EKOSYSTEMY LĄDOWE WBNZ PRODUKCJA WTÓRNA BUDŻETY ENERGETYCZNE SIECI TROFICZNE, INTERAKCJE

Transkrypt

1 EKOSYSTEMY LĄDOWE WBNZ PRODUKCJA WTÓRNA BUDŻETY ENERGETYCZNE SIECI TROFICZNE, INTERAKCJE

2 Życie biosfery = cykl redoks węgla DEPOZYCJA (ocean, osady) energia CO 2 energia REDUKCJA tylko żywe organizmy UTLENIANIE organizmy: szybko procesy abiotyczne: powoli (CH O) 2 n DEPOZYCJA (złoża paliw)

3 Produkcja wtórna Heterotrofy: konsumpcja, produkcja wtórna, budżet heterotrofa

4 Schemat bilansu produkcji pierwotnej (autotrofów) CO 2 energia (słońce) CO 2 R biomasa P CH 2 O O 2

5 Schemat bilansu produkcji wtórnej (heterotrofów) CO 2 O R 2 CH 2 O biomasa P CH 2 O FU

6 Bilans produkcji (pierwotnej, wtórnej) indywidualny = domena fizjologii zbiorowy (grupy osobników jednego lub wielu gatunków) = domena ekologii Ewolucyjna optymalizacja bilansu (alokacji zasobów) tylko na poziomie indywidualnym life history evolution

7 Heterotrofy, konsumenci roślinożercy (konsumują żywych producentów pierwotnych) destruenci (konsumują martwą materię organiczną) drapieżcy, pasożyty (konsumują wszystko co żyje) W większości znanych ekosystemów lądowych błąd oszacowania produkcji i dekompozycji jest większy, niż cały strumień energii od producentów do konsumentów (Chapin et al. 2002)

8 Heterotrofy, konsumenci roślinożercy (konsumują żywych producentów pierwotnych) destruenci (konsumują martwą materię organiczną) drapieżcy, pasożyty (konsumują wszystko co żyje) autotrofy fotoautotrofy chemoautotrofy żywe organizmy martwa materia org. heterotrofy drapieżniki roślinożercy pasożyty drapieżniki roślinożercy destruenci

9 Piramidy i łańcuchy ekologiczne Elton Realnie w danym momencie istnieją tylko biomasy (Sc) Uporządkowanie w poziomy troficzne Uwzględnienie dynamiki procesu (przepływ): łańcuchy troficzne

10 Piramida liczebności (zasady Eltona) Zasada: konsument ma większe rozmiary i mniejszą liczebność niż jego ofiara Pasożyty odwrotnie. Nie zawsze, np. owady roślinożerne żerujące na drzewach (? Pasożyty?)

11 Sieć interakcji troficznych ( Stara Baśń ) Producent Konsument I Konsument II Destruent

12 Sieć interakcji troficznych (już lepiej) Producent Konsument I Konsument II Martwa materia organiczna Destruent

13 Sieć interakcji troficznych Uporządkowane poziomy troficzne Producent Konsument I Konsument II. Martwa materia organiczna Destruent (pasożyty) energia, biomasa, C

14 Sieć interakcji troficznych Uporządkowane poziomy troficzne Producent Konsument I Konsument II. Martwa materia organiczna Destruent (pasożyty) PROGI STECHIOMETRYCZNE pierwiastki odżywcze

15 Stosunki stechiometryczne bezkręgowców ściółkowo/glebowych C/N 9,00 8,00 7,00 6,00 5,00 4,00 3,00 2,00 1,00 0,00 Aranea Blattoidea Carabidae Chilopoda Coleopt. larv. Collembola Curculionidae Dermaptera Diplopoda Enchytraeidae Formicidae Isopoda Lumbricidae Mollusca Opilionidae Polydesmidae Geotrupidae Staphylinidae Amara sp. C. nemoralis Cychrus Leistus Leistus Notiophilus N. bigutratus

