PRACE INSTYTUTU BADAWCZEGO LEŒNICTWA, Seria A 2003/1 Nr 950 Rafa³ PALUCH Instytut Badawczy Leœnictwa Zak³ad Lasów Naturalnych 17-230 Bia³owie a e-mail: paluchr@ibles.waw.pl WP YW ZMIAN SK ADU GATUNKOWEGO I FAZY ROZWOJOWEJ DRZEWOSTANU NA ROŒLINNOŒÆ RUNA W BIA OWIESKIM PARKU NARODOWYM EFFECTS OF SPECIES COMPOSITION CHANGES AND STAND DEVELOPMENT PHASE ON THE GROUND VEGETATION IN THE BIA OWIE A PRIMEVAL FOREST NATIONAL PARK Abstract. The relationship between the changes of stand and ground vegetation was studied with the application of one way ANOVA. The performance date of phytosociological picture was treated as an independent variable and some stand characteristics and average ecological coefficients calculated on the ground vegetation species according to the Zarzycki method as the dependent variables. This method allows on objective, statistical assessment and comparison of extant and direction of changes in stands with changes in ground vegetation during last 40 years on different site types occurring on the observation plot located in the Bia³owie a Primeval Forest National Park. The share of Norway spruce in the lower story decreased significantly on almost all site types except humid mixed broadleaf forest type. It was replaced with the European hornbeam which number increased significantly on the fresh coniferous and fresh mixed coniferous forest site types, while on more fertile sites (fresh mixed broadleaf, fresh broadleaf and humid broadleaf) was close to significance threshold. In many cases the coincidence of changes in stand and ground vegetation was noticed. Greatest changes of stand spatial or species structure and development phases were accompanied by the similar in extend changes of ground vegetation on fresh sites of coniferous, mixed coniferous and mixed broadleaf forest types. It is possible that both stand and vegetation changes were caused by the same factors, to some extend strengthen by the stand ground vegetation interaction. Key words: stand, ecological indicator numbers, ground vegetation, Bia³owie a Primeval Forest National Park Prace Inst. Bad. Leœ., A, 2003,13(950): 39 52.
40 R. Paluch 1. WSTÊP I CEL PRACY Najwy sz¹ i najwa niejsz¹ warstw¹ w zespole leœnym jest niew¹tpliwie warstwa drzew, która z ekologicznego punktu widzenia warunkuje istnienie pozosta³ych warstw (SZYMAÑSKI 2000). Zdaniem OBMIÑSKIEGO (1977) drzewostan jest zespo³em (zbiorem) drzew, które rosn¹c w bliskim s¹siedztwie wzajemnie oddzia³uj¹ na siebie i wraz z innymi komponentami lasu kszta³tuj¹ w specyficzny sposób warunki œrodowiska leœnego, a przy tym same, w swym indywidualnym i zespo³owym yciu pozostaj¹ pod wielostronnym wp³ywem tego œrodowiska. Zatem drzewostan najwa niejszy sk³adnik ekosystemu leœnego tworz¹c swoisty fitoklimat, umo liwia bytowanie organizmom wymagaj¹cym do swojego rozwoju konkretnych warunków ekologicznych. W OCZEWSKI (1968) podkreœla ponadto, e drzewostan jest wa nym czynnikiem glebotwórczym, kszta³tuj¹cym swoiœcie glebê leœn¹ nie tylko poprzez tworzenie œció³ki oddzia³ywaj¹cej silnie na warunki wierzchnich warstw gleby, ale równie poprzez swoje czynnoœci yciowe (przerastanie gleby korzeniami, pobieranie wody itd.). Cechy drzewostanu (m.in. sk³ad gatunkowy, zwarcie, zagêszczenie, wiek, struktura) determinuj¹ warunki ekologiczne wnêtrza lasu. Warunki te kszta³tuj¹ siê ró nie w poszczególnych fazach rozwojowych drzewostanu. Procesy ekologiczne zachodz¹ce w zbiorowiskach leœnych przejawiaj¹ siê w zmianach b¹dÿ braku zmian ich sk³adu gatunkowego. Czy zmiany w drzewostanach poci¹gaj¹ za sob¹ zmiany w runie, czy zmiany w runie wyprzedzaj¹ zmiany w drzewostanie, czy zmiany te s¹ niezale ne lub zachodz¹ równolegle? Dodatkowo na ca³¹ roœlinnoœæ oddzia³ywaj¹ czynniki o charakterze globalnym, bêd¹ce zapewne czynnikami pierwotnymi jej zmian. Celem niniejszej pracy * by³o okreœlenie, które cechy mierzalne drzewostanu oraz œrednie wskaÿniki ekologiczne (ZARZYCKI 1984), obliczone na podstawie gatunków roœlin naczyniowych runa, na poszczególnych typach siedlisk statystycznie istotnie siê zmieni³y w ci¹gu minionych 40 lat. Zatem wnioskowanie o wp³ywie zmian sk³adu drzewostanu na roœlinnoœæ runa bêdzie mia³o charakter poœredni. Praca ta ma równie na celu uzupe³nienie i rozszerzenie o nowe analizy cennych opracowañ, dotycz¹cych g³ównie zmian zachodz¹cych w strukturze i sk³adzie gatunkowym drzewostanów (BERNADZKI i in. 1998, BRZEZIECKI i YBURA 1998, YBURA 1997, 2000). 2. OBIEKT I METODYKA Obiektem badañ by³a sta³a powierzchnia badawcza Katedry Hodowli Lasu SGGW po³o ona w rezerwacie œcis³ym Bia³owieskiego Parku Narodowego w * Praca zosta³a wykonana w Zak³adzie Hodowli Lasu IBL.
