują się odmiennym warunkami wzrostowymi. Powoduje to odmienny wzór formowania się słoi rocznych drewna. Prawidłowość tę potwierdzają badania nad udziałem twardzielu i bielu w słojach sosny zwyczajnej wykształconych na gruntach porolnych [Jelonek i inni 2006]. Autorzy zaobserwowali silną korelację powierzchni korony drzewa z szerokością bielu w pniu powierzchnia korony jest według nich związana z typem gleby. W literaturze można znaleźć sprzeczne doniesienia na temat wpływu warunków wzrostu na gruntach porolnych na gęstość drewna. Jelonek i inni [2010] zaobserwowali 34

35 wyższą gęstość drewna w słojach drewna sosny zwyczajnej z gruntów porolnych. Natomiast Raymond [2008] wskazuje na niższą gęstość drewna i krótsze cewki u drzew wyrosłych na gruntach porolnych. Obserwacje Raymonda potwierdzają badania Brolina i innych [] na świerku pospolitym. Wskazują one na ograniczoną przydatność drewna wykształconego na gruntach porolnych do produkcji papieru ze względu na relatywnie krótkie cewki. Uwarunkowania siedliskowe jakości drewna związane z wpływem zabiegów nawożenia związkami organicznymi na dynamikę wzrostu drzew są tematem licznych badań i obserwacji [Jyske 2008, Pikk i inni 2006, Williams i Hamilton 1961]. Zagadnienie zmienności proweniencyjnej reakcji cech jakościowych drewna świerka pospolitego na zabiegi nawożenia było tematem badań Lundgren []. Przedstawione przez autorkę wyniki potwierdzają zróżnicowanie proweniencyjne reakcji wzrostowej na zabiegi nawożenia, dowodząc jednak generalnej tendencji do wykształcania szerszych słoi rocznych zbudowanych z szerokich, cienkościennych cewek o większym kącie nachylenia fibryli [Lundgren a, Lundgren i Persson ]. Efektem wykształcania cienkościennych cewek jest obniżenie gęstości drewna w słojach różnicujących się po zastosowaniu zabiegów nawożenia [Lundgren b]. 35

36 4. METODYKA 4.1. Teren badań Materiał do analiz laboratoryjnych pozyskano z potomstwa pochodzenia generatywnego ośmiu drzew matecznych modrzewia europejskiego rosnących na dwóch plantacyjnych uprawach nasiennych (PUN) położonych na obszarze Regionalnej Dyrekcji Lasów Państwowych w Olsztynie (tab. 1). Nadleśnictwo Leśnictwo Szerokość geograficzna Długość geograficzna Rok założenia Młynary Książki E: ,80 N: , Zaporowo Rosiny E: ,65 N: , Siedlisko Las świeży Las mieszany świeży Więźba 3 3 m 4 4 m Tab. 1. Charakterystyka plantacyjnych upraw nasiennych. Plantacyjne uprawy nasienne położone są na obszarze Niżu Środkowoeuropejskiego, w makroregionie Pobrzeże Gdańskie, mezoregionach Wybrzeże Staropruskie i Równina Warmińska (rys. 1) [Kondracki ]. Obie plantacyjne uprawy nasienne leżą w obrębie regionu klimatycznego umiarkowanego chłodnego [Ziernicka-Wojtaszek 2009]. Plantacyjna uprawa nasienna Zaporowo składa się z dwóch części rozdzielonych drogą gminną. Badaniami objęto część położoną na wschód od drogi ze względu na liczniejszą reprezentację potomstwa drzew matecznych oraz jednolitość materiału sadzeniowego. W założonej rok później (1986) części, położonej na zachód od drogi, której nie uwzględniono w badaniach, uzupełniano braki w sadzonkach materiałem sadzeniowym uzyskanym z ukorzeniania. W czasie zakładania plantacyjnej uprawy nasiennej w Nadleśnictwie Zaporowo zastosowano nawożenie startowe (5 litrów nawozu na każdą sadzonkę). Doprowadziło to stosunkowo dużych przyrostów w pierwszych latach wzrostu sadzonek przy jednoczesnym nieproporcjonalnym rozwoju systemu korzeniowego. Po sześciu latach od założenia uprawy silna wichura wywróciła ok. 30% drzew. Drzewa przekrzywione w czasie wichury były stabilizowane kopcami ziemnymi sypanymi wokół szyi korzeniowej. Plantacyjną uprawę nasienną Zaporowo utrzymywano w czarnym ugorze stosując talerzowanie zabieg ten uszkadzał rozwijające się powierzchniowo korzenie. Na obu plantacyjnych uprawach nasiennych przeprowadzono po cztery cięcia rozluźniające (tab. 2). W latach wykonano czwarte cięcie rozluźniające typu mieszanego pozostawiając odpowiednio 552 drzew na PUN Zaporowo i 826 drzew na PUN Młynary. 36

