Wykład 6. Pochodzenie preferencji i atrakcyjności mechanizmy adaptacyjne

Transkrypt

1 1 Wykład 6 Pochodzenie preferencji i atrakcyjności mechanizmy adaptacyjne

2 2 Koncepcje genezy postrzegania atrakcyjności biologiczna, adaptacyjna mechanizmy natury biologicznej, preferencje SĄ przystosowawcze biologiczna, nieadaptacyjna mechanizmy natury biologicznej, preferencje NIE SĄ przystosowawcze społeczna mechanizmy natury społecznej

3 3 Mechanizmy biologiczne, adaptacyjne Postrzeganie atrakcyjności ( preferencje) to adaptacje biologiczne: powstały drogą ewolucji biologicznej (doboru naturalnego) są korzystne dla posiadacza. Dobór naturalny promuje takie preferencje, które zwiększają sukces reprodukcyjny. Np. związek małżeński lub spółkowanie z osobnikiem bezpłodnym, schorowanym lub z mutacjami jest niekorzystne (z reprodukcyjnego punktu widzenia), posiadanie partnera zdrowego fenotypowo i genetycznie jest korzystne. Wartość partnerska osobnika X dla osobnika Y = = korzyści reprodukcyjne osobnika Y wynikające ze związku z osobnikiem X. Korzyści mogą być bezpośrednie (materialne, fenotypowe) oraz pośrednie (genetyczne).

4 4 Adaptacyjne ujęcie wyboru partnera KANDYDAT NA PARTNERA GENOTYP jakość genów komplementarne geny przekazane geny ilość i jakość wspólnego potomstwa dostrzegalne oznaki chęci i możliwości inwestowania oraz jakości i komplementarności genów FENOTYP chęć inwestowania możliwości inwestowania inwestycje rodzicielskie inwestycje pro-partnerskie korzyści zainteresowanego ocena kandydata przez zainteresowanego decyzja o kojarzeniu

5 5 Dobór płciowy Dobór płciowy = selekcja płciowa = = dostęp seksualny danego osobnika do osobników płci przeciwnej zależy od innych osobników: od osobników płci przeciwnej = dobór międzypłciowy = wybór partnera, od osobników swojej płci = dobór wewnątrzpłciowy = konkurencja. Jakaś cecha jest korzystna w doborze płciowym (podnosi atrakcyjność lub konkurencyjność) osobniki z tą cechą będą miały więcej potomstwa niż osobniki bez tej cechy gen determinujący tę cechę będzie stosunkowo częsty w pokoleniu potomnym gen ten (i determinowana przez niego cecha) będą się upowszechniać z pokolenia na pokolenie. Np. u przodków pawia, preferowały z dużymi ogonami upowszechniły się duże ogony.

6 6 Preferencje nie powstały od doboru płciowego Preferencje (postrzeganie atrakcyjności) ewoluują drogą doboru naturalnego, a nie płciowego. Np. preferencja mężczyzn dla kobiet po menopauzie. Mężczyźni tacy pozostaną bezdzietni nie przekażą swoich genów do pokolenia potomnego. Przyczyną ich bezdzietności nie będzie jednak ani brak akceptacji ze strony, ani konkurencja ze strony innych nie będzie to dobór płciowy. Atrakcyjne cechy powstają od doboru płciowego (np. ogon pawia). Preferencje dla atrakcyjnych cech (np. dla dużego ogona) powstają od doboru naturalnego. Dobór naturalny = naturalne czynniki wpływające na sukces reprodukcyjny, ale inne niż dobór płciowy. Np. przeżycie, produkcja sprawnych gamet, identyfikacja partnera seksualnego.

7 7 Dobór płciowy prowadzi do szybszej ewolucji niż dobór naturalny Załóżmy, że część osobników w populacji ma pewną szkodliwą mutację. Gdyby nie było doboru płciowego: samce z tą mutacją częściowo przeżywają i mają trochę potomstwa zmutowany gen przechodzi do następnego pokolenia. Gdy jest silna wybiórczość samic i konkurencja między samcami: samce z tą mutacją przegrają konkurencję, a samice ich nie będą wybierać samce te pozostaną bezdzietne zmutowany gen zniknie w ciągu jednego pokolenia Nawet słaby dobór płciowy wspomaga dobór naturalny w eliminacji szkodliwych mutacji i upowszechnianiu korzystnych mutacji.

