Jelec Leuciscus leuciscus (Linnaeus, 1758)

Jelec Leuciscus leuciscus (Linnaeus, 1758)

Jelec Leuciscus leuciscus (Linnaeus, 1758) Dariusz Kucharczyk, Andrzej Mamcarz, Roman Kujawa, Katarzyna Targońska Olsztyn, 2008

Jelec Leuciscus leuciscus (L.) monografia Autorzy: Dariusz Kucharczyk Andrzej Mamcarz Roman Kujawa Katarzyna Targońska Współautorzy rozdziałów: Daniel Żarski 2, 3, 4 Krzysztof Kupren 4 Marcin Samet - 5 Recenzenci: dr inż. Marek J. Łuczyński, dr inż. Andrzej Szczerbowski Korekta: Daniel Żarski Zdjęcia: Bartosz Kalikowski: 49 Lech Kirtiklis: 8 Sławomir Krejszeff: 14 Dariusz Kucharczyk: 23, 29, 30 Roman Kujawa: 1, 2, 9, 11, 12, 13, 15, 47, 48, 52 Krzysztof Kupren: 31, 32, 33, 34, 35, 36, 37, 38, 39, 41a, 41b, 42, 44, 46 Łukasz Strzałkowski: 50 Katarzyna Targońska: 16, 17 Daniel Żarski: 3, 5a, 5b, 6, 7, 9, 10, 18, 19, 20, 24, 25, 26, 27, 28, 51 Monografia przygotowana w ramach projektu SPO nr 00040-61535- OR1400009/07 Optymalizacja produkcji materiału zarybieniowego karpiowatych ryb reofilnych w warunkach kontrolowanych. Druk monografii sfinansowany z Sektorowego Programu Operacyjnego Rybołówstwo i Przetwórstwo Ryb 2004-2006. ISBN: 978-83-923855-1-6 Nakład: 400 sztuk Wydawca: Mercurius Kaczmarek Andrzej, Olsztyn 2008

Spis treści: 1. Wstęp 9 2. Podstawowe informacje o gatunku 13 2.1. Występowanie 13 2.2. Cechy taksonomiczne 15 2.3. Cechy biometryczne (plastyczne, mierzalne) 18 2.4. Kariotyp 19 2.5. Ubarwienie 20 2.5.1. Ikra 20 2.5.2. Stadium larwalne 20 2.5.3. Ryby dorosłe 22 3. Biologia gatunku 24 3.1. Rozród 24 3.1.1. Struktura populacji 26 3.2. Odżywianie 27 3.2.1. Aktywność żerowania 27 3.2.2. Skład pokarmu 29 3.2.3. Sezonowe zmiany w składzie pokarmu 30 3.2.4. Zmiany pokarmu w zależności od wieku ryb 31 3.3. Wzrost 32 4. Akwakultura jelca 35 4.1. Rozród w warunkach wylęgarniczych w trakcie naturalnego sezonu rozrodczego 35 4.2. Rozród pozasezonowy 41 4.3. Agresywne zachowanie tarłowe samców jelca w warunkach kontrolowanych 46 4.4. Rozwój embrionalny jelca 48 4.5. Wpływ temperatury na rozwój embrionalny jelca 54 4.5.1. Znaczenie temperatury w życiu ryb 54 4.5.2. Wpływ temperatury na rozwój embrionalny 55 4.6. Podchów larwa jelca w warunkach kontrolowanych 61 4.6.1. Podchów larw ryb 61 4.6.2. Podchów larw jelca w warunkach kontrolowanych 62 4.7. Krzyżówki międzygatunkowe 64

5. Połowy wędkarskie 67 5.1. Metody połowu 68 5.1.1. Połowy spławikowe 68 5.1.2. Połowy muchowe 69 5.1.3. Połowy spiningowe 70 6. Znaczenie gospodarcze 71 7. Podsumowanie 72 8. Literatura 73

Karpiowate ryby reofilne stanowią cenny składnik wodnych biocenoz. Jednym z mniej poznanych gatunków należącym do tej grupy jest jelec Leuciscus leuciscus (L.), którego biologię postanowiliśmy Państwu przybliżyć w ramach projektu SPO. W opracowaniu sporządzonym przez pracowników Katedry Rybactwa Jeziorowego i Rzecznego Uniwersytetu Warmińsko-Mazurskiego w Olsztynie zamieszczony został rozdział poświęcony akwakulturze jelca, zawierający oryginalne dane uzyskane podczas badań prowadzonych w Katedrze. Mamy nadzieję, że treści zawarte w tej monografii będą przydatne w Państwa codziennej pracy. Dariusz Kucharczyk

1. Wstęp Rodzaj jelce Leuciscus Cuvier, należący do ryb karpiowatych jest rozpowszechniony w strefie Palearktycznej, od Półwyspu Iberyjskiego (L. pyrenaicus Günter 1868) przez Europę aż po Syberię i zlewisko rzeki Amur (L. walecki Dybowski 1869) (Rab i inni, 1996). Największa różnorodność gatunkowa ryb z tego rodzaju występuje na terenie Dalmacji i w rejonie Morza Aralskiego. Prowadzone badania (między innymi przez Coelho i inni, 1995) nad zmiennością genetyczną populacji L. pyrenaicus obserwowane na poziomie izoenzymów wykazały istnienie nowego taksonu, genetycznie bardzo odległego od zdecydowanej większości przebadanych ryb, pomimo braku zróżnicowania morfologicznego. Podobne wyniki uzyskali Tsingenopoulos i Karakousis (1996) po zbadaniu populacji L. keadicus (Stephanidis, 1971). Zmusza to naukowców do baczniejszego przyjrzenia się rybom należącym do tej grupy i analizowania nie tylko zmienności biometrycznej i morfologicznej, ale także i genetycznej. Jelec jest gatunkiem słodkowodnym i stenohalinowym. Oznacza to, iż można go spotkać w ujściowych fragmentach rzek, ale w wo- Rys. 1. Jelec. 9

dach słonawych ma niewielkie szanse na przeżycie. Przyjmuje się, że górną granicą zasolenia jest 3-4 i że w wodzie o takim zasoleniu jelce giną. Niektóre gatunki z rodzaju Leuciscus, takie jak jaź Leuciscus idus (L.), jelec czy kleń Leuciscus cephalus (L.) są rozpowszechnione na bardzo dużym areale, zarówno w Europie i Azji, niejednokrotnie tworząc liczne podgatunki, inne zaś stanowią formy endemiczne i występują tylko na ograniczonym obszarze. W Europie dotyczy to gatunków zamieszkujących na przykład Półwysep Iberyjski i Bałkański. Do rodzaju jelec zaliczono wiele gatunków (ponad 20) ryb między innymi: L. bergi, L. borysthenicus, L. brandti, L. caroliterii, L. cephalus, L. idus, L. keadicus, L. lehmani, L. leuciscus, L. lindbergi, L. pyrenaicus, L. schmidti, L. souffia, L. svallize, L. walecki czy L. turskyi (Rab i Collares-Pereira, 1995; Rab i inni, 1996). Spośród wszystkich wymienionych gatunków największy obszar zasiedla jelec. W Polsce oprócz jelca występują jeszcze dwa gatunki z rodzaju Leuciscus. Są to jaź (L. idus) i kleń (L. cephalus). Wszystkie trzy zalicza się do grupy ryb reofilnych, zamieszkujących głównie wody płynące. Niejednokrotnie zdarza się, że można je spotkać na jednym odcinku danego cieku czy zbiornika wodnego. Jazia i klenia częściej niż jelca można spotkać w zbiornikach zaporowych czy jeziorach przepływowych. Gatunki te różnią się jednak pomiędzy sobą nie tylko osiąganymi rozmiarami ciała i tempem wzrostu, ale również wymaganiami pokarmowymi. Ze- Rys. 2. Jelec. 10

