Ekologia ogólna. wykład 3

Transkrypt

1 Ekologia ogólna wykład 3

2 Istota ewolucji Ewolucja = zmienność + selekcja 1. Rodzi się więcej osobników niż jest w stanie przeżyć. 2. Osobniki różnią się między sobą (zmienność). Różnice te wpływają na przeżywalność. 3. Różnice te są odziedziczalne. selekcja (dobór naturalny) PRZYPADEK zmienność

3 Czym nie jest teoria ewolucji? Przeżycie najlepiej przystosowanych Niech wygra najmniejszy niedojda Rys. Xing Lida and Yujiang Han

4 Falsyfikowalność Niefalsyfikowalna! Karl Popper Prekambryjski królik J.B.S. Haldane

5 Dobór naturalny Odziedziczalne różnice w fenotypie powodują zróżnicowanie dostosowania (fitness) objawiające się różnicami w przeżywalności i rozrodczości. Mały słowniczek dobór (selection) mechanizm selekcji cech dostosowanie (fitness) wartość ( przydatność ) cechy przystosowanie (adaptation) wynik działania doboru wykład 3/5

6 Dobór naturalny miara dostosowania (fitness) w odniesieniu do osobnika Wartość przystosowawcza, to rzeczywisty sukces rozrodczy osobnika osiągnięty podczas jego całego życia. (Fisher, Dobzhansky) w odniesieniu do genu Łączna wartość przystosowawcza oznacza łączne szanse sukcesu reprodukcyjnego grup osobników będących nosicielami tych samych genów. (Hamilton) wykład 3/6

7 Miara dostosowania genotyp A RA RB x5 x10 wa=0.5 wb=1 współczynniki reprodukcji: współczynniki dostosowania: RA / RB = 5/10 = 0.5 genotyp B Jak bardzo dobór faworyzuje dany genotyp współczynniki selekcji: s=1-w SA=0.5 SB=0 Jak bardzo dobór eliminuje dany genotyp wykład 3/7

8 Współczynniki doboru Współczynniki w i s nie dotyczą poszczególnych osobników, ale frakcji osobników posiadających określone geny. Model 1. Całkowita eliminacja homozygot recesywnych waa = waa > waa frekwencja alleli po 1 pokoleniu waa = waa =1 AA p2 p2waa p2 1 q q1= 1+q Aa 2pq waa=0 aa q2 2pqwAa q2waa 2pq 1 q2 0 q0 qn= 1+nq 0 wykład 3/8

9 Współczynniki doboru Model 1. Dobór przeciwko homozygotom q0 qn= 1+nq 0 wykład 3/9

10 Współczynniki doboru Model 2. Dobór przeciwko heterozygotom wykład 3/10

11 Dryf genetyczny Zmiana frekwencji alleli na skutek efektów losowych duża populacja małe populacje wykład 3/11

12 Bottleneck bottleneck w czasie efekt założyciela w czasie lub przestrzeni wykład 3/12

13 Dryf genetyczny wykład 3/13

14 Współczynniki doboru Uogólnienie. Tempo zmian częstości genów zależy od: różnicy w dostosowaniu między genotypami wariancji w częstości allelu (max przy równej frekwencji) q(w -W ) + p(w -W ) aa Aa Aa AA q = pq p2waa+2pqwaa + q2waa średnie dostosowanie Darwin + Mendel = Twierdzenie Fishera Intensywność działania doboru (a więc tempo ewolucji) jest proporcjonalne do poziomu zmienności w populacji. The Genetical Theory of Natural Selection (1930) Ronald Fisher wykład 3/14

15 Dobór cech ilościowych wykład 3/15

16 Dobór kierunkowy dobór kierunkowy eliminuje cechy skrajne (z jednej strony rozkładu) przesunięcie średniej wartości Długość dzioba a przeżywalność w czasie suszy u Geospiza fortis wykład 3/16

17 Dobór kierunkowy Biston betularia (włochacz nabrzozak) pierwsza forma ciemna - Manchester, 1848 za barwę odpowiadają 3 geny (każdy ma 2 allele)

18 Dobór kierunkowy zmiana częstości formy ciemnej w XXw wykład 3/18

19 Dobór kierunkowy Geospiza sp. zięby Darwina wykład 3/19

20 Dobór stabilizujący Faworyzuje średnią wartość cechy Masa ciała a śmiertelnośc noworodków ludzkich Dzień wylęgu a liczba podlotów u śnieżycy wykład 3/20

21 Specjacja allopatryczna Bariery geograficzne uniemożliwiają krzyżowanie np. zięby Darwina sympatryczna Zmienność wewnątrz populacji Inne bariery (np. behawioralne) np. pielęgnice z jez. Wiktorii wykład 3/21

22 Specjacja Świstunka zielonawa (Phylloscopus trochiloides) wykład 3/22

23 Dobór zależny od częstości Hipoteza Czerwonej Królowej Leigh Van Valen Tutaj (...), aby utrzymać się w tym samym miejscu, trzeba biec ile sił. wykład 3/23

