ZMIENNOŚĆ BIOLOGICZNA APERA SPECIES I JEJ WRAŻLIWOŚĆ NA HERBICYDY

Progress in Plant Protection / Postępy w Ochronie Roślin, 47 (3) 2007 ZMIENNOŚĆ BIOLOGICZNA APERA SPECIES I JEJ WRAŻLIWOŚĆ NA HERBICYDY KAZIMIERZ ADAMCZEWSKI, KINGA MATYSIAK Instytut Ochrony Roślin Władysława Węgorka, 60-318 Poznań K.Adamczewski@ior.poznan.pl I. WSTĘP Miotła zbożowa jest gatunkiem występującym masowo w zbożach ozimych i rzepaku ozimym głównie w Europie środkowej i północnej stanowiąc dla tych upraw duże zagrożenie. Natomiast w innych rejonach naszego globu nie stwarza ona poważnego problemu. Zbierając nasiona miotły zbożowej do doświadczeń nad odpornością zauważono, że na niektórych polach wysokość roślin, kształt i wielkość wiech oraz ich kolor był bardzo zróżnicowany. Był to sygnał do zastanowienia się, czy jest to tylko jeden gatunek miotły (Apera spica-venti), czy więcej oraz czy występują różne biotypy. Celem badań było porównanie zebranych biotypów i sprawdzenie czy występują różnice pomiędzy populacjami zebranymi z różnych pól i jak reagują na stosowane herbicydy. II. PRZEGLĄD LITERATURY Zarówno literatura krajowa, jak i zagraniczna odnosząca się do miotły zbożowej dotyczy głównie jej występowania i zwalczania. Mało jest prac badawczych poświęconych biotypom miotły zbożowej oraz morfologii, fizjologii, biochemii i genetyki. W Polsce pierwsza dość obszerna praca poświecona biologii miotły zbożowej została wykonana przez Kukowskiego (1978). Dotyczy ona głównie ekologii i zwalczania miotły zbożowej jako gatunku. W polskiej literaturze rolniczej brak jest prac poświęconych biotypom oraz informacji, czy miotła zbożowa jest samopylna czy obcopylna. Okazało się, że najwięcej badań podstawowych dotyczących biologii i genetyki biotypów A. spica-venti wykonano w Kanadzie, dokąd miotła przywędrowała z Europy i na terenie południowo-wschodniej Kanady, na południu prowincji Ontario, znalazła doskonałe warunki do wzrostu i rozwoju. Pod koniec lat 70-tych ubiegłego wieku w uprawie zbóż ozimych stanowiła duże zagrożenie. Szczegółowe badania dotyczące zmienności A. spica-venti w populacjach kanadyjskich i europejskich przeprowadzono w Biosyste-