Wp³yw zmian sk³adu gatunkowego i fazy rozwojowej drzewostanu na roœlinnoœæ runa 41 oddzia³ach 284 i 285. Ma ona kszta³t wyd³u onego prostok¹ta o wymiarach 780 40 m, a sumaryczna jej powierzchnia wynosi 3,28 ha. Wa nym elementem podzia³u przestrzennego pasa badawczego s¹ dzia³ki o powierzchni 800 m 2. W czerwcu i w lipcu 1959 r. na powierzchni badawczej ZARÊBA (1959) wykona³ 23 zdjêcia fitosocjologiczne metod¹ Braun-Blanqueta. W 1998 r., w maju i w lipcu, powtórzono badania fitosocjologiczne. Badania dynamiki drzewostanów naturalnych by³y prowadzone na powierzchni badawczej od ponad 60 lat przez kolejne pokolenia pracowników Katedry Hodowli Lasu SGGW. W poszczególnych okresach pomiarowych okreœlano nastêpuj¹ce cechy drzew: pierœnicê, pozycjê biosocjaln¹, ywotnoœæ, lokalizacjê (metod¹ domiarów prostok¹tnych). Rejestrowano wtedy ka de drzewo, które pojawi³o siê w obrêbie pasa badawczego i przekroczy³o próg pierœnicowy wynosz¹cy 5 cm. Dok³adna metodyka prowadzonych badañ zosta³a zawarta m.in. w pracy BERNADZKIEGO i in. (1998). Na podstawie tych danych oraz informacji uzyskanych ze zdjêæ fitosocjologicznych by³o mo liwe dokonanie analizy zale noœci pomiêdzy zmianami sk³adu gatunkowego i struktury drzewostanu a zmianami runa okreœlonymi za pomoc¹ zmian œrednich ekologicznych liczb wskaÿnikowych. Na podstawie materia³ów badawczych zosta³y obliczone nastêpuj¹ce cechy drzewostanów na poszczególnych dzia³kach badawczych w 1959 r. i obecnie: liczebnoœæ, pierœnicowe pole przekroju oraz wa noœæ ka dego gatunku w pierwszym i drugim piêtrze. Wa noœæ gatunku jest cech¹ syntetyczn¹ odnosz¹c¹ siê do sk³adu gatunkowego drzewostanu jest œredni¹ arytmetyczn¹ udzia³u gatunku pod wzglêdem liczby drzew i pierœnicowego pola przekroju (BER- NADZKI in. 1998). Podzia³ na górn¹ i doln¹ warstwê drzewostanu (pierwsze i drugie piêtro) oparto na klasyfikacji biosocjalnej Krafta. Do pierwszego piêtra zaliczono drzewa góruj¹ce, panuj¹ce i wspó³panuj¹ce, natomiast do drugiego piêtra ca³y drzewostan podrzêdny. Ze wzglêdu na brak mo liwoœci porównania obliczenia wykonano tylko dla dzia³ek badawczych, na których badania fitosocjologiczne przeprowadzi³ ZARÊBA (1959). Dla stwierdzenia zale noœci pomiêdzy zmianami wy ej wymienionych cech drzewostanu a zmianami sk³adu gatunkowego runa, wyra onego za pomoc¹ zmian ekologicznych liczb wskaÿnikowych, zastosowano metodê jednoczynnikowej analizy wariancji. Do okreœlenia fazy rozwojowej drzewostanu zastosowano klasyfikacjê opracowan¹ przez MIŒCICKIEGO (1994). Cechê tê ustalono na podstawie danych zaczerpniêtych z pracy BERNADZKIEGO i in. (1998) oraz opracowania w³asnego (PALUCH 2001). Nastêpnie, w sposób poœredni, dokonano analizy zmian warunków ekologicznych dna lasu, pos³uguj¹c siê ekologicznymi liczbami wskaÿnikowymi dla gatunków roœlin naczyniowych runa opracowanymi przez ZARZYCKIEGO (1984). Listy roœlin runa stwierdzonych na powierzchniach próbnych w 1959 r. i w 1998 r. wykorzystano do obliczenia œrednich wskaÿników ekologicznych. Zastosowano
42 R. Paluch wskaÿniki edaficzne: zasobnoœci gleby, wilgotnoœci gleby i kwasowoœci gleby oraz wskaÿnik klimatyczny (œwietlny). Poni ej podano skale wymienionych wskaÿników: wskaÿnik zasobnoœci gleby: 1 skrajnie uboga w sole mineralne (skrajnie oligotroficzna), 2 uboga (oligotroficzna), 3 umiarkowanie uboga (mezotroficzna), 4 zasobna (eutroficzna), 5 bardzo zasobna (skrajnie yzna). wskaÿnik kwasowoœci gleby: 1 bardzo silnie kwaœna (ph z regu³y poni ej 3,5), 2 silnie kwaœna (ph od oko³o 3,5 do 4,5), 3 kwaœna (ph 4,5 5,5), 4 umiarkowanie kwaœna do s³abo kwaœnej (ph 5,5 6,5), 5 obojêtna i zasadowa (ph powy ej 6,6). wskaÿnik wilgotnoœci gleby: 1 bardzo sucha, 2 sucha, 3 œwie a, 4 wilgotna, 5 mokra. wskaÿnik zawartoœci materii organicznej i humusu: 1 bez humusu (materii organicznej), 2 bardzo uboga w humus, 3 mineralno-próchniczna, 4 torfiasta ze znacznym udzia³em czêœci mineralnych, 5 organogeniczna. wskaÿnik œwietlny: 1 siedliska najbardziej cieniste (3 5% pe³nego œwiat³a w sezonie wegetacyjnym), 2 siedliska cieniste i umiarkowanie cieniste, 3 pó³cieñ, 4 pe³ne œwiat³o, okresowe lub przejœciowe ocienienie, 5 pe³ne œwiat³o. Obliczono œrednie wartoœci wskaÿników ekologicznych dla poszczególnych dzia³ek badawczych. Nastêpnie dane te podzielono na grupy jednorodne, w zasadzie odpowiadaj¹ce typom siedlisk okreœlonym w 1959 r. Ze wzglêdu na to, e tylko jedno zdjêcie fitosocjologiczne reprezentuje las mieszany œwie y, nie mo na by³o przeprowadziæ osobnej analizy w obrêbie tego siedliska. Wobec tego w³¹czono te dane do grupy lasu œwie ego, cechuj¹cej siê zbli onymi wartoœciami wskaÿników edaficznych.