24 Dobór zależny od częstości wykład 3/24

25 Z naszego podwórka TAŁTY URWITAŁT PILCHY 10km Heligmosomum mixtum Heligmomoides glareoli

26 Geny MHC a zarażenie Intensywność zarażenia nicieniem Aspiculuris tetraptera site x MHC-DRB*024 Χ2=445.95, p<<0.001 allel obecny allelu brak 10 0 TAŁTY worms / host worms / host URWITAŁT worms / host Kloch et al. Mol Ecol 2010 PILCHY

27 Geny MHC a zarażenie

28 TLR a zarażenie SNP single nucleotide polymorphism TTACACTGCTTA TTACAGTGCTTA TNFb poz liczba zarażonych 12 zarażone niezarażone allele 0/0 0/1 1/1

29 Rozmnażanie płciowe Podczas rozmnażania płciowego powstają nowe kombinacje genów zapewniające odporność. William D. Hamilton

30 Ornamenty płciowe Hipoteza Hamiltona i Zuk

31 Hipoteza dobrych genów Dobre geny u partnera są pożądane, bo zwiększają dostosowanie potomstwa. britannica.com

32 Teoria gier: dylemat więźnia ochrania zdradza ochrania 1 rok 1 rok wolność 10 lat zdradza 10 lat wolność 5 lat 5 lat (10 + 1) /2 = 5.5 (0+ 5) /2 =2.5 Zdrada opłaca się w każdej sytuacji! wykład 3/32

33 Teoria gier: jastrzębie i gołębie wygrany 50 przegrany -10 obie strony 0 obie strony 0 wygrany +50 przegrany -100 średnia wygrana jastrzębia -25 średnia wygrana gołębia +15 wykład 3/33

34 Strategia ewolucyjnie stabilna (ESS) Układ stabilny gołębie : jastrzębie = 5:7 obie strategie tak samo opłacalne P proporcja agresorów (jastrzębi) 1-p proporcja ustępujących (gołębi) V zysk W - strata FA średni zysk jastrzębia FU średni zysk gołębia wykład 3/34

35 Teoria gier ESS (evolutionary stable strategy) W danych warunkach jest to strategia, która wygrywa przeciwko innym ( mutantom ) i same sobie ewolucyjnie stabilna równowaga Nasha. równowaga Nasha gra niekooperacyjna każdy gracz zna wszystkie możliwe strategie zna, jak gra przeciwnik żadnemu z graczy nie opłaca się zmienić własnej strategii, jeśli zmieni jako jedyny John Maynard Smith ( ) wykład 3/35

36 Strategia ewolucyjnie stabilna (ESS) Czynniki wpływające na wybór strategii: rozmiar ciała pamięć poprzednich rozgrywek zdolność rozpoznania przeciwnika wielkość populacji rozmieszczenie w przestrzeni Jaka strategia jest najlepsza (zawsze wygra?) wykład 3/36

37 Strategia ewolucyjnie stabilna (ESS) Zdolność rozpoznania przeciwnika Desmodus rotundus G. S. Wilkinson, Nature, 1984 wykład 3/37

38 Strategia ewolucyjnie stabilna (ESS) Pamięć poprzednich rozgrywek Gryllus sp. Alexander RD, Behaviour, 1961 wykład 3/38

39 Strategia ewolucyjnie stabilna (ESS) Strategie rozrodcze samców nornicy rudej zostań i pilnuj stały dostęp do niewielkiej liczby samic małe zagrożenie ze strony drapieżników całe potomstwo zgrupowane na niewielkim obszarze potomstwo mało zróżnicowane genetycznie idź i szukaj dostęp do znacznej liczby potencjalnych partnerek potomstwo rozproszone na dużym obszarze znaczne zróżnicowanie genetycznego potomstwa wysokie zagrożenie ze strony drapieżników wykład 3/39

40 Strategia ewolucyjnie stabilna (ESS) Założenia modelu (Kozakiewicz et al. 2007) start: 20 osobników każdej płci wyjściowa proporcja strategii 1:1 zostań i pilnuj liczba potomstwa idź i szukaj czer lip sierp wrze zagęszczenie terytoria F terytoria M wykład 3/40

41 Strategia ewolucyjnie stabilna (ESS) Konkurs Axelroda: która strategia jest najlepsza? uprzejmy odwetowy sondujący... Wet za wet (iterowany dylemat więźnia) runda 1: współpracuj dalsze rundy: powtarzaj zachowanie przeciwnika z poprzedniej rundy wykład 3/41

42 Strategia ewolucyjnie stabilna (ESS) Podsumowanie teoria gier tłumaczy ewolucję zachowań altruistycznych jeżeli strategie są zdeterminowane genetycznie, działa dobór zależny od częstości w populacjach mogą współistnieć różne strategie dające taki sam zysk ESS opisuje stabilną proporcję strategii wykład 3/42

43 Dygresja Piotr Kropotkin ( ) Pomoc wzajemna jako czynnik rozwoju społeczeństw (1902) zwierzęta walczą o byt (stuggle) w sensie darwinowskim z nieprzychylnym środowiskiem gatunki kooperujące są najbardziej rozwinięte i najlepiej sobie radzą wykład 3/43

44 Proporcja płci Proporcja 1:1 jest ESS. Przy różnicy w kosztach produkcji potomstwa danej płci, ESS jest stosunek nakładów 1:1 ponoszonych na potomstwo każdej płci. wykład 3/44