8 8 Rodzaje wpływu doboru płciowego na reprodukcję związek z lepszym partnerem lepsze potomstwo (ważne dla i ) większa liczba partnerów więcej potomstwa (ważniejsze dla ) szybsze znalezienie partnera wcześniej reprodukcja więcej potomstwa (ważniejsze dla )

9 9 Efekt Triversa-Willarda (1) lub o wysokiej jakości biologicznej (i/lub genetycznej) ich potomstwo będzie wysokiej jakości atrakcyjne. Atrakcyjni synowie mogą mieć dużo partnerek dużo dzieci. Atrakcyjne córki nie mogą mieć tak wielu dzieci. Rodzicom bardziej opłaca się mieć więcej synów niż córek i więcej inwestować w synów będą mieli więcej wnuków. Gdy rodzice są niskiej jakości biologicznej (i/lub genetycznej) nieatrakcyjni synowie spłodzą niewielu wnuków (lub wcale) rodzicom opłaca się mieć więcej córek i więcej w nie inwestować.

10 10 Efekt Triversa-Willarda (2) Jeleń szlachetny: w dobrej kondycji biologicznej rodzi więcej synów w słabej kondycji biologicznej rodzi więcej córek Człowiek: mąż ma wysoki status społeczny żona rodzi więcej synów mąż ma niski status społeczny żona rodzi więcej córek Mechanizm fizjologiczny nieznany.

11 11 Czy można pozorować wysoką jakość biologiczną? o niskiej jakości, ale o wyglądzie sugerującym wysoką jakość sukces reprodukcyjny Opłaca się oszukiwać udawać, że ma się wysoką jakość biologiczną i dobre geny nie może preferować u takich cech, które mogą być wytworzone przez o niskiej jakości (bo nie będzie miała z tego żadnych korzyści) Preferencja na taką cechę ewolucyjnie zaniknie Trwałe (ewolucyjnie) preferencje dotyczą uczciwych (= rzetelnych) oznak (= sygnałów) jakości.

12 12 Które oznaki jakości są rzetelne? Osobnik o niskiej jakości nie wytworzy danej cechy, jeżeli: nie jest w stanie tego zrobić: symetria: ornamentów, twarzy struktury geometryczne: np. równoległe, identyczne pręgi na sierści skomplikowane dźwięki: np. śpiew ptaków wytworzenie i utrzymanie cechy jest kosztowne metabolicznie: przerośnięte cechy płciowe atrakcyjność gupika idzie w parze z mniejszą przeżywalnością (podłoże jest genetyczne) jaskółki o sztucznie wydłużonym ogonie gorszy łowca niedożywienie sztuczna selekcja na wielkość grzebienia koguta obniżona żywotność konkurenci sprawdzają rzetelność sygnału: pokaz siły i sprawności: dziobanie (ptaki), siłowanie na rękę (ludzie) Mueller 1997: w wojsku najgorzej traktowani są ci, którzy mają twarz o dominującym wyglądzie i niską sprawność fizyczną, społeczną i umysłową karanie oszustów?

13 13 Rzetelne oznaki jakości Tylko o wysokiej jakości biologicznej mogą sobie pozwolić na wytwarzanie kosztownych cech. Im wyższa jakość, tym większy ornament. Badania empiryczne na wielu gatunkach: większy ornament większa atrakcyjność więcej partnerek więcej potomstwa większy ornament lepsze zdrowie i większa przeżywalność? bywa różnie Czyżby niektóre przeinwestowywały w rozwój ornamentów, co odbija się na ich zdrowiu?

14 14 Wielkość ornamentu a zdrowie: Model 1 atrakcyjność atrakcyjność 1,0 0,8 0,6 0,4 0,2 0,0 0,0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 0,7 0,8 0,9 1,0 wielkość ornamentu

15 15 Wielkość ornamentu a zdrowie: Model 1 przeżywalność przeżywalność 1 0,9 0,8 0,7 0,6 0,5 0,4 0,3 0,2 0,1 0 0,0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 0,7 0,8 0,9 1,0 wielkość ornamentu

16 16 Wielkość ornamentu a zdrowie: Model 1 fitness fitness 0,3 0,2 0,1 0,0 0,0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 0,7 0,8 0,9 1,0 wielkość ornamentu fitness (sukces reprodukcyjny) = atrakcyjność przeżywalność

17 17 Wielkość ornamentu a zdrowie: Model 1 optymalny ornament fitness wielkość ornamentu

18 18 Wielkość ornamentu a zdrowie: Model 1 wniosek przeżywalność wielkość ornamentu wysoka jakość biologiczna większy ornament lepsze zdrowie

19 19 Wielkość ornamentu a zdrowie: Model 2 atrakcyjność atrakcyjność 1,0 0,9 0,8 0,7 0,6 0,5 0,4 0,3 0,2 0,1 0,0 0,0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 0,7 0,8 0,9 1,0 wielkość ornamentu