16 Stosunki stechiometryczne bezkręgowców ściółkowo/glebowych C/P 400,00 350,00 300,00 250,00 200,00 150,00 100,00 50,00 0,00 Aranea Blattoidea Carabidae Chilopoda Coleopt. larv. Collembola Curculionidae Dermaptera Diplopoda Enchytraeidae Formicidae Isopoda Lumbricidae Mollusca Opilionidae Polydesmidae Geotrupidae Staphylinidae Amara sp. C. nemoralis Cychrus Leistus Leistus Notiophilus

17 C/N Stosunki stechiometryczne roślin, ściółki i grzybów 70,00 60,00 50,00 40,00 30,00 20,00 10, , , , , , ,00 800,00 600,00 400,00 200,00 C/P 0,00 Liście Ściółka Korzenie Grzyby 0,00 Liście Ściółka Korzenie Grzyby

18 TSR (Trophic Stoichiometric Ratio) ER x = Element Ratio (C/x) pierwiastka x TSR x,i = ER x,i /ER x,i+1 i = poziom troficzny

19 TSR (Trophic Stoichiometric Ratio) ER x,(i+1) STECHIOMETRIA KONSUMENTA TSR x,i = ER x,i /ER x,i+1 TSR x,i = 1 STECHIOMETRIA POKARMU ER x,i

20 Wskaźnik TSR (TSR>1 oznacza wzrost koncentracji u konsumenta) C:N 10,00 1,00 LIŚCIE/ŚCIÓŁKA ŚR ŚCIÓŁKA/GRZYBY ŚR 0,10 LIŚCIE ŚR/Amara sp. LIŚCIE ŚR/Blattoidaea LIŚCIE ŚR/Curculionidae LIŚCIE ŚR/Dermaptera LIŚCIE ŚR/Isopoda LIŚCIE ŚR/L. ferruginaeus LIŚCIE ŚR/Polydesmidae LIŚCIE ŚR/Ślimaki ŚCIÓŁKA ŚR/Blattoidaea ŚCIÓŁKA ŚR/Collembola ŚCIÓŁKA ŚR/Dermaptera ŚCIÓŁKA ŚR/Enchytraeidae ŚCIÓŁKA ŚR/Isopoda ŚCIÓŁKA ŚR/Lumbricidae ŚCIÓŁKA ŚR/Polydesmidae ŚCIÓŁKA ŚR/Ślimaki KORZENIE ŚR/Curculionidae GRZYBY ŚR/Blattoidaea GRZYBY ŚR/Collembola GRZYBY ŚR/Diplopoda GRZYBY ŚR/Enchytraeidae GRZYBY ŚR/Isopoda GRZYBY ŚR/Polydesmidae GRZYBY/Staphylinidae C/P GRZYBY ŚR/Ślimaki Collembola/Aranea Collembola/Carabidae drap. Collembola/Carabidae ŚR Collembola/Chilopoda Collembola/L.ferrugineus Collembola/N. rufipes Collembola/Opilionida Collembola/Staphylinid Enchytraeidae/Carabidae ŚR Enchytraeidae/Chilopoda Enchytraeidae/Coleopt. larwy Lumbricidae/Carabidae ŚR Lumbricidae/Chilopoda Lumbricidae/Coleopt. larwy Mollusca/Cychrus sp. Mollusca/Carabidae drap ,1 LIŚCIE/ŚCIÓŁKA ŚR ŚCIÓŁKA/GRZYBY ŚR LIŚCIE ŚR/Amara sp. LIŚCIE ŚR/Blattoidaea LIŚCIE ŚR/Curculionidae LIŚCIE ŚR/Dermaptera LIŚCIE ŚR/Isopoda LIŚCIE ŚR/L. ferruginaeus LIŚCIE ŚR/Polydesmidae LIŚCIE ŚR/Ślimaki ŚCIÓŁKA ŚR/Blattoidaea ŚCIÓŁKA ŚR/Collembola ŚCIÓŁKA ŚR/Dermaptera ŚCIÓŁKA ŚR/Enchytraeidae ŚCIÓŁKA ŚR/Isopoda ŚCIÓŁKA ŚR/Lumbricidae ŚCIÓŁKA ŚR/Polydesmidae ŚCIÓŁKA ŚR/Ślimaki KORZENIE ŚR/Curculionidae GRZYBY ŚR/Blattoidaea GRZYBY ŚR/Collembola GRZYBY ŚR/Diplopoda GRZYBY ŚR/Enchytraeidae GRZYBY ŚR/Isopoda GRZYBY ŚR/Polydesmidae GRZYBY/Staphylinidae GRZYBY ŚR/Ślimaki Collembola/Aranea Collembola/Carabidae drap. Collembola/Carabidae ŚR Collembola/Chilopoda Collembola/L.ferrugineus Collembola/N. rufipes Collembola/Opilionida Collembola/Staphylinid Enchytraeidae/Carabidae ŚR Enchytraeidae/Chilopoda Enchytraeidae/Coleopt. larwy Lumbricidae/Carabidae ŚR Lumbricidae/Chilopoda Lumbricidae/Coleopt. larwy Mollusca/Cychrus sp. Mollusca/Carabidae drap.