37 PUN Cięcie I Cięcie II Cięcie III Cięcie IV Młynary Zaporowo Tab. 2. Terminy cięć rozluźniających na plantacyjnych uprawach nasiennych. Przy wyborze obiektów nasiennych, na których planowano przeprowadzenie badań, kierowano się następującymi kryteriami: wiekiem drzew w momencie pobierania prób nie niższym niż 25 lat, reprezentacją potomstwa generatywnego drzew matecznych modrzewia europejskiego w liczebności nie mniejszej niż 20 drzew potomnych dla każdego z ośmiu drzew matecznych, zróżnicowaniem siedliskowym, więźby i warunków terenowych pomiędzy plantacyjnymi uprawami nasiennymi. Grupę 25 drzew matecznych modrzewia europejskiego reprezentujących mikroregiony nasienne 103, 106, 157 i 205 poddano badaniom pilotażowym mającym na celu wyłonienie około 10 drzew, których potomstwo z wybranych plantacyjnych upraw nasiennych poddane było właściwym badaniom struktury drewna (zał. 1) [Chylarecki ]. Ryc. 1. Położenie wytypowanych drzew matecznych i plantacyjnych upraw nasiennych Młynary i Zaporowo. 37

38 Gęstość drewna późnego [g/cm 3 ] Badania pilotażowe miały również na celu sprecyzowanie metodyki przygotowywania prób drewna do rentgenograficznych badań cech słoja rocznego [Klisz 2007]. Ze względu na wysoką odziedziczalność gęstości drewna późnego, cechę tę wybrano do utworzenia klas gęstości drewna drzew matecznych. W oparciu o wyniki badań pilotażowych struktury drewna drzew matecznych, wydzielono dziewięć klas gęstości drewna późnego o stopniowaniu wartości co 0,050 g/cm 3 (zał. 2). Wytypowano po jednym drzewie z ośmiu klas, jako docelową grupę do badań zmienności cech drewna pośród ich potomstwa (ryc. 2). Dla najliczniejszej klasy czwartej wytypowano drzewo mateczne 2818 o średniej wartości gęstości drewna późnego (0,571 g/cm 3 ) dla zakresu klasy (0,550 0,599). W pozostałych klasach wybierano jedyne lub jedno z dwóch drzew matecznych. Wytypowane drzewa zlokalizowane były na terenie pięciu nadleśnictw: Kwidzyn, Młynary, Dobrocin, Stare Jabłonki, Nowe Ramuki (ryc. 1). 1,000 0,900 0,800 0,700 0,600 0,500 0,400 0,300 0,200 0,100 0,000 Drzewa mateczne Ryc. 2. Udział drzew matecznych w klasach gęstości drewna późnego. W obrębie plantacyjnych upraw nasiennych Młynary i Zaporowo wyznaczono drzewa reprezentujące rody przeznaczone do pobrania prób do badań (zał. 3, zał. 4). Pod koniec sezonu wegetacyjnego w 2007 roku z każdego wytypowanego drzewa za pomocą świdra Presslera pobrano do badań cech słoja rocznego po dwa wywierty średnicy 5 mm na wysokości pierśnicy od strony południowej i wschodniej pnia (ryc. 3) [Jozsa 1988]. 38