Tabela 1. Cechy pozwalające rozróżnić jelca od klenia i jazia. Cecha Jelec Kleń Jaź Płetwa odbytowa Otwór gębowy lekko wcięta lub równo ścięta półdolny lub dolny zaokrąglona końcowy (duży) lekko wcięta końcowy Łuski w linii nabocznej 49-53 44-46 51-61 Przecięcie otworu gębowego poziome skośne skośne Umiejscowienie przecięcia otworu gębowego poniżej linii oka na linii oka poniżej linii oka Wzór zębów gardłowych 2,5-5,2 2,5-5,2 3,5-5,3 staw cech pozwalających odróżnić wymienione gatunki pomiędzy sobą przedstawiono w Tabeli 1. Przez wiele lat jelec uważany był za rybę małocenną, za tak zwany chwast rybny, szczególnie w rzecznej krainie lipienia. Zainteresowani nim byli tylko nieliczni pracownicy naukowi i niewielu wędkarzy. Podjęcie badań nad biologią jelca było przez wielu uważane za nieszkodliwe dziwactwo. Na szczęście, od kilku lat pojęcia ryby małocenne czy chwast powoli znikają ze słownictwa używanego w rybactwie oraz wędkarstwie. Początkowo miało to miejsce w stosunku do okonia, miętusa i niektórych gatunków ryb nieosiągających dużych rozmiarów. Wiele z tych ostatnich Rys. 3. Samica jelca w sezonie rozrodczym (przed tarłem). 11

objęto nawet ochroną gatunkową. Jelec, będący gatunkiem o znikomym znaczeniu gospodarczym, także doczekał się zmiany w swego statusu. Jako składnik ekosystemów wodnych stanowi ich nieodzowną część, decydując o biologicznej różnorodności i bogactwie. Pierwsze badania dotyczące rozrodu (Kucharczyk i inni, 1999) oraz wychowu materiału zarybieniowego w warunkach kontrolowanych (Kujawa i inni, 1998) są dodatkowym potwierdzeniem takiego stanu. Stanowisko systematyczne rząd: karpiokształtne, Cypriniformes Goodrich, 1909 rodzina: karpiowate, Cyprinidae Bonaparte, 1832 rodzaj: Leuciscus Cuvier, 1816 gatunek: jelec, Leuciscus leuciscus Linnaeus, 1758

2. Podstawowe informacje o gatunku 2.1. Występowanie Obszar występowania jelca obejmuje większą część Europy i znaczną część Azji północnej (Rys. 4). Jego rozprzestrzenienie Europie na zachodzie i południu ograniczają dwa pasma górskie: Pireneje i Alpy. Północną granicę występowania stanowi południe Norwegii, Szwecji i Finlandii. Spotykany jest również w południowej części Anglii. Wschodnią granicą występowania jelca jest syberyjska rzeka Peczora. Ryby z tego gatunku można także spotkać w rzekach zlewiska Morza Czarnego: od Dunaju aż po Don. Ostatnio obecność jelca stwierdzono także w rzekach południowej Irlandii, gdzie najprawdopodobniej został introdukowany w niekontrolowany sposób (Caffrey i inni, 2007). Na terenach Azji stwierdzono występowanie dwóch podgatunków: jelca syberyjskiego (Leuciscus leuciscus baicalensis Dybowski, 1874) oraz jelca kirgiskiego (Leuciscus leuciscus kirgisorum Berg, 1912). Pierwszy z wymienionych zamieszkuje wody Syberii, począwszy od dorzecza Obu, a skończywszy na Kołymie. Rys. 4. Występowanie jelca (za Tadajewska, 2000; zmodyfikowane). 13

Drugi występuje w wodach rzek: Czu, Nura, Sary-su i Turgaj (Tadajewska, 2000; Mitrofanov, 2001). Na terenie Polski jelca można spotkać w dorzeczach Wisły, Odry, Niemna, oraz rzek pomorskich i mazurskich należących do zlewiska Morza Bałtyckiego. Według Balona (1964) występuje także w zalewach przymorskich. Siedliskiem tego gatunku są przede wszystkim wody płynące (kraina brzany), od wielkich rzek takich jak na przykład Wisła, do małych rzeczek i strumieni o szerokości mniejszej niż 2 m, jednakże o spadku terenu poniżej 0,3%. Jelec zamieszkuje głównie górne i środkowe odcinki rzek, gdzie można go spotkać w niegłębokich zatokach oraz na mieliznach (Penczak, 1967a) z dala od miejs porośniętych, zwłaszcza roślinnością wynurzoną. Dotyczy to przede wszystkim większych cieków. W niewielkich rzekach jelec wybiera miejsca głębsze, położone blisko nurtu (o większym prądzie), niejednokrotnie w pobliżu potencjalnych kryjówek, lub miejsc zacienionych. Często też stada jelca można zlokalizować wczesną wiosną (głównie w marcu) w ujściach niewielkich strumieni czy rzek, wpadających do większych cieków (Dukat, 1998). Ryby tego gatunku preferują dno piaszczyste, żwirowe lub kamieniste (Iwaszkiewicz, 1970), choć występują też w ciekach o dnie mieszanym, na przykład piaszczystomulistym (Klimczyk, 1966). Jelca można również spotkać w rowach odwadniających z piaskarni lub żwirowni, którymi okresowo odprowadzane są żwir i piasek (Dukat, 1998). W okresie zimowym jelce przemieszczają się w głębsze partie rzek. Jeziora przepływowe lub zbiorniki zaporowe również często służą jako miejsca zimowania tego gatunku. Jelce są spotykane w rzekach i strumieniach zaliczanych do rzecznych krain: lipienia i brzany. Znacznie rzadziej występują w rzekach charakterystycznych dla krainy leszcza. W rejonie Gór Świętokrzyskich największy procentowy udział w połowach (53-63%) miał jelec na odcinkach rzek o spadku w granicach 2,0 1,0 (Klimczyk, 1966). Jeśli był on większy lub mniejszy, ilość odławianych jelców zmniejszała się. W wodach o większym spadku najwięcej łowiono ślizów, natomiast w wodach o spadku poniżej 1 miejsce jelca zajmowały przede wszystkim: kiełb, koza i kleń. Podobne wyniki, jeśli chodzi o występowanie jelca, podał Penczak (1967a), jednak w opisanym przez niego przypadku ryby tego gatunku nie były dominantami w odłowach, choć trzeba je zaliczyć do ważnego składnika połowów. Z reguły jelec liczebnościowo ustępował płoci, kiełbiowi i uklei. Generalnie jelca można spotkać w wielu ciekach wodnych, począwszy od małych, ale charakteryzujących się jednocześnie większym spadkiem terenu po większe o mniejszym spadku terenu (nawet do 0,5 ). Dotyczy to cieków w miarę płytkich, o czystej wodzie. W rzekach głębokich, niosących mętną (lub zanieczyszczoną) wodę trudno spotkać ryby tego gatunku. 14

Rys. 5a. Odcinek rzeki charakterystyczny dla występowania jelca; rzeczna kraina lipienia. Rys. 5b. Odcinek rzeki charakterystyczny dla występowania jelca; rzeczna kraina lipienia. 15

2.2. Cechy taksonomiczne Jelec jest typowym przedstawicielem reofilnych ryb karpiowatych. Jego ciało jest wydłużone, kształtu cylindrycznego i nieznacznie bocznie spłaszczone, co umożliwia mu pokonywanie bystrego nurtu (Tadajewska, 1986). Otwór gębowy stosunkowo niewielki, określany zwykle jako dolny lub półdolny, znajduje się poniżej linii oka. Płetwa grzbietowa prosta, a odbytowa lekko wcięta. Początek nasady płetwy grzbietowej znajduje się przed początkiem nasady płetw brzusznych. Linia naboczna jest lekko falująca, w środkowej części przebiegu obniżona ku brzusznej stronie ciała. Cechy przeliczalne jelca przedstawiono w Tabeli 2. Liczba promieni, miękkich oraz twardych, w płetwach jest na ogół stała, a zakres zmienności bardzo niewielki. Czasami można spotkać jednak pewne różnice porównując dane różnych autorów. Może być to związane ze zmiennością gatunkową i pewnymi różnicami metodycznymi, dotyczącego liczenia ostatniego promienia miękkiego (rozgałęzionego), który mógł być liczony jako jeden promień lub jako dwa (Penczak, 1967b). Rys. 6. Łuska jelca. 16