20 20 Wielkość ornamentu a zdrowie: Model 2 przeżywalność przeżywalność 1 0,9 0,8 0,7 0,6 0,5 0,4 0,3 0,2 0,1 0 0,0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 0,7 0,8 0,9 1,0 wielkość ornamentu

21 21 Wielkość ornamentu a zdrowie: Model 2 fitness fitness 0,2 0,1 0,0 0,0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 0,7 0,8 0,9 1,0 wielkość ornamentu fitness (sukces reprodukcyjny) = atrakcyjność przeżywalność

22 22 Wielkość ornamentu a zdrowie: Model 2 optymalny ornament fitness wielkość ornamentu

23 23 Wielkość ornamentu a zdrowie: Model 2 wniosek przeżywalność wielkość ornamentu wysoka jakość biologiczna większy ornament gorsze zdrowie

24 24 Wielkość ornamentu a zdrowie wnioski Konkurencja między i wybiórczość : słaba lub umiarkowana (monogamia, np. człowiek): wysoka jakość duży ornament dobre zdrowie i przeżywalność silna (poligamia, tokowiska): wysoka jakość duży ornament słabe zdrowie i przeżywalność Najlepszym (biologicznie) samcom opłaca się rozwijać duże ornamenty, bo wynikające z tego zyski (atrakcyjność) są większe niż koszty (umieralność, zapasożycenie). Natomiast ich koszty niekoniecznie są mniejsze niż u gorszych (biologicznie) samców o małych ornamentach.

25 25 Hipoteza seksownego syna wybiera atrakcyjnego, żeby mieć atrakcyjnych synów (odziedziczą dobre geny po ojcu) i dzięki temu więcej wnuków. Istotna jest więc atrakcyjność (przyciąganie płci przeciwnej), a nie cechy sprzyjające przeżyciu. Dobór płciowy działa przeciwnie do doboru naturalnego (upośledza osobniki).

26 26 Dobór naturalny a dobór płciowy zgodne czy przeciwstawne? jakość środowiska jakość genetyczna (dobre geny, brak mutacji) dobór naturalny i płciowy są ZGODNE sprawny metabolizm sprawny układ nerwowy odporność na pasożyty jakość biologiczna Dystrybucja zasobów: inwestycje w cechy zwiększające przeżywalność inwestycje w cechy płciowe (ornamenty) dobór naturalny i płciowy są PRZECIWSTAWNE Osobniki o wyższej jakości biologicznej mogą sobie pozwolić na większe inwestycje w ornamenty.

27 27 Ornamenty upośledzenie czy inwestycja? Zahavi 1975: zasada upośledzenia: duży ornament upośledza posiadacza jest dowodem jego jakości Analogia do pokazowej konsumpcji u bogaczy. W obu przypadkach jest marnotrawstwo. Getty 2006: ornament to nie upośledzenie, lecz korzystna inwestycja zyski większe od kosztów. Optymalna dystrybucja zasobów ma podnosić sukces reprodukcyjny, a niekoniecznie przeżywalność

28 28 Ewolucyjny początek: najpierw preferencja, następnie cecha sposób działania układu nerwowego i zmysłów tendencyjność percepcyjna mutacja (1) preferencja dla jakiegoś bodźca (2) u płci przeciwnej powstaje preferowana cecha (upowszechnienie istniejących genów na tę cechę; ew. pojawienie się mutacji na tę cechę) wszystkie osobniki w populacji tworzą tę cechę najlepsze biologicznie osobniki tworzą tę cechę lepiej lub większą cecha ta staje się oznaką jakości biologicznej nasila się (i upowszechnia) preferencja dla tej cechy

29 29 Mechanizm Fishera (1) Fisher 1930: Pojawia się przypadkowa mutacja na preferencję u : np. preferuj duży ogon. nieliczne preferujące duże ogony powszechne losowo wybierające o dużym ogonie o małym ogonie preferująca duży ogon o dużym ogonie córka preferencja dla dużego ogona duży ogon geny na duży ogon geny na preferencję dla dużego ogona (przekaże synom) (przekaże córkom) Sprzężenie gametyczne syn

30 30 Mechanizm Fishera (2) Skutki: upowszechni się preferowana cecha mimo że nie jest oznaką jakości upowszechni się przypadkowa preferencja mimo że nie daje żadnych korzyści Czy rzeczywiście wiele preferencji jest przypadkowych, arbitralnych? Nie, bo: jeśli preferowana cecha jest początkowo szkodliwa: preferencja kilku zmutowanych to zbyt słaba siła ewolucyjna, by upowszechnić tę cechę jeśli preferowana cecha jest początkowo neutralna: preferowaną cechę łatwiej wytworzyć o wysokiej jakości cecha staje się oznaką jakości preferencja staje się korzystna jeśli preferowana cecha jest początkowo korzystna: preferencja na tę cechę nie jest arbitralna jest to korzystna preferencja Czyli mechanizm Fishera odgrywa istotną rolę tylko na początkowym etapie ewolucji cech pierwotnie neutralnych.