21 Wskaźnik TSR (TSR>1 oznacza wzrost koncentracji u konsumenta) 100 C/Cu ,1 LIŚCIE/ŚCIÓŁKA ŚR ŚCIÓŁKA/GRZYBY ŚR LIŚCIE ŚR/Amara sp. LIŚCIE ŚR/Blattoidaea LIŚCIE ŚR/Curculionidae LIŚCIE ŚR/Dermaptera LIŚCIE ŚR/Isopoda LIŚCIE ŚR/L. ferruginaeus LIŚCIE ŚR/Polydesmidae LIŚCIE ŚR/Ślimaki ŚCIÓŁKA ŚR/Blattoidaea ŚCIÓŁKA ŚR/Collembola ŚCIÓŁKA ŚR/Dermaptera ŚCIÓŁKA ŚR/Enchytraeidae ŚCIÓŁKA ŚR/Isopoda ŚCIÓŁKA ŚR/Lumbricidae ŚCIÓŁKA ŚR/Polydesmidae ŚCIÓŁKA ŚR/Ślimaki KORZENIE ŚR/Curculionidae GRZYBY ŚR/Blattoidaea GRZYBY ŚR/Collembola GRZYBY ŚR/Diplopoda GRZYBY ŚR/Enchytraeidae GRZYBY ŚR/Isopoda GRZYBY ŚR/Polydesmidae GRZYBY/Staphylinidae ŚR/Ślimaki C/K Collembola/Aranea Collembola/Carabidae drap. Collembola/Carabidae ŚR Collembola/Chilopoda Collembola/L.ferrugineus Collembola/N. rufipes Collembola/Opilionida Collembola/Staphylinid Enchytraeidae/Carabidae ŚR Enchytraeidae/Chilopoda Enchytraeidae/Coleopt. larwy Lumbricidae/Carabidae ŚR Lumbricidae/Chilopoda Lumbricidae/Coleopt. larwy Mollusca/Cychrus sp. Mollusca/Carabidae drap ,1 LIŚCIE/ŚCIÓŁKA ŚR ŚCIÓŁKA/GRZYBY ŚR 0,01 LIŚCIE ŚR/Amara sp. LIŚCIE ŚR/Blattoidaea LIŚCIE ŚR/Curculionidae LIŚCIE ŚR/Dermaptera LIŚCIE ŚR/Isopoda LIŚCIE ŚR/L. ferruginaeus LIŚCIE ŚR/Polydesmidae LIŚCIE ŚR/Ślimaki ŚCIÓŁKA ŚR/Blattoidaea ŚCIÓŁKA ŚR/Collembola ŚCIÓŁKA ŚR/Dermaptera ŚCIÓŁKA ŚR/Enchytraeidae ŚCIÓŁKA ŚR/Isopoda ŚCIÓŁKA ŚR/Lumbricidae ŚCIÓŁKA ŚR/Polydesmidae ŚCIÓŁKA ŚR/Ślimaki KORZENIE ŚR/Curculionidae GRZYBY ŚR/Blattoidaea GRZYBY ŚR/Collembola GRZYBY ŚR/Diplopoda GRZYBY ŚR/Enchytraeidae GRZYBY ŚR/Isopoda GRZYBY ŚR/Polydesmidae GRZYBY/Staphylinidae GRZYBY ŚR/Ślimaki Collembola/Aranea Collembola/Carabidae drap. Collembola/Carabidae ŚR Collembola/Chilopoda Collembola/L.ferrugineus Collembola/N. rufipes Collembola/Opilionida Collembola/Staphylinid Enchytraeidae/Carabidae ŚR Enchytraeidae/Chilopoda Enchytraeidae/Coleopt. larwy Lumbricidae/Carabidae ŚR Lumbricidae/Chilopoda Lumbricidae/Coleopt. larwy Mollusca/Cychrus sp. Mollusca/Carabidae drap.