Łuska jelca jest cykloidalna (Rys. 6). W linii nabocznej obserwuje się średnio 51 łusek (zakres 46-56). Mniejszą zmienność obserwowano w przypadku liczby łusek nad (zakres 7 9) i pod (zakres 3 5) linią naboczną. Średnia liczba kręgów wynosi 44 (zakres 43 45). Przypuszczalnie związane jest to ze zbliżonymi warunkami termicznymi występującymi podczas rozrodu różnych populacji tego gatunku. Jak wykazały bowiem badania prowadzone w kompleksie podgrzanych jezior konińskich, temperatura może mieć istotny wpływ na ilość kręgów. Zęby gardłowe (kości połykowe dolne) są najczęściej dwuszeregowe o wzorze 2.5-5.2. Przedstawiono je na Rys. 7. Jak jednak wykazały dokładniejsze badania, wspomniany powyżej wzór zębów gardłowych może ulegać pewnym wahaniom. W zależności od badanej populacji taki wzór uzębienia spotykany jest z reguły u ponad 70% ryb. Wartości te są zmienne i mieszczą się w granicach od 71 do 100% (Klimczyk, 1966; Penczak, 1967b). Oprócz podstawowego wzoru dość często spotykane jest uzębienie: 3.5 5.2; 2.4 5.2; 2.5 5.1 i 2.4 4.2, a inne rodzaje (2.6 5.2; 2.4 4.0; 2.4 3.2; 2.4 4.3; 2.4 5.3 oraz 2.6 5.3) odnotowano sporadycznie. Ilość wyrostków filtracyjnych na pierwszym łuku skrzelowym u jelca oscyluje w granicach 6-8 sztuk (Klimczyk, 1966; Penczak, 1967b; Tadajewska, 1986). W przypadku pojedynczych osobników zakres może Rys. 7. Zęby gardłowe jelca. 17

Tabela 2. Cechy przeliczalne jelca zakres i wartości średnie (za Tadajewska, 1986). Miejsce występowania Polska Rez. Mołstowa Rz. Czarna Staszowska Rz. Wyżyny Łódzkiej Autor Staff (1950) Chełkowski (1966) Klimczyk (1966) Penczak (1967b) Liczba promieni w płetwach D A P V III 7 III 8 - - - II 7 II 8 - - - III 8-9 - III 7-8 7 III 8-11 9 III 7-9 8 I 15-19 17 II 7-9 8 v.t 43-45 44 l.l. s/i 47-54 7-8/4 49-52 8-9/4-5 47-56 7-9/4-5 48-52 46-56 7-9/3-5 50,3 sp. branch. D płetwa grzbietowa, A płetwa odbytowa, P płetwy piersiowe, V płetwy brzuszne, v.t. liczba kręgów, l.l. liczba łusek w lini nabocznej (s nad linią, i pod linią), sp. branch. wyrostki filtracyjne - - II 8 x- - - - 6-8 6-11 7 7-8 - wynosić nawet od 5 do 11. Penczak (1967b) zauważył, iż bardzo często występują różnice pomiędzy ilością wyrostków na lewym i prawym łuku skrzelowym. Z reguły różnica wynosi 1. 2.3. Cechy biometryczne (plastyczne, mierzalne) Klimczyk (1966) wykazała, że wartości cech mierzalnych (plastycznych, biometrycznych), są zmienne i zależne między innymi od wieku ryb. Penczak (1967b) dodatkowo stwierdził, że wartości cech plastycznych w przypadku różnych populacji zależą także od zmienności indywidualnej oraz warunków środowiskowych (troficznych). Poniżej przedstawiono zakres zmienności poszczególnych cech dla jelca (za Penczakiem, 1967b), przedstawiony w procentach długości ciała (longitudo corporis): długość całkowita ciała (longitudo totalis): 116 125; długość ogonowa ciała (longitudo caudalis): 74 87; długość boczna głowy (longitudo capitis lateralis): 20 25; maksymalna szerokość ciała (latitudo corporis maxima): 12 17; największa wysokość ciała (altitudo corporis maxima): 20 29; najmniejsza wysokość ciała (altitudo corporis minima): 8 10; przestrzeń przedgrzbietowa (spatium predorsale): 47 54; przestrzeń zagrzbietowa (spatium postdorsale): 36 44; odległość P V (spatium P V): 20 29; odległość V A (spatium V A): 16 24; długość ogona (longitudo caude): 20 27; wysokość D (altitudo D): 15 19; 18

długość nasady D (longitudo basis D): 9 13; wysokość A (altitudo A): 13 17; długość nasady A (longitudo basis A): 9 12; długość P (longitudo P): 14 20; długość V (longitudo V): 12 16; oraz w procentach długości bocznej głowy (longitudo capitis lateralis): przestrzeń przedoczna długość pyska (spatium praeoculare): 26 37; średnica oka (diameter oculi): 19 26; przestrzeń zaoczna (spatium postoculare): 45 57; przestrzeń wewnątrzoczna (spatium interoculare): 31 42; maksymalna wysokość głowy (altitudo capitis maxima): 65 78. Spośród najczęściej mierzonych cech w zestawieniu pominięto pomiary długości górnego i dolnego płata płetwy ogonowej (longitudo pinnae caudalis: superior et inferior), gdyż zarówno Klimczyk (1966), jak Penczak (1967b) wykazali, że w zebranych próbach często pojawiały się ryby o dłuższym jednym lub drugim płacie. Znaczące wahania w wartości cech biometrycznych jelca wskazują, na istotną zależność odnotowanych wyników zarówno od zmienności osobniczej (Penczak, 1967b), jak zależnej od wieku ryb, a tym samym i kondycji (Klimczyk, 1966). Bardzo duże znaczenie mają też warunki środowiskowe, w tym warunki pokarmowe (Penczak, 1967b). Na osiągane wyniki może również przypuszczalnie wpływać okres poboru prób, innych wyników można spodziewać się tuż po tarle (wiosną), a innych późną jesienią. 2.4. Kariotyp Jelec, podobnie jak większość spośród zbadanych europejskich ryb karpiowatych posiada (2n) 50 chromosomów. Dokładna analiza morfologii chromosomów jest utrudniona ze względu na ich małe rozmiary (z reguły 1,5 3,0 µm) oraz stosowane metody barwienia, co powoduje trudności z zakwalifikowaniem poszczególnych chromosomów do odpowiednich kategorii. Określono, iż u jelca występuje 19 20 par chromosomów metacentrycznych i submetacentrycznych oraz 5 6 par chromosomów subtelocentrycznych i akrocentrycznych (Sofradzija, 1977; Hafez i inni, 1978 za Rab i Collares-Pereira, 1995). Nie stwierdzono różnic pomiędzy osobnikami obu płci. NOR-y, czyli rejony organizacji jąderek w ilości jednej pary, zlokalizowane są na chromosomach metacentrycznych. Pomiędzy gatunkami z rodzaju Leuciscus stwierdzono wiele różnic w ilości chromosomów 19

Rys. 8. Chromosomy jelca. poszczególnych typów. Natomiast ich całkowita liczba jest stała i wynosi 50 chromosomów. Wykonane ostatnio badania wskazują, iż pomiędzy rybami z tego rodzaju występują różnice, na przykład w ulokowaniu NORów, pozwalające nawet na identyfikację gatunków, a nawet ich hybrydów metodami cytogenetycznymi (Jankun-Woźnicka, dane niepublikowane). 2.5. Ubarwienie 2.5.1. Ikra Ikrę jelca charakteryzuje duża zmienność barwy, podobnie jak w przypadku innych przedstawicieli z rodzaju Leuciscus (Rys. 9 i 10). Różnorodność kolorów zawiera się w zakresie od szarobiałego po intensywnie pomarańczowy. 2.5.2. Stadium larwalne Larwy jelca są początkowo przezroczyste (Rys. 11). W trakcie rozwoju pojawia się coraz więcej komórek barwnikowych, z których pierwsze pojawiają się na grzbiecie. Po całkowitej resorpcji woreczka żółtkowe- 20