Wp³yw zmian sk³adu gatunkowego i fazy rozwojowej drzewostanu na roœlinnoœæ runa 43 Wykorzystuj¹c metodê jednoczynnikowej analizy wariancji okreœlono istotnoœæ zmian sk³adu gatunkowego drzewostanu i warunków ekologicznych wnêtrza lasu w ci¹gu 40 lat. Zmienn¹ niezale n¹ jest termin wykonania zdjêæ fitosocjologicznych, a zmiennymi zale nymi s¹ œrednie wskaÿniki ekologiczne obliczone na podstawie gatunków runa oraz wa noœci poszczególnych gatunków tworz¹cych drzewostan. Za pomoc¹ testu najmniejszych istotnych ró nic (LSD) przy poziomie istotnoœci =0,05 oraz =0,01 zbadano istotnoœæ zmian poszczególnych cech w czasie, zarówno w obrêbie grup dzia³ek zaklasyfikowanych do jednego typu siedliska w 1959 r., jak i miêdzy nimi. Ró nice pomiêdzy grupami siedliskowymi w czasie, wartoœci krytyczne tych ró nic oraz ich istotnoœæ przedstawiono w tabelach 1i 2. 3. WYNIKI BADAÑ Na najubo szym fragmencie pasa badawczego zaliczonym do boru œwie ego (grupa 1) w okresie 40 lat stwierdzono obni enie wa noœci sosny w pierwszym piêtrze. Natomiast wa noœæ œwierka istotnie tam wzros³a. W drugim piêtrze zasz³y zasadnicze zmiany. Bardzo istotnie obni y³o siê zagêszczenie œwierka (tab. 1). Równie wa noœæ tego gatunku wykazuje podobn¹, choæ zdecydowanie s³absz¹ tendencjê. Natomiast wa noœæ grabu wzros³a, ale ró nice pomiêdzy t¹ cech¹ w poszczególnych latach utrzymuj¹ siê przy granicy istotnoœci (tab. 1). Spoœród innych cech drzewostanu liczebnoœæ drugiego piêtra oraz liczebnoœæ ogó³em wykazuj¹ bardzo istotny spadek w okresie 40 lat (tab. 2). Dziêki redukcji zagêszczenia œwierka w drugim piêtrze mog³y pojawiaæ siê inne, w obecnym czasie ekspansywne gatunki: g³ównie grab, a w mniejszym stopniu lipa. Z dok³adnych badañ drzewostanowych (BERNADZKI i in.1998) wynika, e populacja œwierka na borze œwie ym sk³ada³a siê w 1959 r. g³ównie z du ej liczby drzew cienkich, tworz¹cych dolne warstwy drzewostanu. Obecnie zmala³a ona poni ej po³owy wartoœci pocz¹tkowej. Du a czêœæ œwierków wydzieli³a siê, natomiast pozosta³e przesz³y do górnej warstwy drzewostanu. Jednoczeœnie odnotowano wzrost przeciêtnej pierœnicy. W minionym okresie drzewostan wyraÿnie siê postarza³. Stwierdzono zwiêkszanie siê liczby zw³aszcza osobników grabu (o pierœnicy co najmniej 5 cm, tzw. dorostów). Mo na powiedzieæ, e nastêpuje zmiana faz rozwojowych drzewostanu z optymalnej póÿnej na terminaln¹ wczesn¹. Równoczeœnie dla omawianego typu siedliska bardzo istotnym statystycznie zmianom uleg³y œrednie wskaÿniki: zasobnoœci gleby, kwasowoœci gleby i œwietlny, a istotnym œredni wskaÿnik œwietlny wa ony stopniem pokrycia gatunków runa, œredni wskaÿnik zawartoœci humusu oraz œredni wskaÿnik wilgotnoœci gleby (tab. 2). WskaŸniki glebowe wykazuj¹ tendencjê wzrostow¹ (tab. 2),
44 R. Paluch Tabela 1 Table 1 Ró nice pomiêdzy wybranymi œrednimi cechami drzewostanu w grupach siedlisk w czasie, wartoœci krytyczne oraz istotnoœæ tych ró nic przy poziomie istotnoœci równym 0,05* lub 0,01** Differences between averages of selected stand characteristics in time for forest site types; critical values and difference importance for significance levels 0,05* and 0,01** Porównywane NIp. NIIp. SoIp. ŒwIp. Tsl 1959 grupy Compared groups Rg Wkr. ± R Wkr. ± R Wkr. ± R Wkr. ± Bœw 1' 1-230* 228,25-300** 283-186* 156,625 304* 250,75 BMœw 2' 2-417** 395,75 75 272,125 80 202,25-179 323,625 LMw 3' 3 33 294,75-408** 365,375 0 202,25 73 323,625 LMœw Lœw 4' 4 81 208,375 17 192,375 0 175,125-77 228,875 Lw 5' 5 175 294,75-137 272,125 0 202,25-137 323,625 OlJ 6' 6 62 294,75 112 272,125 0 202,25-96 323,625 Porównywane Gb II p. Gb2 Lp II p. Lp2 Œw II p. Œw 2 Tsl 1959 grupy Compared groups R Wkr ± R Wkr. ± R Wkr. ± R Wkr. ± R Wkr. ± R Wkr. ± Bœw 1' 1 35 129,5 26,68* 23,52 5 167,875 5,76 25,69-337** 137,25-31,56** 31,49 BMœw 2' 2 212** 192,875 56,7** 40,77 54 216,625 18,26 33,17-192** 177,125-73,83** 41,04 LMw 3' 3 25 167,125 10,53 30,37 25 216,75 2,8 33,17-208** 177,125 11,96 30,57 LMœw Lœw 4' 4 129* 118,25 16,7 21,47 46 153,25 11,95 23,45-85 93,25-28,68* 21,62 Lw 5' 5 92 167,125 27,13 30,37 25 216,75 8,86 33,17-154 132-30,56* 30,57 OlJ 6' 6 83 167,125 10,13 30,37 79 216,75 17,1 33,17-83 132-37,26* 30,57 N I p. liczebnoœæ drzew I piêtra (szt/ha), N II p. liczebnoœæ drzew II piêtra (szt/ha), So I p. wa noœæ sosny w I piêtrze (w %) Œw I p. wa noœæ œwierka w I piêtrze (w %), Gb II p, Lp II p. Œw