342 Progress in Plant Protection / Postępy w Ochronie Roślin, 47 (3) 2007 matic Research Center i Engineering and Statistical Center w Ottawie (Warwick i wsp. 1987). Materiał badawczy stanowiły nasiona miotły zbożowej pochodzące z Kanady, USA oraz z krajów europejskich: Belgia, Jugosławia, Czechosłowacja, Szwecja i Polska (z okolic Olsztyna). Wyniki wykonanych prac badawczych zostały opublikowane przez Warwicka i wsp. (1985, 1987). Przedmiotem badań były cechy: morfologiczne (długość źdźbła, liczba kolanek, długość wiechy, długość i szerokość nasion), fizjologiczne (liczba dni od wschodów do kwitnienia, masa 50 nasion), biochemiczne (analizowano 11 enzymów) oraz genetyczne (porównywano procent polimorficznych loci, liczbę alleli per locus). W sumie uwzględniono 31 cech osobników dojrzałych i nasion. Badania te wskazały, że populacje A. spica-venti pochodzące z różnych miejsc Kanady różniły się między sobą, przy czym znacznie większą różnorodnością charakteryzowały się osobniki europejskie. Spośród biotypów europejskich, rośliny A. spica-venti pochodzące z Polski, posiadały najmniej cech wspólnych z próbami pochodzącymi zarówno z pozostałych krajów europejskich, jak i z Kanady. Biotypy z Polski charakteryzowały się największymi i najcięższymi źdźbłami, wiechami i nasionami. Z badań tych wynika, że kanadyjska A. spica-venti różni się od występującej w USA większą różnorodnością form botanicznych, które pod względem genetycznym są bardziej zbliżone do przedstawicieli gatunku występujących w Europie. Stąd hipoteza o wspólnym pochodzeniu A. spica-venti. w Kanadzie i Europie. Autorzy ci stwierdzili, że miotła zbożowa jest gatunkiem obcopylnym, wiatropylnym. Ponadto McNeill (1981) podaje, że występują dwa gatunki: A. spica-venti i A. interrupta. Z kolei Tutin (1980) we Flora Europaea (za Warwick i wsp. 1985) oraz Tsvelev (1976) w USSR (za Warwick i wsp. 1985) opisali występowanie dwóch podgatunków: A. spica-venti subsp. spica-venti i A. spica-venti subsp. maritima, a Serbanescu (1972) w Rumunii (za Warwick i wsp. 1985) wyodrębnił i opisał występowanie A. spica-venti var. ruderalis. Różnice pomiędzy tymi gatunkami i podgatunkami są widoczne głównie w kształcie wiechy. III. MATERIAŁ I METODY Nasiona różnych biotypów miotły zbożowej użyte do testów w warunkach szklarniowych zebrano w okresie ich dojrzałości, w lipcu. Sposób pobierania prób podano w pracy Adamczewski i Kierzek (2007). Próby pochodziły z plantacji pszenicy ozimej, na których miotła zbożowa była bardzo słabo zwalczana. Jedną próbę zebrano także z odłogu (Strzeszyn). Z każdego pola zebrano po około 50 wiech. Następnie po wysuszeniu i wymłóceniu, w celu przerwania spoczynku, nasiona miotły zbożowej umieszczono na okres 7 dni w zamrażarce w temperaturze około 5 o C. Doświadczenia szklarniowe wykonano w czterech powtórzeniach w plastikowych wazonach o pojemności 0,5 litra i średnicy 9 cm. Do doświadczeń użyto glebę ogrodniczą wymieszaną z piaskiem w stosunku 3:1. Po wymieszaniu, glebę przesiano, aby po zbiorze ułatwić wypłukanie sytemu korzeniowego. Wysiano około 25 nasion miotły, po wschodach rośliny przerwano, pozostawiając po 12 roślin w wazonie. Zabieg opryskiwania wykonano w fazie 3 4 liści roślin miotły zbożowej. Ocenę działania zastosowanych herbicydów (podanych w wynikach) wykonano po czterech tygodniach od zabiegu określając zieloną masę, następnie wypłukano glebę i po osuszeniu oznaczono masę korzeni. Procent ubytku zielonej masy roślin określono w stosunku do kontroli. Uzyskane wyniki

Zmienność biologiczna Apera species... 343 poddano analizie statystycznej dla doświadczeń serii niezależnej, NIR podano do poziomu ufności 0,05%. IV. WYNIKI I ICH OMÓWIENIE W czasie zbierania nasion A. spica-venti do badań nad odpornością, stwierdzono także występowanie gatunku A. interrupta oraz A. spica-venti subsp. maritina w Strzeszynie na terenie odłogowanym, wcześniej użytkowanym jako pole uprawne. Gleba na tym terenie jest piaszczysta i przez bardzo wiele lat uprawiono tam głównie żyto w monokulturze oraz nie stosowano żadnych herbicydów. Natomiast w Gołoszynie koło Obornik zanotowano występowanie A. spica-venti subsp. maritina i A. spica-venti var. ruderalis, a w Dębianach koło Barcian woj. warmińsko-mazurskie, występowanie A. spica-venti subsp. maritina (rys. 1, 2). Identyfikacji tych gatunków dokonano na podstawie różnic morfologicznych podanych przez McNeilla (1981) i Warwicka i wsp. (1985, 1987). Uzyskane dane potwierdzają doniesienia literaturowe (McNeill 1981; Warwick i wsp. 1985), że w Polsce poza powszechnie występującym gatunkiem A. spica-venti występuje inny gatunek i podgatunek oraz odmiana botaniczna. Rys. 1. Zmienność kształtów wiech gatunku Apera species Fig. 1. Variability of shape of Apera species panicle Obniżone dawki chlorosulfuronu i izoproturonu zastosowane na biotypach antocyjanowych i zielonych, zebranych w Strzeszynie i Gołaszynie w 2005 roku oraz w Złotnikach i Gołębiewie zebranych w 2006 roku, zadziałały odmiennie. Biotypy zielone okazały się bardziej wrażliwe od biotypów antocyjanowych, szczególnie po zastosowaniu obniżonych dawek obu herbicydów. Różnice te wystąpiły najwyraźniej po zastosowaniu chlorosulfuronu na biotypie antocyjanowym zebranym w Strzeszynie (tab. 1) i Złot-