Rys. 9. Szarobiała ikra jelca. Rys. 10. Ikra jelca pozyskana od trzech samic. 21

Rys. 11. Świeżo wyklute larwy jelca. Rys. 12. Młody jelec tuż przed zakończeniem okresu larwalnego. go, podczas intensywnego żerowania, zaczynają wybarwiać się trzewia oraz dobrze widoczna jest barwa zawartości przewodu pokarmowego. Pod koniec okresu larwalnego widoczne są już delikatnie opalizujące, zakładające się łuski, które załamując światło nadają rybie różnobarwną połyskliwość (Rys. 12). 2.5.3. Ryby dorosłe W przypadku dorosłych ryb przeważa kolor stalowoszary (Rys. 13). W zależności od miejsca bytowania grzbiet ryb może przybierać barwę ciemniejszą, nawet do oliwkowej. W podobnej tonacji barwnej są także płetwy 22

Rys. 13. Dojrzały płciowo samiec jelca. grzbietowa i ogonowa. Brzuch jest zdecydowanie jaśniejszy. Płetwy parzyste i płetwa odbytowa są barwy żółto pomarańczowej. Tęczówka oka jest najczęściej koloru żółtego (Tadajewska, 1986).

3. Biologia gatunku 3.1. Rozród Jelec jest zaliczany do fitolitofilnej grupy rozrodczej (Balon, 1975; Tadajewska, 1986). Jednak według Mann a (1996) rzadko jako substrat do składania ikry dla tego gatunku podawane jest podłoże roślinne. Większość autorów opisywała, że jelec rozradza się nad podłożem mineralnym (żwir, piasek, kamienie) (Rozwadowski, 1902 za Penczak, 1967a; Kaj, 1958 za Penczak, 1967a; Chełkowski, 1966; Mann, 1974; Mills, 1980; 1981b). Wyjaśnienie tego problemu porusza w swojej pracy Penczak (1967a). Otóż w jednej ze swoich prac Krizanovski (1949 za Penczak, 1967a) umieścił jelca w grupie ryb fitolitofilnych ze znakiem zapytania. Jednak takie zakwalifikowanie tego gatunku do tej właśnie grupy rozrodczej jest w sprzeczności z wieloma informacjami i zestawieniami zawartymi w tej samej pracy Krizanovskiego. W okresie późniejszym informacje o przynależności jelca do ryb fitolitofilnych zostały zacytowane przez innych autorów, jednak chyba nierzadko bez właściwej weryfikacji. Próbą odpowiedzi na pytanie, do jakiej grupy rozrodczej powinien być zaliczony jelec, mogą dać dodatkowe badania. Obserwacje prowadzone w niewoli potwierdzają raczej tezę o większych podobieństwach rozrodczych jelca do klenia (ryby litofilnej), niż jazia (ryby fitolitofilnej). Dotyczą one przede wszystkim wielkości ikry oraz jej kleistości. Zachowanie świeżo wyklutych embrionów jelca (wylęgu), charakteryzujące się ich dążeniem pod prąd wody, jest zbliżone do zachowania wylęgu typowych ryb reofilnych (boleń, kleń) (Kujawa, dane niepublikowane). W stadach rozrodczych tego gatunku dominują samce (stosunek płci 3:5 na korzyść samców). Obserwacja ta zgodna jest z doniesieniami na temat struktury płci w populacji jelca, gdzie generalnie, choć nie zawsze, w połowach samce przewyższają liczebnością samice (Penczak, 1967a). Badania większości autorów wskazują na fakt odbywania przez jelca jednorazowego tarła w sezonie. Jednak w niektórych publikacjach można doszukać się opisu występowania pewnych nieprawidłowości w rozwoju gonad, które mogą wskazywać na tarło porcyjne. Wydaje się, że i w tym przypadku obserwacje prowadzone w warunkach kontrolowanych, mogą przechylić szalę w jedną lub drugą stronę. Wieloletnie badania przeprowadzone w Katedrze Rybactwa Jeziorowego i Rzecznego 24

Uniwersytetu Warmińsko-Mazurskiego wykazały, że w warunkach kontrolowanych samice oddają całą ikrę jednorazowo. Fakt odbywania jednorazowego tarła, potwierdzają także badania nad stymulacją hormonalną spermiacji samców tego gatunku. Jelce oddawały nasienie przez okres kilku (maksymalnie 3-5) dni, a następnie masa gonad gwałtownie malała. Należy zatem przypuszczać, że obserwowanie ryb o zaawansowanym rozwoju gonad w okresie letnim (a zatem w kilka miesięcy po okresie tarła naturalnego) należy bardziej przypisać anomaliom rozrodczym, niż występowaniu tarła porcyjnego. Zwłaszcza, że doniesienia o nieprawidłowym (odbiegającym od normy) rozwoju gonad dotyczyły tylko samic (Penczak, 1967a). Jelec jest rybą, która stosunkowo wcześnie, z reguły w wieku 3+, dojrzewa płciowo (dotyczy to zwłaszcza samców). Samice dojrzewają w wieku 3+/4+ (Hellawell, 1974), chociaż niektórzy inni autorzy donosili, że już ryby obu płci były dojrzałe płciowo w wieku 2+. Taki przypadek opisał między innymi Hartley (1947) u populacji jelca z rzeki Cam. Co ciekawsze samice z tej populacji nie przystępowały do rozrodu co roku. Gwałtowny wzrost masy gonad u dojrzałych jelców obu płci notowany jest od jesieni, ale pierwszym okresem, kiedy masa gonad szybko wzrasta jest z reguły przełom pomiędzy miesiącami październik-listopad. Wielkość gonad utrzymuje się na zbliżonym poziomie aż do stycznia. Masa jąder wzrasta wtedy z około 0,4% masy ciała do 1,5 2,0 % (czyli cztero pięciokrotnie), natomiast janików z około 0,6% do 15 20 % (czyli dwudziesto trzydziestokrotnie). W miesiącach lutym i marcu masa gonad nieznacznie się obniża, a następnie schodzi do poziomu poniżej 1 % masy ciała w kwietniu (Hellawell, 1974). W przypadku tej badanej populacji jelce przystępowały do rozrodu pomiędzy marcem, a kwietniem. W literaturze można znaleźć znaczne różnice dotyczące termicznych warunków rozrodu jelca w środowisku naturalnym. Jedni autorzy podają, że ryby te przystępują do rozrodu dość wcześnie, czyli w okresie luty kwiecień (Hellawell, 1974; Mann, 1996), a temperatura wody niezbędna do rozpoczęcia rozrodu wynosi około 10 C, inni, że gatunek ten rozradza się później: od kwietnia do czerwca (Hartley, 1947 za Hellawell, 1974; Staff, 1950; Iwaszkiewicz, 1970; Tadajewska, 1986). We wszystkich opisanych przypadkach, niezależnie od okresu odbywania rozrodu, czynnikiem łączącym jest temperatura wody, która wynosi między 10, a 12 C. Należy z tego wnioskować, że okres rozrodu skorelowany jest bardziej z warunkami termicznymi wody, niż dokładniejszym przedziałem czasu. Pod względem wyboru miejsca rozrodu jelec powinien zostać sklasyfikowany jako przedstawiciel grupy litofitofilnej. Oznacza to, że jako miejsca rozrodu gatunek ten preferuje miejsca o dnie żwirowym, piasz- 25