22 HOMEOSTAZA STECHIOMETRYCZNA STECHIOMETRIA KONSUMENTA PEŁNA HOMEOSTAZA STECHIOMETRIA POKARMU BRAK HOMEOSTAZY ( man ist was man isst ) CZĘŚCIOWA HOMEOSTAZA (PROPORCJONALNOŚĆ

23 STRATEGIA MONOFAGA WYSPECJALIZOWANEGO Pokarm i składzie idealnym SKŁAD POKARMU SKŁAD CIAŁA KONSUMPCJA POKARMU

24 Przykłady: wyspecjalizowane drapieżniki, kanibale: ryby drapieżne kotowate

25 STRATEGIA MONOFAGA żerowanie w nadmiarze wydalanie nadmiaru NADMIAR DO WYDALENIA SKŁAD POKARMU SKŁAD CIAŁA KONSUMPCJA POKARMU

26 Przykłady: mszyce (spadź) wampir (krew) termitojady i mrówkożery drewnojady

27 STRATEGIA POLIFAGA pobieranie różnych pokarmów dla skompensowania składu SKŁAD POKARMU SKŁAD CIAŁA KONSUMPCJA POKARMU

28 Przykłady: bardzo liczne: nornica ptaki wróblowate ziarnojady kuraki bażant niewyspecjalizowane drapieżniki wilk, lis, niedźwiedź

29 WYBIÓRCZE ŻEROWANIE STRATEGIA PASOŻYTA pobieranie wybranych tkanek, części ciała, produktów, z jednej ofiary, ale w odpowiednich proporcjach SKŁAD POKARMU SKŁAD CIAŁA KONSUMPCJA POKARMU

30 Przykłady: liczne wyspecjalizowni roślinożercy pasożyty roślin i zwierząt

31 Ogniwa łańcucha troficznego C = A + FU = R + P + FU

32 Przepływ energii (węgla, itd..) Sieć troficzna Producent Konsument I Konsument II Destruent

33 Sieć troficzna Schemat interakcji troficznych (jakościowy) - ze względu na powiązania między elementami Schemat przepływu energii (materii), ilościowy - ze względu na ekosystem Koncentruje się na układach drapieżnikofiara

34 Hipotetyczna sieć troficzna ściśle monofagiczna Producent Konsument I Konsument II Producent Konsument I Producent Konsument I Konsument II Producent Konsument I Konsument II Destruent

35 Hipotetyczna sieć troficzna polifagiczna Producent Konsument I Konsument II Producent Konsument I Konsument II Producent Konsument I Konsument II Producent Konsument I Konsument II Destruent

36 Schemat prostego ekosystemu, przedstawiający tylko sieć zależności troficznych

37 Sieć troficzna północnego Atlantyku (uproszczona).

38 Konstruowanie sieci przepływu energii (model statyczny) Sieć troficzna zmienne stanu, przepływy Gatunki taksonomiczne, troficzne grupy funkcjonalne (lista składowych) Skład pokarmu każdej grupy Liczebność Biomasa, kaloryczność Budżet energetyczny osobnika Budżet energetyczny populacji Przepływ energii przez sieć troficzną

39 Sieć troficzna boru P.N.?

40 BILANS ENERGETYCZNY ORGANIZMU R C F,U C = A + FU = (P + R) + FU P

41 Metody bioenergetyczne Kalorymetria (bomba kalorymetryczna, mikrobomba) Metody żywieniowe Respirometria Metody izotopowe Radiotelemetria Symulacja komputerowa budżetów energetycznych