344 Progress in Plant Protection / Postępy w Ochronie Roślin, 47 (3) 2007 Rys. 2. Miejsce występowania gatunku i podgatunku Apera species Fig. 2. Location where deference Apera species were found Tabela 1. Wpływ chorosulfuronu i izoproturonu na % ubytku świeżej masy biotypów A. spicaventi z nasion zebranych w 2005 w dwóch miejscowościach Table 1. Influence of chlorsulfuron and izoproturon on percentage of reduction of fresh weight of above ground part of A. spica-venti biotypes, seeds collected in 2005 in two locations Chlorosulfuron Chlorsulfuron Izoproturon Isoproturon Biotyp Biotype Antocyjanowy Antocian panicles Zielony Green panicles dawka dose [g/ha] 4,69 9,38 18,75 4,69 9,38 18,75 Strzeszyn 67,2 75,8 92,2 88,8 95,5 95,5 Gołaszyn 78,1 85,5 94,3 87,5 93,8 96,4 dawka dose [g/ha] 200 400 800 200 400 800 Strzeszyn 64,4 74,9 99,2 80,1 89,6 100 Gołaszyn 63,3 75,8 99,3 78,5 88,8 98,8 NIR (0,05) LSD (0.05) 3,74 4,61 4,55 4,01 nikach (tab. 2). Największe różnice wrażliwości pomiędzy badanymi dawkami zastosowanych herbicydów wystąpiły w roku 2005 po zastosowaniu izoproturonu, a w roku 2006 po zastosowaniu chlorosulfuronu na biotypie antocyjanowym. Biotyp zielony okazał się znacznie bardziej wrażliwy niż biotyp antocyjanowy, można powiedzieć, że jest on nadwrażliwy na stosowane herbicydy. Po zastosowaniu najwyższej dawki chlorosulfuronu i izoproturonu nie stwierdzono różnic pomiędzy biotypami (tab. 1, 2).

Zmienność biologiczna Apera species... 345 W czasie zabiegu zarówno biotypy zielone, jak i antocyjanowe znajdowały się w fazie 3 4 liści i nie zaobserwowano różnic we wzroście roślin. Jednak po czterech tygodniach od zabiegu wystąpiły wyraźne różnice pomiędzy biotypami zielonymi i antocyjanowymi. Biotypy zielone charakteryzowały się mniejszą masą od biotypów antocyjanowych i to zarówno pochodzące ze Strzeszyna i z Gołaszyna (rys. 3). Tabela 2. Wpływ chorosulfuronu i izoproturonu na % ubytku świeżej masy biotypów A. spicaventi z nasion zebranych w 2006 w dwóch miejscowościach Table 2. Influence of chlorsulfuron and isoproturon on percentage of reduction of fresh weight of above ground part of A. spica-venti biotypes, seeds collected in 2006 in two locations Chlorosufuron Chlorsulfuron Izoproturon Isoproturon Biotyp Biotype Antocyjanowy Antocian panicles Zielony Green panicles dawka dose [g/ha] 4,69 9,38 18,75 4,69 9,38 18,75 Złotniki 57,3 71,4 90,0 71,9 85,7 89,0 Gołębiewo 57,9 77,9 84,9 70,3 83,7 86,6 dawka dose [g/ha] 200 400 800 200 400 800 Złotniki 78,5 85,7 99,5 85,7 90,8 100 Gołębiewo 77,8 82,7 93,7 84,1 91,3 96,7 NIR (0,05) LSD (0.05) 3,63 4,29 4,14 3,56 Rys. 3. Masa części nadziemnych 12 roślin z biotypu zielonego i antocyjanowego (NIR = 0,232 g) Fig. 3. Fresh weight of above ground part of 12 plants of green and antocian biotypes (LSD = 0.232 g) Cztery tygodnie po zabiegu chlorosulfuronem, średnia masa 12 roślin części nadziemnych i korzeni z wazonów kontrolnych 6 biotypów wrażliwych, średnio wrażliwych i odpornych różniła się znacznie. Biotypy wrażliwe wytworzyły mniejszą masę niż biotypy średnio wrażliwe i odporne. Największą masą charakteryzowały się biotypy