Rys. 14. Ikra jelca przyklejona do substratu roślinnego. czystym, ale mogą być też one pokryte roślinnością. Ikra jelca jest dość duża (średnica po napęcznieniu powyżej 2 mm) oraz lekko kleista. Płodność jelca nie jest duża. Kennedy (1969) podaje, że od samicy o masie 400g można pozyskać niewiele ponad dwadzieścia tysięcy ziaren ikry. Z kolei Tadajewska (1986) przedstawia płodność absolutną tego gatunku w zakresie 27 30 tys. ziaren. Wydaje się, że te ostatnie wartości są zawyżone, a zwłaszcza dolna wartość. Większość autorów podaje płodność absolutną jelca na poziomie kilku tysięcy ziaren ikry, przykładowo według Hellawell a (1974) płodność jelca wynosi od około 3700 do 12800 ziaren. Pomimo rozbieżności co do odnotowywanych wartości płodności absolutnej, znaczna ilość autorów podaje podobne wartości dotyczące płodności względnej: wynoszą one od 40 do 50 sztuk ziaren ikry w przeliczeniu na 1 g masy ciała samicy. Jedynie dla populacji jelca z Tamizy, Mathews (1971) podaje, że wartość ta dochodzić nawet do 70 sztuk ziaren ikry. Wyniki odnotowane na terenie Polski (Penczak, 1967a; Kucharczyk dane niepublikowane) wskazują na wyższą płodność względną, przekraczającą 100 ziaren na 1 g masy samicy. 3.1.1. Struktura populacji W badaniach prowadzonych nad strukturą wiekową populacji jelca stwierdzono, iż w odłowach dominują osobniki w wieku 4+ i 5+ (Klimczyk, 1966; Hellawell, 1974). Roczniki te stanowią z reguły łącznie powyżej 26

70% liczebności wszystkich odłowionych ryb. Brak w połowach większych liczebności osobników młodszych należy tłumaczyć odmiennymi miejscami bytowania w stosunku do ryb dojrzałych płciowo. W populacjach jelca nie występują duże różnice pomiędzy rocznikami. Pojawianie się tak zwanych silnych pokoleń (czyli dużych liczbowo roczników) nie jest cechą charakterystyczną dla tego gatunku. Przyczyną jest zapewne fakt, iż jelec przystępuje do rozrodu stosunkowo wcześnie (wczesną wiosną) co powoduje, że ryby w pierwszym roku życia przez długi czas narażone są na oddziaływanie abiotycznych (w tym także klimatycznych), jak i biotycznych czynników środowiskowych. Wszystko to skutkuje z reguły wyrównaniem liczebności kolejnych roczników. Różnice, choć zazwyczaj niewielkie, można obserwować natomiast przy porównywaniu struktury wieku różnych populacji jelca. Struktura płci u jelca zmienia się wraz z wiekiem. I chociaż pomiędzy populacjami występują pewne różnice, to wśród ryb młodszych (do wieku 4+, 5+) przeważają samce, wśród ryb starszych zdecydowanie samice. Największy udział procentowy samców stwierdził Hellawell (1974) w rocznikach 2+ i 3+, natomiast Klimczyk (1966) u ryb w wieku 3+ i 5+. Natomiast wśród ryb w wieku od 7+ (Klimczyk, 1966) lub 9+ i starszych (Hellawell, 1974) samców w zasadzie nie spotyka się. Generalnie w populacjach przeważają jednak samce, co związane jest z większą liczebnością ryb młodszych roczników. Przyczyny zwiększonej śmiertelności samców tego gatunku niektórzy autorzy upatrują w różnej odporności ryb obu płci na stres związany z dojrzewanie płciowym i samym aktem rozrodczym. Jak wykazały badania większość samców jelca dojrzewa w wieku 3+ i przystępuje do rozrodu pod koniec czwartego roku życia (wiek 4+). I właśnie w tym okresie, czyli pomiędzy rocznikami 3+ i 4+ obserwuje się pierwsze poważne załamanie liczebności samców w strukturze populacji. Wydaje się, że potwierdzeniem tej informacji mogą być wyniki przeżywalności jelca w czasie rozrodu w warunkach kontrolowanych, gdzie choć stwierdzono śmiertelność u ryb obu płci, to zdecydowanie była ona wyższa wśród samców. 3.2. Odżywianie 3.2.1. Aktywność żerowania Aktywność żerowania jelca, wyrażona jako stosunek pełnych przewodów pokarmowych do objętości zawartego w nich pokarmu była badana między innymi przez Hartley (1947 za Hellawell 1974), Cragg- 27

Rys. 15. Larwy jelca z przewodami pokarmowymi wypełnionymi naupliusami solowca. Hine (1964 za Hellawell, 1974), Klimczyk, (1966) czy Hellawell (1974). Obserwowano okresowe zamiany podanych powyżej parametrów, tym niemniej nie znaleziono istotnych różnic pomiędzy miesiącami. Oczywiście wartości te zmieniały się w zależności od sezonu i od badanej populacji. W okresie letnim generalnie znajdowano nieco większą ilość pokarmu w przewodach niż w okresie jesienno-zimowym. Nie jest to jednak regułą: nierzadko bowiem w styczniu czy lutym jelce mają więcej pokarmu w przewodach, niż przykładowo w lipcu czy sierpniu (Hellawell, 1974). Klimczyk (1996) wykazała, że stopień wypełnienia przewodu pokarmowego zależy od rodzaju pokarmu. Z reguły masa pokarmu zwierzęcego była znacznie niższa niż masa pokarmu roślinnego. W literaturze istnieje niewiele doniesień na temat odżywiania się jelca w okresie tarłowym. Brak wyraźnej zmiany w zawartości przewodów pokarmowych oraz w ilości pełnych przewodów w próbie może świadczyć, iż jelec nie przerywa żerowania w sezonie rozrodczym. Tym niemniej, ponieważ próby zglobalizowane są do średnich wartości miesięcznych, trudno jest wyciągać wnioski. Nie znaleziono natomiast istotnych zależności pomiędzy temperaturą wody a aktywnością żerowania jelca, pomimo iż zależności te występują wśród innych ryb zamieszkujących te same wody: między innymi u płoci czy klenia. Oznacza to zatem (co zdają się potwierdzać obserwacje wędkarzy), że jelce mogą żerować przez cały rok, niezależnie od temperatury wody. 28

3.2.2. Skład pokarmu Jelec należy do ryb wszystkożernych. Dlatego też skład pokarmu oraz jego składniki dominujące mogą się zmieniać w zależności od miejsca bytowania ryb i sezonu. Tym niemniej można znaleźć wiele podobieństw. Hartley (1947) podaje, że głównymi składnikami pokarmu jelcy z rzeki Cam były owady (bez podziału na owady wodne i lądowe ), następnie glony i makrofity. Z kolei Cragg-Hine (1964) przedstawia odmienny skład pokarmu jelca: glony, następnie Oligochaeta i mięczaki. Jelce z rzek w pobliżu Gór Świętokrzyskich odżywiały się przede wszystkim pokarmem roślinnym (wodne rośliny naczyniowe, glony, nasiona, liście drzew, korzenie drzew) (Klimczyk, 1966). Zaobserwowano jednak duże różnice w składzie pokarmu ryb pomiędzy poszczególnymi stanowiskami. Na niektórych z nich główny pokarm jelca stanowiły okrzemki, skorupiaki, lub owady. Stwierdzono ponadto, że jeśli na konkretnym stanowisku nie obserwowano zwierząt bezkręgowych, to jelce odżywiały się głównie (lub wyłącznie) pokarmem roślinnym. Jeśli natomiast na stanowisku stwierdzano organizmy bezkręgowe, to obserwowano znaczną wybiórczość pokarmową skierowaną w ich kierunku. Kennedy (1969) jako główny składnik pokarmu jelca przedstawia Oligochaeta. Znacznie szersze spektrum pokarmowe tego gatunku zostało opisane przez Hellawell (1974) dla dwóch populacji z wysp brytyjskich. Dokładna analiza pokarmu wykazała, że głównymi składnikami były owady wodne (larwy i poczwarki Diptera, Trichoptera, Plecoptera, Ephemeroptera, Coleoptera): od 35,1 do 54,4 % objętości pokarmu; owady latające (Diptera, Coleoptera, Hymenoptera, Lepidoptera): od 8,1 do 14,5%; skorupiaki od 2,0 do 2,5%; mięczaki od 1,4 do 8,1%; inne zwierzęta wodne od 0,2 do 14,2%; glony od 17,0 do 36,6%; makrofity do 1,1%; detrytus, piasek, muł od 3,0 do 15,7%. Jednocześnie Cragg- Hine (1964) i Hellawell (1974) donoszą o znajdowanych w przewodach pokarmowych jelca pojedynczych egzemplarzach głowaczy białopłetwych (o długości ciała do 4,3 cm). Oznacza to, że ryby z tego gatunku mogą sporadycznie odżywiać się larwami lub narybkiem innych ryb. Niektórzy z autorów podają, że jednym z głównych składników pokarmu jelca jest ikra innych gatunków ryb rzecznych. Wydaje się, że podobnie jak i w wielu innych przypadkach dotyczących ryb o szerokim spektrum pokarmowym, ikra może stanowić ich składnik pokarmu (Tadajewska, 1986), jednak zaliczenie tej pozycji do głównych komponentów pokarmowych jest wyraźnie przesadzone i bardzo słabo udokumentowane. Przypuszczalnie jest to relikt poprzedniej epoki, kiedy etykietę zjadacza ikry przypinano większości gatunków uznanych za małocenne lub za tak zwany chwast rybny. 29