42 Kalorymetr adiabatyczny POMIAR CIEPŁA SPALANIA (WARTOŚCI KALORYCZNEJ) MATERIAŁÓW BIOLOGICZNYCH Mikrokalorymetr

43 KALORYMETR LAVOISIERA POMIARY METABOLIZMU 1. KALORYMETRYCZNE 2. RESPIROMETRYCZNE 3. IZOTOPOWE 4. ŻYWIENIOWE 5. MODELOWANIE MATEM. C 6 H 12 O 6 + 6O 2 = 6CO 2 + 6H 2 O + energia

44 ZALEŻNOŚĆ METABOLIZMU OD CIĘŻARU CIAŁA (TU: SSAKÓW)

45 ZALEŻNOŚĆ METABOLIZMU OD MASY CIAŁA

46 ZALEŻNOŚĆ METABOLIZMU OD TEMPERATURY U POIKILOTERMÓW

47 TERMOERGULACJA U STAŁOCIEPLNYCH

48 METABOLIZM WYSIŁKOWY (fot. PAP/EPA)

49 Tempo zużycia energii, W Metabolizm maksymalny Maks. asymilacja energii z pokarmu Metabolizm minimalny

50 Amax FMR ptaki FMR ssaki

51 C i+1= /C i = wydajność ekologiczna (Lindemann) P/C = wydajność produkcji (brutto) P/(C-FU) = P/A = wydajność wzrostu (netto) A/C = wydajność asymilacji

52 Sieć troficzna boru P.N.?

53 Sieć troficzna Badania opisowe (50 lat) Systematyczne badania sieci troficznych Kwantyfikacja cech sieci troficznych (Lindemann, 1942 ; IBP 1965 ) Statystyka powtarzalnych wzorców (Joel Cohen; 1978 ) Znaczenie sieci troficznej dla dynamiki populacji (May, Pimm, Lawton (1977, 1978 )

54 Problemy i trudności 1. Wszystkie zbadane sieci są niekompletne (bo nie zidentyfikowano wszystkich gatunków) 2. Wszystkie są niedokładne (bo b. trudno ustalić wszystkie zależności pokarmowe) 3. Uproszczenia: gatunki troficzne 4. Sieci cząstkowe: 1. source web (od pierwszego pojed. żywiciela) 2. sink web (do ostatniego pojed. drapieżcy)

55 Ad. 1. Identyfikacja gatunków Klasyczne metody taksonomiczne ( impedimentum taxonomicum ) Metody pośrednie (np. system Biolog ) Metody molekularne ( DNA bar coding )???

56 Ad. 2. Metody identyfikowania powiązań troficznych (badanie składu pokarmu) Obserwacja bezpośrednia Zawartość przewodu pokarmowego Morfologia Immunologia Analiza (bio)chemiczna Metody molekularne Test wyboru ( kafeteria ) Metody izotopowe (inne)

57 10 4 Ad. 2. Sieci cząstkowe Source web (Richards 1926, za Morin 1999) SOSNA 2. Lepidoptera 3. Aphidae 4. Błonkówki Sphecidae 5. Błonkówki Ichneumonidae 6. Hemiptera 7. Formicidae 8. Diptera Syrphidae 9. Coccinellidae 10. Aranea

58 Sink web (Paine 1966, za Morin 1999) 1 1. Pisaster 2. Thais sp. 3. Chiton sp. 4. Patellidae 5. Bivalvia 6. Semibalanus balanoides 7. Mitella sp

59 Model przepływowy hipotetycznego ekosystemu f 1,4 f 1,4 = c(t) f 6,0 = z 3 f 0,3 = g(x 6 )

60 Macierz przepływów dla modelu ekosystemu O 0 = suma odpływów zmiennej 0 (=otoczenia) I 0 = suma dopływów zmiennej 0 (=otoczenia) B = Bilans = I 0 - O 0

61 Model przepływowy hipotetycznego ekosystemu Ekosystem jako czarna skrzynka

62 STRUKTURA TROFICZNA EKOSYSTEMU L = Lmax = 2 L = L max = 6

63

64 WYDAJNOŚCI EKOLOGICZNE C i+1= /C i = wydajność ekologiczna (Lindemann) P/C = wydajność produkcji (brutto) P/(C-FU) = P/A = wydajność wzrostu (netto) A/C = wydajność asymilacji

65

66 ŚREDNIA DŁUGOŚĆ ŁAŃCUCHÓW TROFICZNYCH W 113 ZBADANYCH SIECIACH (Hairston i Hairston 1993)