II p. liczebnoœæ grabu, lipy, œwierka w II piêtrze (szt/ha), Gb2, Lp2, Œw2 wa noœæ grabu, lipy, œwierka w II piêtrze (w %), Wkr. Wartoœæ krytyczna ±, R ró nica miêdzy grupami,1 grupa dzia³ek zaklasyfikowana do jednego typu siedliska w 1959, 1' ta sama grupa dzia³ek w 1998 r. NIp number of upper story trees (trees/ha); N II p number of lower story trees (trees/ha); So Ip importance of pine in the upper story (%); Œw Ip importance of spruce in the upper story (%); Gb II p, Lp II p, Œw II p number of hornbeam, lime and spruce in the lower story (trees/ha); Gb2, Lp2, Œw2 importance of hornbeam, lime and spruce in the lower story (%); Wkr ± - critical value ±; R difference between groups; 1, observation plots of the same forest site type in 1959; 1 the same group of plots in 1998
Wp³yw zmian sk³adu gatunkowego i fazy rozwojowej drzewostanu na roœlinnoœæ runa 45 Tabela 2 Table 2 Ró nice pomiêdzy œrednimi wskaÿnikami glebowymi i klimatycznymi w grupach siedlisk w czasie, wartoœci krytyczne oraz istotnoœæ tych ró nic przy poziomie istotnoœci równym 0,05* lub 0,01** Differences between average soil and climate coefficients forest site types; critical values and difference importance for significance levels 0,05* and 0,01** Porównywane grupy compared groups Porównywane Tr Tr_wa R W H Tsl 1959 grupy Compared groups Rg W kr. ± Rg W kr. ± Rg Wkr. ± Rg W kr. ± Rg W kr. ± Bœw 1' 1 0,239** 0,121 0,255** 0,198 0,167* 0,093 0,130* 0,116 0,067* 0,065 BMœw 2' 2 0,287** 0,156 0,541** 0,256 0,187* 0,120 0,195* 0,150 0,042 0,084 BMœw 2 1' 0,053 0,143 0,022 0,213 0,040 0,137 0,095 0,259 0,009 0,142 LMw 3' 3-0,112 0,156-0,116 0,191-0,101 0,120-0,061 0,150-0,015 0,084 LMœw Lœw 4' 4 0,168** 0,082 0,026 0,135 0,105* 0,080 0,114* 0,106 0,041 0,059 LMœw Lœw 4 2' -0,076 0,147-0,196 0,213-0,050 0,137 0,043 0,259 0,027 0,143 Lw 5' 5 0,038 0,116-0,021 0,191-0,017 0,121 0,189* 0,150 0,077 0,084 OlJ 6' 6 0,027 0,116 0,270 0,256 0,041 0,121 0,050 0,150 0,021 0,084 L L_wa Rg Wkr. ± Rg Wkr. ± Bœw 1' 1-0,381** 0,190-0,458** 0,416 BMœw 2' 2-0,295** 0,244-0,697** 0,536 LMw 3' 3 0,266** 0,244 0,147 0,400 LMœw Lœw 4' 4-0,046 0,129-0,400** 0,379 Lw 5' 5-0,070 0,182 0,248 0,400 OlJ 6' 6-0,056 0,182 0,1796 0,399 Tr œredni wskaÿnik zasobnoœci gleby, Tr_wa œredni wskaÿnik zasobnoœci gleby wa ony stopniem pokrycia gat. runa, R œredni wskaÿnik kwasowoœci gleby, Rg ró nica miêdzy grupami, W œredni wskaÿnik wilgotnoœci gleby, H œredni wskaÿnik zawartoœci materii organicznej i humusu w glebie, L œredni wskaÿnik œwietlny, L_wa œredni wskaÿnik œwietlny wa ony stopniem pokrycia gatunków runa Tr mean coefficient of soil fertility, Tr_wa mean coefficient of soil fertility weighted with the degree of ground vegetation cover, R mean coefficient of soil acidity, Rg difference between groups, W mean coefficient of soil moisture, H mean coefficient of organic matter and mold content in soil, L mean light coefficient, L_wa mean light coefficient weighted with the degree of ground vegetation cover
46 R. Paluch œwietlne zaœ spadkow¹ (tab. 2). Wzros³a zasobnoœæ, wilgotnoœæ, zawartoœæ humusu i materii organicznej w glebie, obni y³a siê kwasowoœæ gleby, a do dna lasu dociera mniej œwiat³a. Jednoczeœnie nie stwierdzono istotnych statystycznie ró nic miêdzy œrednimi wskaÿnikami ekologicznymi obliczonymi dla boru mieszanego œwie ego w 1959 r. (grupa 2) a analogicznymi wskaÿnikami dla typu siedliska ukszta³towanego obecnie na obszarze dawnego boru œwie ego (grupa 1 zob. tab. 2). Z zebranych materia³ów fitosocjologicznych wynika, e stopieñ pokrycia gatunków liœciastych (szczególnie grabu) w ró nych warstwach fitocenozy wzrós³ w minionych 40 latach (PALUCH 2001). Mo na przypuszczaæ, e pojawiaj¹ce siê gatunki liœciaste wyraÿnie wp³ywaj¹ na sk³ad gatunkowy runa. Zatem zmiany wskaÿników ekologicznych obliczone na podstawie gatunków runa towarzysz¹ zmianom zachodz¹cym w drzewostanie. Na dzia³kach œrednio yznych (grupa 2), obejmuj¹cych siedlisko boru mieszanego œwie ego, w okresie minionych 40 lat stwierdzono bardzo istotny wzrost wa noœci grabu w drugim piêtrze. Jednoczeœnie odnotowano bardzo istotny spadek wa noœci œwierka w tej warstwie drzewostanu. Tak¹ sam¹ tendencjê wykazuje liczebnoœæ tego gatunku (tab. 1). Równie w pierwszym piêtrze drzewostanu œwierk bardzo istotnie zmniejszy³ swoj¹ liczebnoœæ (tab. 1). WyraŸnie zaznacza siê zmiana fazy rozwojowej