Rys. 16. Skorupiaki planktonowe. 3.2.3. Sezonowe zmiany w składzie pokarmu Zmiany odżywiania jelca widoczne są także w układzie sezonowym. Dotyczą one zarówno poszczególnych składników, jak i ich ilości znajdowanych w przewodach pokarmowych. Różnice sezonowe występują także pomiędzy populacjami. Na podstawie badań Hellawell (1974) oraz częściowo Klimczyk (1966) można wyróżnić kilka prawidłowości w odżywianiu się jelca w trakcie sezonu. Detrytus, piasek oraz muł znajdowany jest przewodach pokarmowych przez cały rok. Można jednak wyodrębnić dwa szczyty w występowaniu tych składników: zimowy i letni. Z kolei glony stwierdzono w pokarmie jelca przede wszystkim w czasie lata i wczesnej jesieni: od maja do października, a największe ich ilości notuje się od lipca do października. Makrofity spotykane są u tego gatunku z reguły na przełomie zimy i wiosny. Owady pobierane są przez jelca przez cały rok, ale dołek pokarmowy występuje w okresie letnim, kiedy dominują w nim glony. Zmienia się natomiast udział poszczególnych grup owadów. Trichoptera są pobierane przez cały rok, a największy ich udział obserwowany jest w miesiącach zimowych, podobnie jak w przypadku Plecoptera. Z kolei Ephemeroptera pojawiają się w diecie jelca w okresie od wczesnej wiosny do lata, a ich największe ilości notuje się z reguły w czerwcu. Dwa szczyty występowania zaobserwowano w przypadku Coleoptera: zimowy i letni. Larwy i poczwarki Chironomidae są zjadane przez jelce przez cały rok, ale największy ich udział 30

notowany jest w okresie zimowo-wiosennym, a w szczególności w miesiącach marzec-kwiecień. Po tym okresie następuje gwałtowne obniżenie ich znaczenia w diecie jelca, a wzrasta gwałtownie udział owadów latających. Przypuszczalnie jest to związane z przeobrażaniem się Chironomidae i ich tak zwanym wylotem. W późniejszym okresie (lipiecpaździernik) obserwuje się obecność tego składnika w pokarmie jelca, ale jego znaczenie jest znacznie mniejsze niż w maju. Mięczaki spożywane są głównie w drugiej połowie roku. Pojedyncze przypadki odżywiania się rybami były notowane przeważnie w okresie letnim. Generalnie można stwierdzić, że skład pokarmu jelca w znacznej mierze zależy od tego, co w danej chwili oferuje środowisko. Główny składnik stanowią owady, ale jeśli ich ilość jest niewystarczająca, jelec może zmienić szybko dietę, na przykład na roślinną (Klimczyk, 1966), co świadczy o dużej plastyczności tego gatunku. 3.2.4. Zmiany pokarmu w zależności od wieku ryb Zmianę pokarmu, jego rodzaju i ilości obserwuje się także wraz ze zmianą wieku ryb. Skład pokarmu oraz jego zmiany procentowe w zależności od wieku ryb przedstawiono w Tabeli 3. Ryby do wieku 2+ (poza okresem larwalnym) odżywiają się głównie owadami wodnymi. Wśród nich zdecydowanym dominantem są Trichoptera, stanowiące ponad 40%. U ryb starszych (3+ 4+), ilość owadów wodnych maleje do poziomu poniżej 60%. Zmienia się także i jednocześnie poszerza spektrum pokarmowe. Oprócz Trichoptera, duże znaczenie maja także Chironomidae, Coleoptera, Ephemeroptera oraz larwy i poczwarki Simulium sp. W tym okresie, w diecie jelcy pojawiają się także owady latające (główny składnik to Diptera), mięczaki (Sphaerium sp.), glony oraz detrytus. Wśród ryb w wieku 5+ i starszych udział procentowy owadów wodnych w pokarmie nie zmienia się, natomiast wraz z wiekiem ryb wzrasta znaczenie Trichoptera, a maleje udział owadów latających w diecie. Wśród najstarszych ryb Diptera stanowią od 90 do 96%. Mięczaki stanowią pokarm jelcy starszych niż sześcioletnie, jednak tak jak w przypadku owadów latających znaczenie ich systematycznie maleje wraz z wiekiem. Największy udział mają Sphaerium sp. i Lymnaea (razem około 80% wszystkich mięczaków). Ilość roślin naczyniowych w diecie jelca jest niewielka. Z wiekiem ryb wzrasta natomiast znaczenie glonów. U najstarszych ryb stanowią one ponad 30% pokarmu. Ilość detrytusu (poza rybami najmłodszymi) w zasadzie nie zmienia się. Również stopień wypełnienia przewodu pokarmowego ulega zmianom wraz z wieku ryb. Największe wartości współczynnika ich napełnienia u jelca obserwowano dla ryb w wieku 3+ 5+ (Klimczyk, 1966). 31

Rys. 17. Larwa jętki. W starszych grupach wiekowych jego wartości spadały. Zauważono też pewne różnice w odniesieniu do płci ryb. Oprócz ryb w wieku 4+, samce miały w większym stopniu napełnione przewody pokarmowe. Tabela 3. Procentowy udział rodzaju pokarmu w diecie jelca w zależności od wieku ryb. Grupa wiekowa Owady wodne [%] Owady latające [%] Składniki pokarmowe Mięczaki [%] Glony [%] Makrofity [%] Detrytus, piasek, muł [%] 0+ 2+ 100 0 0 0 0 0 3+ 4+ 29,4 56,9 10,7 20,4 0,6 7,4 11,9 42,6 0,0 0,2 3,0 14,7 5+ 6+ 38,7 55,6 6,3 15,9 2,3 10,0 10,1 32,5 0,0 1,6 3,8 16,1 7+ i starsze 42,2 48,6 1,2 7,0 0,0 3,6 31,4 42,0 0,0 1,1 0,5 18,8 3.3. Wzrost Jelec nie należy do gatunków, które imponują tempem wzrostu. Generalnie rośnie on nie tylko wolniej niż kleń czy jaź, ale także wolniej niż płoć 32