67 EKOSYSTEM LASU

68 EKOSYSTEM TRAWIASTY

69 EKOSYSTEM PELAGIALU JEZIORA

70 Drap/Ofiara = 4:3

71 Liczba powiązań Konektancja C = L/Lmax pozostaje mało zmienna Gęstość powiązań

72 Inne właściwości statystyczne sieci Łańcuchy na ogół krótkie Wszystkożerność: Rzadka? Częsta? Konektancja wydaje się wyższa w stałych środowiskach Wiele reguł statystycznych Cohena (i in.) nie utrzymało się Brak dobrych danych empirycznych (wiele rozważań wyłącznie w oparciu o modele matematyczne).

73 Badania eksperymentalne sieci troficznych Badania laboratoryjne na pierwotniakach: Lawler gatunków pierwotniaków Zawsze ten sam skład bakterii (pokarm, nie ujęty w sieciach)

74 Steinia Blepharisma Euplotes Urostyla C=1 Uronema Colpidium Chilomonas Askenasia Steinia Uronema Blepharisma Colpidium C=0.5 Steinia Uronema Euplotes Chilomonas C=0.67 Steinia Uronema Urostyla Askenasia C=0.67 Blepharisma Colpidium Euplotes Chilomonas C=0.5 Blepharisma Colpidium Urostyla Askenasia C=0.5 Euplotes Chilomonas Urostyla Askenasia C=0.5

75 Steinia Blepharisma Euplotes Urostyla C=0.428 Uronema Colpidium Chilomonas Askenasia Sieci 2-gatunkowe (n=40): 2.5% wymierań Sieci 4-gatunkowe (n=120): 21.7% wymierań Sieci 8-gatunkowe (n=40): 27.5% wymierań Lawler 1993 [Zgodne z modelami matematycznymi Maya z lat 70.]

76 Porównanie ekosystemów lądowych i wodnych Na lądzie roślinożercy są mniejsi od roślin, w wodach - odwrotnie Czas pokolenia dni (skala log) Morskie Lądowe roślinożercy Długość ciała μm (skala logarytmiczna)

77 Porównanie ekosystemów lądowych i wodnych Lokalna NPP może być b. zmienna; ale na lądzie przeważa wysoka MORSKIE SŁODKOWODNE LĄDOWE NPP

78 Porównanie ekosystemów lądowych i wodnych Przy danej NPP presja roślinożerców na lądzie jest mniejsza Wodne roślinożerność Lądowe NPP

79 POBRANIE ENERGII Z POZIOMU PRODUCENTÓW W RÓŻNYCH EKOSYSTEMACH LĄDOWYCH

80 Produkcja wtórna (roślinożerców) koreluje z NPP Produkcja wtórna Pustynie Tundra Stepy Sawanny Lasy ANPP

81 W ekosystemach uprawianych biomasa roślinożerców może być o rząd wielkości (10 ) wyższa, niż w naturalnych Murawy uprawne Biomasa roślinożerców Murawy naturalne ANPP

82 Koszt samoobrony : Produkcja liści ujemnie koreluje z zawartością garbników (taniny) u Cecropia pellata (drzewo tropikalne) Liczba produkowanych liści Zawartość taniny

83 Cecropia sp. (Wenezuela)

84 Interakcja roślinożercy (spasanie) i rośliny (obrona chemiczna) wpływa na tempo obiegu pierwiastków, zależnie od warunków troficznych (sprzężenie zwrotne) Obrona roślin Obrona roślin Silne spasanie Wolny wzrost Wolna dekompozycja Szybka dekompozycja Szybki wzrost Biogeny zwrócone w odchodach Gleba uboga Gleba żyzna Gradient żyzności gleby Chapin 1991

85 Regulacja z góry i z dołu (kaskada troficzna) powoduje, że obfita biomasa producentów jest tam, gdzie liczba poziomów troficznych jest nieparzysta Świat zielony Świat spustoszony Liczba poziomów troficznych

86 W łańcuchu spasania ( plant based ) energia płynie w jednym kierunku; w łańcuchu detrytusojadów ( detritus based ) tworzą się pętle

87