39 Ryc. 3. Sposób pobierania prób wywiertów. Wywierty pobrane do badań cech gęstościowo-przyrostowych zawierały pełen zakres przyrostów od rdzenia do kory. Na plantacji Młynary pobrano łącznie próby ze 188 drzew pobierając po dwa wywierty z każdego drzewa do badań cech słoja rocznego. Na plantacji Zaporowo pobrano próby z 201 drzew pobierając po dwa wywierty z każdego drzewa do badań cech słoja rocznego (tab. 3). Ród PUN Młynary PUN Zaporowo Razem Tab. 3. Wykaz prób pobranych z rodów Zakres badań Próby drewna pobrane z wytypowanych drzew zostały poddane analizie cech słoja rocznego na podstawie rentgenograficznych profili gęstości (ryc. 4). Analizy laboratoryjne przeprowadzono w Laboratorium Analiz Drewna i Włókien Drzewnych Szwedzkiego Uniwersytetu Rolniczego w Umeå w trakcie trzech wizyt naukowych w latach Wywierty pobrane ze wszystkich wytypowanych drzew potomnych zostały poddane analizie struktury drewna skanerem rentgenograficznym Itrax Density Scanner (Rentgenowski Skaner Gęstości Drewna) firmy Cox Analytical Systems [Bergsten i inni ]. Za pomocą programu WinDENDRO Density V 2008 firmy Regent Instruments przeprowadzono analizę zdjęć 39

40 rentgenograficznych profili gęstości wywiertów [Klisz 2008b]. Dla każdego słoja rocznego w obrębie analizowanego profilu uzyskano szczegółowe charakterystyki cech słoja rocznego: szerokość przyrostu rocznego (SPR), szerokość drewna wczesnego (SDW), szerokość drewna późnego (SDP), udział drewna wczesnego (UDW), udział drewna późnego (UDP), gęstość drewna (GD), gęstość drewna wczesnego (GDW), gęstość drewna późnego (GDP), gęstość maksymalną (GMX), gęstość minimalną (GMN). PUN Młynary (188 drzew) PUN Zaporowo (201 drzew) Pobranie prób do analiz cech słoja rocznego (po dwa wywierty z drzewa pobierane z kierunków S i E 699 wywiertów) Przygotowanie prób Ekstrakcja żywic Docięcie wywiertów Stabilizacja zawartości wody Prześwietlanie w promieniach X Itrax Density Scanner (833 profile gęstości dla 393 drzew) Analiza obrazów za pomocą programu WinDENDRO Ryc. 4. Schemat pobierania prób i przeprowadzenia analiz laboratoryjnych cechy słoja rocznego. Za pomocą programu STATISTICA 8 oszacowano wpływ trzech czynników: rodu, siedliska i pogody na kształtowanie się wartości cech słoja rocznego. Jednocześnie określono wzajemne zależności pomiędzy cechami Metodyka analiz cech słoja rocznego Analizy cech słoja rocznego zostały poprzedzone przygotowaniem prób do prześwietlania w promieniach rentgena zgodnie z zalecanymi procedurami [Larsson i inni ]. Przygotowanie wywiertów składało się z trzech etapów: ekstrakcji substancji żywicznych gorącą wodą, docięcia wzdłużnego wywiertów, stabilizacji zawartości wody w próbach. 40

41 Ekstrakcję substancji żywicznych wodą destylowaną przeprowadzono w cieplarce w temperaturze 95 C [Grabner i inni ]. Po 24-godzinnym procesie ekstrakcji wywierty poddawane były wstępnemu osuszeniu w laboratorium. Kolejnym etapem przygotowań wywiertów było docięcie wzdłużne (kierunek promieniowy) w celu uzyskania dwóch równoległych powierzchni oraz jednolitej grubości wywiertu 2 mm (ryc. 5) [Hoag i McKinney 1988, Moschler i Winistorfer 1990]. Z względu na wpływ kierunku padania promieni rentgena na stopień przenikania przez próby drewna obrano jednolity kierunek docinania wywiertów równoległy do przebiegu włókien w próbie [Guan i inni ]. Docięcie wywiertów przeprowadzono za pomocą dwutarczowej precyzyjnej piły mechanicznej Sherline Milling Mashine 5400 z przystawką sterującą [Lindeberg ]. Uzyskane próby były mierzone suwmiarką elektroniczną Mitutoyo w trzech miejscach: na końcach i w połowie długości próby z dokładnością 0,01 mm. Średnia arytmetyczna z trzech pomiarów była wykorzystywana przy analizie obrazów rentgenowskich wywiertów za pomocą programu WinDENDRO. Ryc. 5. Sposób docinania prób względem przebiegu włókien w wywiercie. Ze względu na wpływ wilgotności prób na przenikanie drewna przez promienie rentgena, w dociętych i wyekstrahowanych próbach stabilizowano zawartość wody do poziomu 5 15% [Zobel i Jett ]. Stabilizację wilgotności przeprowadzono w klimatyzowanym wnętrzu Itrax Density Scanner przez okres 24 godzin, weryfikując ją za pomocą elektronicznego wilgotnościomierza Center 313 Humidity Temperature Meter. Przygotowane według opisanej procedury wywierty zostały zamocowane do ramki pomiarowej Itrax Density Scanner razem z plastikowym wzorcem gęstości (materiał referencyjny). Jeden cykl pomiarowy obejmował do dziewiętnastu wywiertów oraz materiał referencyjny i w zależności od sumarycznej długości prób zajmował od 10 do 12 godzin. Proces pomiarowy przebiegał zgodnie z parametrami sugerowanymi przez producenta Cox Analytical System [] (tab. 4). Napięcie Natężenie Czas ekspozycji Rozdzielczość [V] [ma] [ms] [μm] Tab. 4. Parametry pracy Itrax Density Scanner. 41