Rutilus rutilus (L.). Przykłady wzrostu jelca w niektórych wodach Polski przedstawiono w Tabeli 4. Zebrane tam dane dotyczące wzrostu wskazują, że jelec rośnie u nas wolniej niż w wodach Wielkiej Brytanii. Według Hellawell a (1974) jelce na tamtych terenach długość 20 cm mogą przekroczyć już w wieku od 5+ do 6+, przy masie ponad 160g. Wagę 200g jelce mogą przekroczyć w wieku od 6+ do 8+. Stosunkowo duże przyrosty masy u jelca obserwuje się do wieku 6+, a długości do wieku 3+. U ryb starszych obserwuje się wyraźne zahamowanie tempa wzrostu, co związane jest zapewne z osiągnięciem przez ryby dojrzałości płciowej. Ciekawostką w biologii jelca jest fakt, iż samce rosną szybciej niż samice (Hartley 1947 za Hellawell, 1974; Hellawell, 1974). Różnice te zaznaczają się szczególnie mocno od wieku 4+/5+ (Cragg-Hine i Jones, 1969). Jelce nie rosną równomiernie przez cały rok. W zależności od roku, osiągane wartości przyrostów zmieniają się także sezonowo. Największy wpływ mają tutaj temperatura oraz dostępność i ilość pokarmu. Generalnie największe przyrosty długości i masy (odliczając masę gonad) obserwuje się u jelca w okresie wiosennym (po tarle) i wczesnym latem (maksymalnie do sierpnia). Później duża część pozyskiwanej przez ryby energii przeznaczana jest na budowę gonad. I druga prawidłowość: samce z reguły osiągają większe przyrosty względne w poszczególnych miesiącach niż samice. 33

Tabela 4. Wzrost długości ciała jelca w cm (l.c.) i masy ciała w g (W). Zbiornik Autor Rz. Wełna Włoszczyński (1963) Rz. Czarna Staszowska Rz. Warta Rz. Pilica Rz. Marózka Rz. Symsarna Rz. Dajna Długość i masa l.c. W Grupa wieku I II III IV V VI VII VIII IX 5,4 9,0 8,7 13,3 17,4 18,3 18,5 18,9-4,0 12,5 21,0 42,5 90,8 107,8 124,0 127,0 - Klimczyk (1966) l.c. - - 9,0 11,6 13,4 14,9 16,4 17,9 19,2 Penczak (1967b) Szczerbowski i inni (1976) l.c. W l.c. W l.c. l.c. l.c. 4,8 5,6 4,9 - - - - 9,7 13,0 9,0 10,0 9,3 - - 11,6 24,0 11,4 23,0 12,9 13,7 13,4 13,6 43,0 13,7 35,0 16,3 16,7 16,5 15,1 57,0 14,4 43,0 17,9 18,4 19,4 16,3 73,0 19,1 19,9 20,8 - - 17,9 97,0 19,9 21,1 21,6 - - 19,2 116 20,0 22,5 22,0 - - - - - - - 23,4 -

4. Akwakultura jelca W ciągu kilku ostatnich lat nastąpił gwałtowny rozwój biotechnologiczny związany z produkcją materiału zarybieniowego jelca, zarówno pod względem rozrodu w warunkach kontrolowanych, jak i inkubacji ikry, czy podchowu stadiów larwalnych lub juwenalnych. Podjęte zostały również badania z zakresu inżynierii genomowej. 4.1. Rozród w warunkach wylęgarniczych w trakcie naturalnego sezonu rozrodczego W dostępnej literaturze ilość doniesień o udanym rozrodzie jelca w warunkach kontrolowanych jest niewielka. Dlatego też treść tego rozdziału oparta została na obserwacjach uzyskanych w Katedrze Rybactwa Jeziorowego i Rzecznego Uniwersytetu Warmińsko-Mazurskiego. W trakcie opracowywania biotechnologii rozrodu testowano cztery środki hormonalne: hcg (ludzka gonadotropina kosmówkowa), ovopel (węgierski preparat zawierający analog GnRH i metoklopramid), ovaprim (kanadyjski preparat zawierający analog GnRH i domperidon) i ekstrakt z przysadki mózgowej karpia (Rys. 18), a uzyskane wyniki porównano z wynikami Rys. 18. Samiec (u góry) i samica jelca w sezonie rozrodczym. 35

Tabela 5. Dawki hormonów zastosowane przy kontrolowanym rozrodzie jelca Leuciscus leuciscus (L.): CPH przysadka mózgowa, hcg ludzka gonadotropina kosmówkowa, ovopel preparat zawierający analog GnRHa i metoklopramid ovapriml preparat zawierający analog GnRHa i domperidon. Grupa badawcza 1 (kontrolna) Ilość osobników (sztuki) Hormon Iniekcja pobudzająca (dawka na kg masy ciała) Iniekcja wyzwalająca 20 - * - * * 2 20 Ovopel 1/10 granulki - 1 granulka ½ granulki 3 20 CPH 0,4 mg - 3,6 mg 2,0 mg - hcg** - 1000 IU/ 500 IU 4 20 1/10 granulki ovopel II - 1 granulka - 5 10 ovaprim - - 0,5 ml 0,25 ml * iniekcja z 0.9% NaCl ** po braku reakcji na hcg podano Ovopel rozrodu grupy kontrolnej (Tab. 5). Rybom z grupy stymulowanej hcg (nie stwierdzono owulacji), podano później ovopel. Wśród samców nie stwierdzono różnic w ilości nasienia oddawanego przez ryby z wszystkich grup doświadczalnych w porównaniu z grupą kontrolną (0,6-0,7 cm 3 nasienia od osobnika). Wartość biologiczną mleczu określono na podstawie ruchliwości plemników. Była ona zbliżona w przypadku wszystkich osobników i wynosiła około 60-70%. Drugim sposobem, którym określano przydatność mlecza do zapłodnienia, było obserwowanie odsetka przeżywalności embrionów w stadium zaoczkowania (Tabela 6). Zauważono tu prawidłowość, którą przedstawiono na rys. 21. Poza jednym przypadkiem najlepsze właściwości do zapłodnienia wykazała próba zbiorcza zaplemniana mieszaniną nasienia pozyskanego od wszystkich osobników doświadczalnych. Oznacza to, że w przypadku przeprowadzania masowego rozrodu tego gatunku w warunkach kontrolowanych należy ikrę zaplemniać mieszanina nasienia. Stwierdzono również istotną zależność pomiędzy ruchliwością plemników, a przeżywalnością embrionów do stadium zaoczkowania (Rys. 22.). Im wyższa ruchliwość plemników użytych do zapłodnienia tym wyższa przeżywalność embrionów. Podobne spostrzeżenia odnośnie jakości próby zbiorczej, zanotowano nie tylko w odniesieniu do innych gatunków karpiowatych (Glogowski i inni, 1997; Targońska i inni, 2008), ale także ryb z innych rodzin, na przykład szczupaka Esox lucius L. (Babiak i inni, 1997), czy okonia 36

Rys. 19. Środki hormonalne stosowane w kontrolowanym rozrodzie jelca. Rys. 20. Samice jelca w roztworze anestetyku. 37