drzewostanu. Obecnie górna jego warstwa uleg³a znacznej redukcji. Œwierk zmniejsza³ stopniowo swoj¹ liczebnoœæ, ale dominowa³ do lat osiemdziesi¹tych XX w., natomiast obecnie zastêpuje go grab, którego zagêszczenie przez ostatnie 40 lat znacz¹co wzros³o. Podobna, choæ nie tak silna tendencja wystêpowa³a w przypadku lipy (BERNADZKI i in. 1998). Na przechodzenie drzewostanu w fazê odnowienia wskazuj¹ nastêpuj¹ce cechy: wzrastaj¹cy udzia³ drzew cienkich, luÿne zwarcie górnej warstwy starzej¹cego siê drzewostanu, znacz¹ce obni enie siê pierœnicowego pola przekroju oraz obecnoœæ podrostu o wysokoœci powy ej 4 m na ponad 50% powierzchni. Jednoczeœnie stwierdzono du e zmiany warunków ekologicznych wnêtrza lasu. Bardzo istotnie wzros³y wskaÿniki zasobnoœci gleby oraz kwasowoœci gleby. Odnotowano równie nieco mniejszy, lecz istotny wzrost wskaÿnika wilgotnoœci gleby, natomiast bardzo istotnie obni y³y siê wskaÿniki œwietlne (tab. 2). Oznacza to, e nast¹pi³o znacz¹ce ocienienie dna lasu, a w³aœciwoœci wierzchnich warstw gleby uleg³y zmianie w podobnym do poprzedniego siedliska kierunku. Nie stwierdzono istotnych statystycznie ró nic miêdzy œrednimi wskaÿnikami glebowymi obliczonymi dla lasu mieszanego œwie ego w 1959 r. (grupa 4) a analogicznymi wskaÿnikami dla typu siedliska ukszta³towanego obecnie na obszarze dawnego boru mieszanego œwie ego (grupa 2 zob. tab. 2). W ten sposób statystycznie mo na dowieœæ, e pod wzglêdem warunków ekologicznych nast¹pi³o upodobnienie siê siedlisk œwie ych do siedlisk o jedn¹ klasê yznoœci lepszych. Najsilniej zaznaczaj¹ce siê tutaj, z jednej strony masowe ubywanie œwierka, a z drugiej bardzo silna ekspansja gatunków liœciastych (zw³aszcza grabu)
Wp³yw zmian sk³adu gatunkowego i fazy rozwojowej drzewostanu na roœlinnoœæ runa 47 rzutuj¹ w sposób decyduj¹cy na zmiany warunków ekologicznych dna lasu okreœlonych za pomoc¹ gatunków runa. W trzeciej grupie dzia³ek, obejmuj¹cej siedlisko lasu mieszanego wilgotnego, bardzo istotnie obni y³a siê w ci¹gu 40 lat liczebnoœæ œwierka w drugim piêtrze. (tab. 1). Nie stwierdzono istotnych statystycznie zmian wskaÿników ekologicznych obliczonych na podstawie gatunków runa (tab. 2) z wyj¹tkiem wskaÿnika œwietlnego, który istotnie wzrós³. Dociera zatem wiêcej œwiat³a do dna lasu. Wydaje siê, e redukcja zagêszczenia œwierka na tym siedlisku nie spowodowa³a znacz¹cych zmian roœlinnoœci runa. W grupie dzia³ek obejmuj¹cych typy siedlisk lasu mieszanego œwie ego i lasu œwie ego (grupa 4) zaobserwowano zmiany g³ównie w sk³adzie drugiego piêtra drzewostanu. Odnotowano bardzo istotne obni enie wa noœci œwierka w tej warstwie. Zastêpuje go grab, którego wa noœæ istotnie wzros³a (tab. 1). W dolnych warstwach drzewostanu nast¹pi³y du e zmiany. W ci¹gu ostatnich 40 lat znacznie zwiêkszy³o siê zagêszczenie cienkich grabów (BERNADZKI i in.1998), wskutek czego drzewostan uleg³ du emu odm³odzeniu. Jednoczeœnie stwierdzono istotne statystycznie zmiany niektórych wskaÿników ekologicznych. W tej grupie istotnie wzros³y wskaÿniki zasobnoœci, kwasowoœci i wilgotnoœci gleby, a wskaÿnik œwietlny wa ony stopniem pokrycia gatunków istotnie obni y³ siê (tab. 2). W lesie wilgotnym (grupa 5) i olsie jesionowym (grupa 6) zasz³y zmiany w sk³adzie gatunkowym drugiego piêtra, ale nie s¹ one istotne statystycznie. Wa noœæ i liczebnoœæ grabu w tej warstwie wykazuj¹ tendencjê wzrostow¹; natomiast w przypadku œwierka spadkow¹ (tab. 1). Wa noœæ œwierka istotnie zmniejszy³a siê. Nie zaobserwowano istotnych zmian wskaÿników ekologicznych z wyj¹tkiem wskaÿnika wilgotnoœci gleby w lesie wilgotnym, który istotnie wzrós³ (tab. 2). Prawdopodobnie mo na to wi¹zaæ z niewielkim przesuniêciem obszaru rozlewania siê strumyka przep³ywaj¹cego przez teren powierzchni badawczej. Mo na wnioskowaæ, e warunki ekologiczne na tych siedliskach w zasadzie nie zmieni³y siê. Nie wykazano wp³ywu niewielkich zmian sk³adu drugiego piêtra drzewostanu (w zakresie przedstawionym powy ej) na warunki ekologiczne wnêtrza lasu okreœlone za pomoc¹ gatunków runa. Na wspomnianych wy ej siedliskach równie faza rozwojowa drzewostanu nie uleg³a zmianom. 4. PODSUMOWANIE I DYSKUSJA We wszystkich typach siedlisk liczebnoœæ lub wa noœæ œwierka w drugim piêtrze istotnie zmala³a. Najczêœciej zastêpuje go w dolnych warstwach drzewostanu grab, którego wa noœæ istotnie wzros³a na siedliskach boru œwie ego, boru mieszanego œwie ego, a w grupie siedlisk yznych lasu mieszanego œwie ego i