31 31 Ewolucyjny początek: najpierw cecha, następnie preferencja cecha pomaga przeżyć (tłuszcz na biodrach i udach u kobiet) cecha jest przydatna w konkurencji (poroże jelenia) (1) cecha się powiększa najlepsze biologicznie osobniki potrafią wytworzyć tę cechę lepiej i większą cecha staje się oznaką jakości biologicznej (2) pojawia się preferencja dla tej cechy

32 32 Selekcja ucieczkowa Jeżeli preferencja dla cechy jest względna (tzn. preferowana jest stosunkowo duża / wyrazista / skomplikowana cecha), wówczas, z pokolenia na pokolenie: cecha ta będzie się powiększać / uwyraźniać / komplikować preferencja będzie się nasilać preferowana będzie coraz większa / wyraźniejsza / złożona cecha Cecha i preferencja będą się oddalać od swych początkowych wartości selekcja ucieczkowa. Ta ucieczka zostanie w końcu zahamowana przez dobór naturalny (koszty wytwarzania cechy). Selekcja ucieczkowa to nie osobny typ lub mechanizm selekcji płciowej, ale określenie na szybką i dalekosiężną ewolucję cechy i preferencji drogą selekcji płciowej.

33 33 Dobór płciowy a odporność na pasożyty (1) Geny MHC kodują białka błonowe (MHC) białka łączą się z obcymi białkami (np. pasożytów) i prezentują je komórkom odpornościowym. Każdy allel wykrywa jakiś zbiór pasożytów lub patogenów heterozygota wykrywa więcej obcych białek niż homozygota heterozygoty (w genach MHC) mają lepszą odporność. Pasożyty ewoluują tak, by nie zostać rozpoznane przez białka MHC unikają typowych alleli MHC nietypowe (rzadkie) allele MHC mogą wykrywać pasożyta. Ponadto nietypowe (rzadkie) allele tworzą nietypowe środowisko molekularne dla pasożyta pasożyt może w nim gorzej funkcjonować. Zatem odporność na pasożyty związana jest z: heterozygotycznością genów MHC posiadaniem rzadkich alleli w MHC

34 34 Dobór płciowy a odporność na pasożyty (2) Warto preferować osobniki: o rzadkich allelach MHC są odporne oraz przekażą odporność potomstwu, heterozygotyczne w MHC są odporne (ale nie przekażą odporności potomstwu), o innych allelach MHC niż własne potomstwo będzie heterozygotyczne, a więc odporne jest to komplementarność genów. Rzadkie allele są lepsze (dają odporność) faworyzowane przez dobór naturalny (i ew. dobór płciowy) stają się częste pasożyty się do nich dostosowują allele te stają się gorsze. Wartość przystosowawcza alleli nieustannie się zmienia (nie ma allela dobrego raz na zawsze) w populacji zawsze są osobniki o większej i mniejszej odporności na pasożyty zawsze jest sens szukać partnera o dobrych genach i wysokiej jakości biologicznej. Jest to dobór zależny od częstości: wartość przystosowawcza allela zależy od jego częstości.

35 35 Strategie reprodukcyjne u zwierząt Np. zalotnik vs podkradacz. Gdyby wszystkie były zalotnikami (walczyły ze sobą i zalecały się do ) to lepiej byłoby zostać podkradaczem. Gdyby wszystkie były podkradaczami (ukradkiem docierały do lub jaj) to lepiej byłoby zostać zalotnikiem. Jakaś proporcja zalotników i podkradaczy w populacji wiąże się z równym sukcesem reprodukcyjnym obu strategii jest to proporcja ewolucyjnie stabilna.

36 36 Strategie reprodukcyjne mężczyzn Gdyby wszyscy szukali związków krótkotrwałych: jeden wyjątkowy, szukający związku długotrwałego, miałby większy sukces reprodukcyjny potomstwo o lepszej jakości, a może też liczniejsze. Gdyby wszyscy szukali związku długotrwałego: jeden wyjątkowy, szukający związków krótkotrwałych, miałby większy sukces reprodukcyjny liczne potomstwo. Jakaś proporcja tatusiów i kochanków w populacji wiąże się z równym sukcesem reprodukcyjnym obu strategii jest to proporcja ewolucyjnie stabilna. Mężczyznom o najwyższej jakości biologicznej opłaca się być kochankiem, a tym o niższej jakości tatusiem.