Tabela 6. Wyniki sztucznego rozrodu jelca (Leuciscus leuciscus L.) przeprowadzonego podczas naturalnego sezonu rozrodczego. Grupa ryb Kontrola CPH Ovopel hcg/ovopel Ovaprim Spermiacja [%] 100 100 100 100 100 Ilość nasienia [ml] (+ SD) 0,6 + 0,1 a 0,7 + 0,1 a 0,7 + 0,1 a 0,6 + 0,1 a 0,7 + 0,1 a Ruchliwość plemników [%](+ SD) 62 + 9 a 71 + 8 a 70 + 7 a 67 + 8 a 72 + 6 a Śmiertelność samców [%] 15 20 20 40 20 Odsetek owulujących samic Dojrzewanie oocytów u nieowulujących samic Czas pomiędzy iniekcją a owulacją [h] Przeżywalność embrionów [%](+ SD)* 0 92 98 95 100 Nieznaczne Znaczące Znaczące Znaczące - - 30-32 32-36 33-36 33-38 - 94,1 + 2,9 a 94,7 + 3,2 a 89,3 + 4,1 a 95,2 + 3,5 a Śmiertelność samic [%] 20 15 15 25 20 * do stadium zaoczkowania Dane w wierszach oznaczone tymi samymi literami nie różnią się statystycznie między sobą, ANO- VA, post-hoc test Duncan a (P < 0.05). Perca fluviatilis L. (Kucharczyk i inni, 1998; Targońska i inni, 2008). Powinno to stanowić cenną wskazówkę dla praktyków dokonujących w przyszłości kontrolowanego rozrodu jelca. Opisanie zależności ruchliwość nasienia przeżywalność embrionów (ikry) w stadium zaoczkowania wskazuje, że należałoby używać do zapładniania ikry na skalę masową tylko nasienia o najwyższej ruchliwości. Podobne zależności notowane były także dla jazia i okonia (Targońska i inni, 2008). Stwierdzono też, że podanie właściwych środków hormonalnych jest niezbędne w celu uzyskania ikry od samic. Ryby iniekowane hcg nie przystąpiły do rozrodu. Brak pozytywnej reakcji na podany hcg spowodowany był jak się wydaje, rodzajem zastosowanego środka hormonalnego. HCG przypomina, bowiem gonadotropinę LH, która u człowieka nie wpływa na dojrzewanie pęcherzyków w jajnikach, a powoduje luteinizację. Jednak jak wykazały badania jest on skuteczny i daje całkiem dobre rezultaty w przypadku ryb karpiowatych porcyjnego tarła, takich jak na przykład karaś czy lin (Kucharczyk i inni, 2007). Najwyższy procent owulujących samic odnotowano w grupie stymulowanej wyłącznie ovopelem (95%) oraz ovaprimem (100%). Iniekcje ekstraktem przysadki mózgowej dały zbliżony efekt. W tym przypadku odsetek owulujących samic wyniósł 90%. Nie uzyskano ikry od samic z grupy kontrolnej. Oznacza to, że bez zastosowania stymulacji odpowiednimi środkami hormonalnymi nie jest możliwe uzyskanie ikry od jelca w warunkach kontrolowanych. 38

Rys. 21. Skuteczność zapłodnienia oocytów jelca przy użyciu nasienia pozyskanego od poszczególnych samców oraz próby zbiorczej tego nasienia. Wykazano też, że niezależnie od wagi samicy płodności względne były zbliżone i wahały się pomiędzy 60 a 95 szt./g masy ciała samicy. Największą średnią ilość oocytów uzyskano stosując ovopel. Wartość ta wynosiła ponad 81 szt./g masy ciała. Po podaniu tego środka zaobserwowano także największą rozpiętość liczby oocytów na gram masy ciała (od 51 szt./g do 126 szt./g). Nieco niższe wartości płodności względnej Rys. 22. Zależność pomiędzy ruchliwością plemników a przeżywalnością ikry do stadium zaoczkowania. 39

Rys. 23. Pozyskiwanie ikry jelca w warunkach kontrolowanych, w trakcie sezonu rozrodczego. stwierdzono po iniekcjach ovaprimem (78 szt./g) oraz homogenatem przysadki mózgowej karpia: 77 szt./g masy ciała. Zaobserwowane wyniki dotyczące owulacji samic, jak i wartości biologicznej ikry po iniekcjach ovopelem i przysadką mózgową są zbieżne z wynikami wcześniejszych badań dotyczących innych karpiowatych, między innymi przeprowadzonymi na: jaziu (Cieśla, 1998), linie Tinca tinca (L.) (Horwath i inni, 1997) i leszczu Abramis brama (L.) (Kucharczyk i inni, 1998). Wskazują one na bardzo dużą skuteczność i przewagę ovaprimu i ovopelu nad tradycyjnymi metodami wywoływania owulacji u ryb w warunkach kontrolowanych (CPH). Środki te (ovopel i ovaprim) będące łatwiejsze w użyciu i tańsze od CPH są wskazane w rozrodzie jelca. 40

Rys. 24. Samce jelca w trakcie przetrzymywania w warunkach wylęgarniczych. 4.2. Rozród pozasezonowy Pierwsze pozytywne wyniki rozrodu jelca w warunkach kontrolowanych skłoniły do podjęcia próby rozrodu poza naturalnym terminem tarła. Realizacja czynności związanych ze sztucznym tarłem oraz inkubacją ikry jelca w innym terminie niż wczesna wiosna pozwoliłaby usprawnić pracę wylęgarni, a dzięki jego dalszemu podchowowi w warunkach kontrolowanych, możliwe byłoby dysponowanie bardziej wartościowym, starszym, materiałem podczas wiosennych akcji zarybieniowych. Tarlaki zostały pozyskane na początku grudnia. Odłowione ryby przywieziono do wylęgarni Katedry Rybactwa Jeziorowego i Rzecznego, gdzie zostały umieszczone w 1000 dm 3 basenach z napowietrzaniem i termoregulacją (Rys. 24). Po dwutygodniowym okresie przetrzymywania ryb w temperaturze 2 C, temperaturę wody zaczęto podnosić o 2 C na tydzień, osiągając w połowie stycznia temp. 10 C. W tym czasie zauważono, że samce wydzielają niewielką ilość nasienia oraz, że wystąpiła u nich wysypka tarłowa na głowie i całej górnej części ciała. Ryby poznakowano, sprawdzono dojrzałość oocytów (2 lub 2-3 stadium) (Brzuska & Bieniarz, 1977) i podzielono na 3 grupy. Samce i samice z poszczególnych grup otrzymały iniekcję z CPH i ovopelu. (Tab. 7). Jednocześnie, w momencie drugiej iniekcji, podniesiono temperaturę wody do 12 C. Nasienie pozyskiwano do strzykawek z kalibracją do 0,01 ml (Rys. 25). Przed oznaczeniem ruchliwości plemników przetrzymywano je w lo- 41

Tabela 7. Dawki hormonalne do stymulacji rozrodu jelca Leuciscus leuciscus (L.) stosowane poza sezonem rozrodczym. Grupa Samce Samice dawka hormonalna dawka wstępna dawka wyzwalająca 1 (kontrola) + + + 2 (przysadka) 2,0 mg CPH 1000 IU HCG + 0,4 mg CPE 3,6 mg CPH 3 (ovopel) 1/2 granulki 1/10 granulki 1 granulka + iniekcje z 0,9% NaCl dówce, w temperaturze około 4 C. Ruchliwość plemników określano pod mikroskopem (powiększenie 500 ) rozcieńczając nasienie w 0,5% roztworze NaCl bezpośrednio przed obserwacją w stosunku 1:1. Samice sprawdzano co 4 godziny, pomiędzy 24, a 48 godziną po iniekcji wyzwalającej. Ikrę pozyskiwano do plastikowych pojemników, poprzez uciskanie powłok brzusznych samic (Rys. 26). Przetrzymywana była w nich do czasu zapłodnienia. Zaplemnienie przeprowadzano metodą na sucho. W tym Rys. 25. Pobór nasienia od samca jelca. 42

Rys. 26. Pozyskiwanie ikry od samicy jelca w trakcie sztucznego rozrodu w warunkach kontrolowanych. celu ikrę mieszano z mleczem a następnie dodawano wodę. Do tego celu wykorzystano tylko nasienie, które charakteryzowało się ruchliwością powyżej 60 %. Wyniki tarła jelca poza okresem tarła naturalnego przedstawiono w Tabeli 8. U samców ze wszystkich grup, w tym kontrolnej, zaobserwowano spermację. Ilość oddawanego nasienia we wszystkich przypadkach była zbliżona i wynosiła pomiędzy 0,2, a 0,3 cm 3 kg -1 masy ciała. Różnice istotne statystyczne zaobserwowano w przypadku ruchliwości plemników. W obu grupach samców poddanych stymulacji hormonalnej była ona podobna (ok. 68%) i wyższa niż w przypadku grupy kontrolnej (52%). 43