48 R. Paluch lasu œwie ego oraz lasu wilgotnego utrzymuje siê blisko progu istotnoœci. Równie liczebnoœæ tego gatunku wykazuje tendencjê wzrostow¹, a na borze mieszanym œwie ym i w grupie lasu mieszanego œwie ego i lasu œwie ego jest ona statystycznie istotna. Mo na zatem stwierdziæ postêpuj¹cy proces gr¹dowienia siedlisk powierzchni badawczej. W wielu przypadkach stwierdzono równoleg³oœæ zmian zachodz¹cych w drzewostanie i w runie. Jednak z tego, e pewne zmiany zachodz¹ w sposób równoleg³y nie wynika jeszcze, e zachodzi miêdzy nimi zwi¹zek przyczynowy. Zaobserwowano, e najwiêkszym w skali powierzchni badawczej zmianom sk³adu gatunkowego, struktury i faz rozwojowych drzewostanów na typach siedlisk boru œwie ego, a szczególnie boru mieszanego œwie ego i lasu mieszanego œwie ego towarzysz¹ du e zmiany sk³adu gatunkowego runa, wyra one za pomoc¹ wskaÿników ekologicznych. Przede wszystkim mo e to wynikaæ z du ych ró nic warunków ekologicznych, kszta³towanych przez g³ówne gatunki drzew tworz¹cych drzewostan obecnie i przed 40 lat. Czêsto ³¹czy siê to równie ze zmianami faz rozwojowych drzewostanu. Jak stwierdzono wy ej, zmiany w drzewostanach polegaj¹ g³ównie na wzroœcie udzia³u gr¹dowych gatunków drzewiastych (grabu, lipy) kosztem udzia³u œwierka. Drzewostan lity lub z dominuj¹cym udzia³em œwierka powoduje powstanie specyficznego mikroklimatu. Jego zwarty okap charakteryzuje siê bardzo du ¹ zdolnoœci¹ intercepcji (zatrzymywania ma³ych opadów atmosferycznych w koronach w ca³oœci, a du ych w 20%). Œwierk ponadto intensywnie transpiruje (MODRZYÑSKI 1998). Te dwie cechy powoduj¹ osuszanie wierzchnich warstw gleby. Uboga w sk³adniki mineralne œcio³a ulega powolnemu rozk³adowi, zwiêkszaj¹c kwasowoœæ gleby do g³êbokoœci 0,5 m. Tworzy siê wtedy próchnica typu mor oraz prawdopodobnie nastêpuje zmniejszenie aktywnoœci edafonu glebowego. Do dna lasu dociera ma³o œwiat³a i ciep³a. Powoduje to zmniejszenie zasobnoœci i sprawnoœci wierzchnich warstw gleby. Powy sze oddzia³ywania œwierka na glebê sprzyjaj¹ rozwojowi oligotroficznej roœlinnoœci. Mo na zatem wnioskowaæ, e bardzo znaczna redukcja jego udzia³u w dolnych warstwach drzewostanu w borze œwie ym, a w ca³ym drzewostanie na siedliskach œwie ych œrednio yznych i yznych spowodowa³a du e zmiany warunków glebowych i fitoklimatycznych, co wp³ynê³o na wycofywanie siê gatunków oligotroficznych zwi¹zanych z drzewostanami œwierkowymi i wkraczanie roœlin o wiêkszych wymaganiach. Ujawni³o siê to we wzroœcie wskaÿników zasobnoœci, kwasowoœci, wilgotnoœci, zawartoœci humusu wierzchnich warstw gleby obliczonych na podstawie gatunków runa. Zjawiska te pog³êbia wyraÿna ekspansja grabu i lipy. Gatunki te (szczególnie grab) stanowi¹ wa ny i podstawowy sk³adnik gr¹dów, nadaj¹cy tym wielowarstwowym zbiorowiskom swoisty wygl¹d. Zwarty okap grabu w czasie pe³nego ulistnienia przepuszcza do dna lasu minimaln¹ iloœæ œwiat³a do 5% œwiat³a pe³nego (S OMKA 1967). Œció³ka grabowa, bogata w sk³adniki mineralne, rozk³ada siê najszybciej spoœród kra-
Wp³yw zmian sk³adu gatunkowego i fazy rozwojowej drzewostanu na roœlinnoœæ runa 49 jowych gatunków drzew, a jej struktura umo liwia pojawianie siê wielu geofitów. Dlatego te FALIÑSKI i PAWLACZYK (1993) twierdz¹, e gr¹d zachowuje i wyra a w³aœciw¹ sobie strukturê, kompozycjê gatunkow¹, uwarunkowania œrodowiskowe, a przede wszystkim rytmikê sezonow¹, póki w nim obecny jest grab. Ekspansja tego gatunku nawet na najs³absze siedliska prowadzi do pewnego ujednolicenia sk³adu gatunkowego ró nych zbiorowisk, mniejszego lub wiêkszego upodabniania siê do gr¹du (SOKO OWSKI 1991, 1993, 1995a, ZARÊBA 1991). Zapewne wi¹ e siê to równie z typem konkurencyjnej strategii yciowej realizowanej zarówno przez grab, jak i lipê. Jej dominuj¹c¹ cech¹ jest d¹ enie do monopolizacji dostêpu do zasobów œrodowiska, wyra aj¹cej siê w uniemo liwianiu innym gatunkom drzew odnowienia, wzrostu i rozwoju pod ich okapem (BRZEZIECKI 2000). Polega to m.in. na zapewnieniu sobie du ej przestrzeni yciowej poprzez rozwój szerokich i nisko osadzonych koron (szczególnie w przypadku grabu), silnie ocieniaj¹cych dno lasu. Ponadto stwierdzono, e na siedliskach ubogich w porównaniu z siedliskami yÿniejszymi grab przy danej pierœnicy wykazuje najni sz¹ wysokoœæ oraz najni ej po³o ony najszerszy