42 Itrax Density Scanner w procesie pomiarowym wykorzystuje mikrowiązkę promieni rentgena emitowaną przez wysokiej mocy lampę rentgenowską miękkiego promieniowania. System optyczny ukierunkowuje wąską mikrowiązkę promieni rentgena na prostopadłą do niej powierzchnię próby drewna. Przenikająca próbę mikrowiązka rejestrowana jest przez matrycę kamery rentgenowskiej w postaci liniowych obrazów cyfrowych. Zmechanizowany układ mocujący próby wewnątrz skanera przesuwa kolejne próby przed kolimatorem emitującym mikrowiazkę (ryc. 6). Ryc. 6. Schemat prześwietlania prób drewna Rentgenowskim Skanerem Gęstości Drewna Itrax Density Scanner [Stocklassa i Rindby 2009, zmienione]. Obraz rentgenowski profilu gęstości tworzą kolejne liniowe obrazy cyfrowe o rozdzielczości 25 μm [Guay 1992]. Rentgenowski skaner gęstości drewna wykonuje szybkie pomiary o wysokiej precyzji, umożliwiając obserwację obrazu rentgenowskiego prześwietlanego wywiertu w czasie trwania pomiaru [Stocklassa i Rindby 2009]. Ryc. 7. Przykładowy obraz rentgenograficzny profilu gęstości wywiertu. 42

43 Wynikiem każdego cyklu pomiarowego były cyfrowe obrazy rentgenowskie profili gęstości wywiertów oraz profil gęstości dla materiału referencyjnego (ryc. 7). W wyniku analiz wywiertów otrzymano 699 cyfrowych profili gęstości prześwietlanych wywiertów reprezentujących 393 drzewa. Ze względu na mechaniczne uszkodzenia części prób spowodowane ich nieciągłością, występowaniem szczelin i przewodów żywicznych, dla części drzew potomnych uzyskano reprezentację z jednego wywiertu. Otrzymane obrazy poddano automatycznej analizie programem WinDENDRO Density V 2008a [WinDENDRO 2007]. Automatyczna analiza cyfrowych obrazów rentgenograficznych każdorazowo poprzedzana była kalibracją modułu analizującego w odniesieniu do obrazu referencyjnego wzorca gęstości [Klisz 2008b]. Dla każdego przyrostu w obrębie wywiertu otrzymano zestawienie dziesięciu cech słoja rocznego. Ze względu na znaczny udział niekompletnych profili gęstości pozbawionych ostatniego przyrostu oraz problemy z interpretacją niecentrycznych profili (omijających rdzeń), w dalszych analizach pominięto dane z lat oraz W związku z koniecznością analizowania przyrostów rocznych zawierających komórki drewna dojrzałego o ustabilizowanym procesie wzrostu i różnicowania do dalszych analiz wyodrębniono okres [Zobel i Spraque ] Metodyka analiz wymiarów cewek Automatyczne analizy wymiarów cewek wymagały poddania prób drewna procesowi maceracji i rozdrobnienia w celu uzyskania zawiesiny pojedynczych elementów anatomicznych w wodzie destylowanej. Zawiesinę zmacerowanych cewek analizowano w trzech cyklach pomiarowych za pomocą automatycznego analizatora Kajaani Fiberlab [Klisz 2008a]. Próby drewna poddane zostały procesowi maceracji w roztworze 25% H 2 O 2 i kwasu octowego CH 3 COOH w proporcji 1:1, w temperaturze C przez okres godzin [Franklin 1945]. Zmacerowane próby po przepłukaniu wodą destylowaną poddane zostały rozdrobnieniu mechanicznym rozdrabniaczem w celu uzyskania jednolitej zawiesiny elementów anatomicznych drewna. Dokładność tego etapu przygotowania prób bezpośrednio wpływa na precyzję pomiarów wymiarów cewek. Otrzymana zawiesina była uzupełniana wodą destylowaną do objętości 5000 ml. Z otrzymanego roztworu pobierano pipetą 50 ml zawiesiny do naczynia pomiarowego [Kauppinen i Oikarinen ]. Cewki zawarte w objętości 50 ml poddawane były automatycznej analizie analizatorem Kajaani FiberLab 3.5. Każda zawiesina cewek odpowiadająca jednej próbie była poddawana trzem cyklom pomiarowym. Analizator Kajaani FiberLab 1.3 wykorzystuje spolaryzowane światło laserowe do obrazowania cewek za pomocą kamery CCD. Z cyfrowego obrazu włókien ekstrahowane są pomiary elementów anatomicznych drewna z zastosowaniem zaawansowanych technologii analizowania obrazów cyfrowych. Zastosowane technologie umożliwiają pomiar długości cewek wzdłuż linii włókna w trakcie jego przepływu przez kapilarne rurki analizatora w trakcie procesu pomiarowego. 43