37 37 Strategie reprodukcyjne kobiet Najlepsza strategia dla kobiety: utworzyć stały związek z opiekuńczym potajemnie kopulować z o dobrych genach (zdradzać stałego partnera) Dlaczego więc nie wszystkie zdradzają? Gdyby wszystkie zdradzały (lub chciały to robić) byliby niezwykle czujni zdrada by się nie powiodła lub się wydała szkody dla i potomka zdrada byłaby nieopłacalna. Gdyby żadna nie zdradzała (i nie zamierzała) nie byliby czujni zdrada byłaby opłacalna. Jakaś proporcja wiernych i niewiernych w populacji wiąże się z równym sukcesem reprodukcyjnym obu strategii jest to proporcja ewolucyjnie stabilna.

38 38 Dobór zależny od częstości podsumowanie Istota: im rzadsza jest dana wersja cechy, tym korzystniejsza jest ta wersja (w sensie fitness). Przykłady cech, na które działa dobór zależny od częstości: białka MHC zróżnicowanie genów MHC w populacji zróżnicowanie odporności strategie reprodukcyjne zwierząt istnienie zalotników i podkradaczy strategie reprodukcyjne mężczyzn istnienie kochanków oraz tatusiów strategie reprodukcyjne kobiet istnienie kobiet wiernych i niewiernych wykazano silny wpływ genów W doborze płciowym może być preferowana: jedna wersja cechy: np. tylko osobniki odporne na pasożyty, tylko wierne obie wersje cechy: np. o dobrych genach na partnera przelotnego o dobrym charakterze na partnera stałego

39 39 Preferencje, które straciły wartość adaptacyjną ( post-adaptacje ) molinezji używa spermy obcego do zapłodnienia. Potomstwo nie przejmuje genów plemnika brak korzyści genetycznych i materialnych. Mimo to, preferuje duże pozostałość po adaptacyjnych preferencjach z czasów rozmnażania płciowego. żaby (tungara) preferuje głos, który jest głosem współczesnego wzbogaconym o cechy głosu przodków tego gatunku. Czyli historia ewolucyjna gatunku odbija się na jego aktualnych preferencjach.

40 40 Czy preferencje partnerskie zależą od genów? U niektórych zwierząt: genetyczne uwarunkowanie preferencji wykazano przez selekcję sztuczną zidentyfikowano geny wpływające na preferencje U człowieka: brak badań dowodzących genetycznego uwarunkowania preferencji niektóre badania pośrednio wskazują na istnienie takiego uwarunkowania

41 41 Czy atrakcyjność fizyczna zależy od genów? U zwierząt atrakcyjność fizyczna jest dziedziczna: atrakcyjny ojciec atrakcyjny syn. U człowieka: atrakcyjność twarzy jest dziedziczona po obu rodzicach (udział genów: ok. 60%) atrakcyjność twarzy nie zależy od atrakcyjności rodziców maskulinizacja twarzy zależy od maskulinizacji twarzy ojca

42 42 Adaptacyjna koncepcja atrakcyjności człowieka główna trudność badawcza Obecnie ludzie żyją w innym środowisku niż to, w którym przebiegała ewolucja atrakcyjności i preferencji: populacje uprzemysłowione vs populacje pierwotne (łowiecko-zbierackie). Preferencje, które były korzystne u naszych przodków, mogą nie być korzystne obecnie. Np. preferencja dla bardzo młodych. Cechy, które były atrakcyjne u naszych przodków, mogą nie być atrakcyjne obecnie. Np. umiarkowane otłuszczenie ciała u. Należy więc badać populacje żyjące w warunkach zbliżonych do naszych przodków (grupy łowiecko-zbierackie) i nie zaznajomione z zachodnimi standardami atrakcyjności.

43 43 Adaptacyjne podłoże preferencji estetycznych piękne ciało ludzkie jakość biologiczna i dobry charakter wartość partnerska piękny krajobraz środowisko bezpieczne (otwarta przestrzeń) i zasobne (owoce) piękno zwierząt i ich odgłosów brak zagrożenia i oznaka pożądanego środowiska antylopa: nie zagraża, pożądane środowisko lampart: zagraża, pożądane środowisko wąż, pająk: zagraża żaba: niepożądane środowisko (mokradło) piękno fikcyjnych historii (opowiadania, filmy) mądrość życiowa miłość, intrygi, romanse walka, władza, seks