przekrój korony oraz nasadê korony (BRZEZIECKI i in. 2000). Nale y przypuszczaæ, e parasolowaty kszta³t korony wzmaga oddzia³ywanie tego gatunku na mikroklimat wnêtrza lasu. Znajduje to potwierdzenie w istotnym wzroœcie œrednich wartoœci wskaÿników glebowych i obni eniu siê œredniego wskaÿnika œwietlnego. Natomiast zdaniem FALIÑSKIEGO i PAWLACZYKA (1993) przyczyna sukcesu grabu tkwi w strategii yciowej ³¹cz¹cej w sobie elementy wielu strategii charakterystycznych równie dla innych gatunków (tworzenie banku nasion, banku podrostu, ³atwoœæ wegetatywnego rozmna ania itd.). Grab tworzy dolne warstwy drzewostanu i na tyle modyfikuje warunki mikroklimatyczne, e umo liwia wkroczenie pod swój okap gr¹dowych gatunków runa. Zwykle zachodzi to na siedliskach przejœciowych dawnego boru mieszanego i lasu mieszanego œwie ego, na których kêpy wysokiego podrostu grabowo-lipowego s¹ w trakcie ³¹czenia siê w jedn¹ ca³oœæ lub ju po³¹czy³y siê. Natomiast w dawnym borze œwie ym oddzia³ywanie grabu przejawia siê g³ównie w bardzo silnej redukcji pokrywy mszystej oraz w eliminacji niektórych œwiat³o ¹dnych i borowych elementów runa. Na obecnym etapie wystêpuje tam dobrze rozwiniêta warstwa krzewów oraz izolowane kêpy niskiego i wysokiego podrostu grabowego, rozmieszczone przede wszystkim blisko strefy kontaktowej z gr¹dami. Nale y s¹dziæ, e na najubo szym fragmencie powierzchni badawczej tendencja do wzrostu udzia³u grabu w budowie drzewostanu, poci¹gaj¹ca za sob¹ zmiany roœlinnoœci runa, bêdzie siê wzmagaæ. Dok³adna inwentaryzacja odnowieñ przeprowadzona na powierzchni badawczej wykazuje bowiem, e w dawnym borze œwie ym istnieje du y bank nalotu i podrostu grabowego (ZAJ CZKOWSKI 1999). Równie na przeciwnym biegunie yznoœci siedlisk w lesie wilgotnym i olsie jesionowym liczebnoœæ m³odych drzewek grabu i lipy jest du a. Na tych typach siedlisk zanotowano znacz¹cy wzrost udzia³u grabu i lipy w dolnych
50 R. Paluch warstwach drzewostanu, mimo to nie stwierdzono istotnych zmian wskaÿników ekologicznych obliczonych na podstawie runa. Wymienione wy ej siedliska rozwijaj¹ siê na glebach yznych, maj¹cych du e zdolnoœci buforowe. Dlatego te obserwowane zmiany sk³adu gatunkowego drugiego piêtra nie powoduj¹ istotnych zmian roœlinnoœci runa. Najprawdopodobniej zarówno zmiany w drzewostanach, jak i zmiany w runie maj¹ te same praprzyczyny zewnêtrzne, których dzia³anie zostaje w trakcie rozwoju zbiorowiska dodatkowo wzmocnione efektem o charakterze dodatniego sprzê enia zwrotnego (wp³ywem drzewostanu na runo). Za takie praprzyczyny czêsto uznaje siê nak³adaj¹ce siê na siebie procesy regeneracji zbiorowisk roœlinnych oraz eutrofizacji siedlisk (SOKO OWSKI 1991, 1995a, BRZEZIECKI 1999). Niektórzy autorzy wskazuj¹, e zmiany regeneracyjne roœlinnoœci runa wyprzedzaj¹ zmiany w drzewostanie (OLACZEK 1974, KUROWSKI 2001), jednak e wiêkszoœæ ich obserwacji dotyczy drzewostanów sosnowych. Dziêki w³aœciwoœciom biologicznym tego gatunku ju po 30 55 latach od momentu odnowienia zostaje odtworzony sk³ad gatunkowy runa w³aœciwy dla zbiorowiska uznanego za potencjalne (SOKO OWSKI 1995b). Œwierk stwarza inne ni sosna warunki ekologiczne wnêtrza lasu. Mo na s¹dziæ, e znaczna redukcja jego udzia³u, zw³aszcza w dolnych warstwach drzewostanu, dopiero zainicjowa³a zmiany roœlinnoœci runa. Nastêpuj¹ca po tym ekspansja grabu nada³a zmianom gr¹dowy kierunek. 5. WNIOSKI 1. We wszystkich typach siedlisk stwierdzono istotne obni enie siê wa noœci lub liczebnoœci œwierka w drzewostanie przy jednoczesnym istotnym wzroœcie wa noœci grabu. Czêsto ³¹czy siê to ze zmianami faz rozwojowych drzewostanów. 2. Na siedliskach œwie ych istotnym zmianom sk³adu gatunkowego drzewostanu towarzysz¹ najwiêksze, bardzo istotne zmiany warunków ekologicznych wnêtrza lasu okreœlone za pomoc¹ gatunków runa (równoleg³oœæ zmian). 3. Na wilgotnych siedliskach mezotroficznych i eutroficznych nie stwierdzono istotnych zmian wskaÿników ekologicznych i zmian sk³adu gatunkowego dolnych warstw drzewostanu. 4. Zastosowanie analizy wariancji umo liwi³o statystyczne potwierdzenie zmian œwie ych typów siedlisk, mog¹cych œwiadczyæ o ich eutrofizacji. Autor dziêkuje Pracownikom Katedry Hodowli Lasu SGGW w Warszawie za pomoc i yczliwoœæ w realizacji pracy doktorskiej w latach 1997 2001. Praca zosta³a z³o ona 21.06.2002 r. i przyjêta przez Komitet Redakcyjny 22.08.2002 r.