44 Dynamiczny proces pomiarowy oparty o wysokiej czułości kamery CCD, półprzewodnikowy laser oraz detektor światła laserowego pozwala uzyskać bieżący obraz kształtowania się rozkładu parametrów cewek (ryc. 8). Ryc. 8. Schemat konstrukcji modułu pomiarowego analizatora Kajaani FiberLab 1.3 [Ruonala 2010, zmienione]. Pomiar cewek za pomocą analizatora Kajaani FiberLab 1.3 jest zgodny ze standardami automatycznych pomiarów włókien w świetle spolaryzowanym TAPPI271 (Fiber Length of Pulp and Paper by Automated Polarized Optical Analyzer Using Polarized Light) oraz normą ISO (Determination of fibre length by automated optical analysis Polarized light method). Normy te sugerują wykorzystanie światła spolaryzowanego w automatycznych pomiarach włókien w celu wyeliminowania mylących nieorganicznych zanieczyszczeń oraz pęcherzy powietrza. Jednocześnie jednak pomiar w świetle spolaryzowanym stwarza problemy przy analizowaniu cewek o dużej zawartości lignin, które mogą być niewidoczne ze względu na swoją amorficzną budowę. Z tego względu normy międzynarodowe sugerują zastosowanie pomiarów w świetle niespolaryzowanym przy próbach o dużej zawartości lignin ISO (Determination of fibre length by automated optical analysis Unpolarized light method). Innowacyjność rowiązania procesu pomiarowego realizowanego przez analizator Kajaani FiberLab 1.3 polega na wykorzystaniu założeń normy TAPPI271 przy jednoczesnym uwzględnieniu norm ISO i ISO Detekcja obrazu cewek przeprowadzana jest w świetle laserowym, natomiast proces pomiarowy wykorzystujący obraz zarejestrowany przez kamerę CCD wykorzystuje światło niespolaryzowane (ryc. 9). Pojawienie się w polu obrazowania cewki i zarejestrowanie jego obrazu przez kamerę CCD uruchamia szereg procesów zaawansowanego analizowania obrazu. Tło obrazu jest eliminowane, obraz cewki zapisywany jest w postaci binarnej, dokonywany jest pomiar 44

45 faktycznej długości cewki wzdłuż jego krzywizny i jednocześnie szacowana jest grubość cewki w oparciu o rozkład odcieni szarości obrazu cewki z wykorzystaniem techniki subpikseli [Ruonala 2010]. Ryc. 9. Detekcja cewek w świetle spolaryzowanym i niespolaryzowanym [Ruonala 2010, zmienione]. W trakcie jednego cyklu pomiarowego mierzonych było cewek, z których dla około 10% rejestrowany był obraz cyfrowy kształtu cewki. Wyniki pomiarów zawierały zestaw czterech charakterystyk cewek: długość cewek mierzoną po linii prostej (DC), długość cewek rzeczywistą mierzonej po jej krzywiźnie (DCR), szerokość cewek (SC), grubość ściany komórkowej cewek (GSK), przypisanych do pojedynczego włókna oraz monochromatyczne zdjęcie cewki (ryc.10). Ryc. 10. Cztery typy cewek: a akceptowana, b ucięta, c złączona, d zdeformowana. 45