Wp³yw zmian sk³adu gatunkowego i fazy rozwojowej drzewostanu na roœlinnoœæ runa 51 EFFECTS OF SPECIES COMPOSITION CHANGES AND STAND DEVELOPMENT PHASE ON THE GROUND VEGETATION IN THE BIA OWIE A PRIMEVAL FOREST NATIONAL PARK Summary It was determined which stand measurable characteristics and ecological coefficients calculated according to the Zarzycki method (1984) on the ground vegetation vascular species data had been changed significantly during last 40 years on selected forest site types. The investigation was performed on the permanent observation plot located within the strict reserve of the Bia³owie a Primeval Forest National Park, in the compartments 284 and 285. The phytosociological observation was performed in the year 1959 and replayed in 1998. With the use of one way ANOVA (for p =0,05) the significance of stand characteristics and ground vegetation parameters changes were determined. The share of Norway spruce in the under story decreased significantly on almost all site types except humid mixed broadleaf forest type. It was replaced mostly with the European hornbeam which number increased significantly on the fresh coniferous and fresh mixed coniferous forest site types, while on more fertile sites (fresh mixed broadleaf, fresh broadleaf and humid broadleaf) was close to significance threshold. In many cases the coincidence of changes in stand and ground vegetation was noticed. Greatest changes of stand spatial or species structure and development phases were accompanied by the similar in extend changes of ground vegetation on fresh sites of coniferous, mixed coniferous and mixed broadleaf forest types. On the moist eutrophic sites no significant changes of stand and ground vegetation were recorded. It is possible that both stand and vegetation changes were caused by the same factors, to some extend strengthen by the stand ground vegetation interaction. Such causes might be seen in processes of vegetation community recovery and habitat eutrophication. (transl. P. L.) PIŒMIENNICTWO BERNADZKI E., BOLIBOK L., BRZEZIECKI B., ZAJ CZKOWSKI J., YBURA H. 1998: Rozwój drzewostanów naturalnych Bia³owieskiego Parku Narodowego w okresie 1936 1996. Fundacja Rozwój SGGW, Warszawa, ss. 271. BRZEZIECKI B. 1999: Wzrost yznoœci siedlisk: zjawisko pozorne czy rzeczywiste? Sylwan, 11: 99-107. BRZEZIECKI B. 2000: Strategie yciowe gatunków drzew leœnych. Sylwan 8: 5-14. BRZEZIECKI B., YBURA H. 1998: Naturalne zmiany sk³adu gatunkowego i struktury pierœnic na siedlisku olsu jesionowego w okresie 47 lat. Sukcesja czy regeneracja? Sylwan, 4:19-31. BRZEZIECKI B., BOLIBOK L. 2000: Analiza wybranych zale noœci allelometrycznych dla g³ównych gatunków drzew Bia³owieskiego Parku Narodowego. Sylwan, 6: 73-82. FALIÑSKI J. B., PAWLACZYK P. 1993: Zarys ekologii. [W:] Grab zwyczajny (red. W. Buga³a). Monogr. z ser. Nasze Drzewa Leœne, Inst. Dendrol. PAN, 9: 157-263. KUROWSKI J. 2001: Próba okreœlenia zgodnoœci fitocenozy leœnej z biotopem w aspekcie ochrony przyrody. [W:] Zgodnoœæ fitocenozy z biotopem w ekosystemach leœnych (red. R. Zielony). SGGW, Warszawa: 54-61. MIŒCICKI S. 1994: Naturalne fazy rozwojowe drzewostanów podstawa taksacji leœnych rezerwatów przyrody. Sylwan, 4: 29-39. MODRZYÑSKI J. 1998: Oddzia³ywanie œwierka na œrodowisko. [W:] Biologia œwierka pospolitego (red. A. Boratyñski, W. Buga³a). Bogucki Wyd. Nauk. Poznañ: 303-357.
52 R. Paluch OBMIÑSKI Z. 1978: Ekologia lasu. PWN, Warszawa. OLACZEK R. 1974: Kierunki degeneracji fitocenoz leœnych i metody ich badania. Phytocoenosis, 3, 3: 179-190. PALUCH R. 2001: Zmiany zbiorowisk roœlinnych i typów siedlisk w drzewostanach naturalnych Bia³owieskiego Parku Narodowego. Sylwan, 10: 73-82. S OMKA J. 1967: Uwagi o bioklimacie wnêtrza lasu. Ekol. Pol., 13,4:309-323. SOKO OWSKI A. W. 1991: Changes in species composition of a mixed Scots pine Norway spruce forest at the Augustów Forest during the period 1964 1987. Folia Forest. Pol., Forestry, 33: 5-24. SOKO OWSKI A. W. 1993: Fitosocjologiczna charakterystyka zbiorowisk leœnych Bia³owieskiego Parku Narodowego. Parki Nar. i Rez. Przyrody, 12,3: 5-190. SOKO OWSKI A. W. 1995a: Character and rates of succesional changes in the strict reserve of the Bia³owie a National Park. [W:] Protection of forest ecosystems biodiversity of Bia³owie a Primeval Forest (red. P. Paschalis, K. Rykowski, S. Zaj¹czkowski ). Fundacja Rozwój SGGW Warszawa: 103-112. SOKO OWSKI A. W 1995b: The infuence of artifical regeneration of clearcuttings on species composition of plant associations in the reserve of the Bia³owie a Forest. [W:] Protection of forest ecosystems biodiversity of Bia³owie a Primeval Forest (red. P. Paschalis, K. Rykowski, S. Zaj¹czkowski ), 113-128. SZYMAÑSKI S. 2000: Ekologiczne podstawy hodowli lasu. PWRiL, Warszawa, ss. 478. W OCZEWSKI T. 1968: Ogólna hodowla lasu. PWRiL, Warszawa, ss. 498. ZAJ CZKOWSKI J. 1999: Odnowienie lasu naturalnego na przyk³adzie powierzchni badawczej w Bia³owieskim Parku Narodowym. Sylwan, 7: 5-14. ZARÊBA R. 1991: Badania dynamiki zmian szaty roœlinnej w warunkach naturalnych zbiorowisk roœlinnych. [W:] Metody oceny stanu i zasobów leœnych. SGGW, Warszawa, 76: 146-159. ZARZYCKI K. 1984: Ekologiczne liczby wskaÿnikowe roœlin naczyniowych Polski. PAN, Inst. Bot., Kraków, ss. 45. YBURA H. 1997: Pierœnicowe pole przekroju drzewostanów naturalnych w Bia³owieskim Parku Narodowym. Sylwan, 12: 23-32. YBURA H. 2000: Height and height variability of trees in natural forest. Ann. Wars. Agric. Univ. SGGW, For., and Wood Technol., 50: 5-16.