346 Progress in Plant Protection / Postępy w Ochronie Roślin, 47 (3) 2007 Rys. 4. Masa części nadziemnych 12 roślin części nadziemnych i korzeni 3 biotypów miotły zbożowej, S wrażliwy na chlorosulfuron, SR średnio odporny, R odporny na chlorosulfuron (NIR dla: cz. nadz. = 0,215 g; korzeni = 0,227 g) Fig. 4. Fresh weight of above ground part of 12 plants and roods of 3 biotypes of silky grass, S sensitive on chorsulfuron, SR middle resistance, R resistance, (LSD for: leaves = 0.215 g; roods = 0.227 g) Tabela 3. Wpływ chlorsulfuronu na masę części nadziemnych g/wazon 4 biotypów A. spica-venti Table 3. Influence of chlorsulfuron on fresh weight of above ground part in g of A. spica-venti 4 biotypes Dawka Dose [g/ha] 7R Golenice 8R Kozłów Biotypy Biotypes 34S Winna Góra 21S Pożarowo 0 5,12 2,80 2,79 2,05 9,38 5,24 2,58 0.95 0,88 18,75 4,99 2,49 0,24 0,34 37,50 4,87 2,43 0,23 0,28 56,25 4,79 2,38 0,09 0,12 NIR (0,05) LSD (0.05) 0,221 0,412 0,423 0,324 odporne (rys. 4). Jednak porównanie biotypów odpornych i wrażliwych na chlorosulfuron wskazują, że masa części nadziemnych nie miała wpływu na działanie tego herbicydu (tab. 3). Porównanie części nadziemnych i korzeni biotypów odpornych wskazuje duże różnice (rys. 5). Biotyp 8R z Kozłowa miał prawie taką samą masę części nadziemnych, jak i korzeni. Natomiast u biotypu 7R z Golenic masa części nadziemnych

Zmienność biologiczna Apera species... 347 Rys. 5. Masa 12 roślin części nadziemnych i korzeni 3 biotypów odpornych na chlorosulfuron 19R Bobrowo, 8R Kozłów, 7R Golenice (NIR dla: cz. nadz. = 0,376 g; korzeni = 0,305 g) Fig. 5. Fresh weight of above ground part of 12 plants and roods of 3 biotypes of silky grass resistance on chlorsulfuron 19R Bobrowo, 8R Kozłów, 7R Golenice (LSD for: leaves = 0.376 g; roods = 0.305 g) Rys. 6. Masa korzeni 12 roślin 2 biotypów miotły zbożowej odpornych na chlorosulfuron. Biotyp 19R Bobrowo odporny na chlorosulfuron, sulfosulfuron, propoksykarbazon, jodosulfuron + mezosulfuron; Biotyp 16R Uniszewo odporny tylko na chlorosulfuron i sulfosulfuron (NIR = 0,317 g) Fig. 6. Fresh weight of 12 plant roods of 2 biotypes of silky bent-grass resistance on chlorsulfuron. Biotype 19R Bobrowo resistance on chlorsulfuron, sulfosulfuron, propoxykarbazon, iodosulfuron + mezosulfuron; Biotype 16R Uniszewo resistance only on chlorsulfuron and sulfosulfuron (LSD = 0.317 g) była prawie dwukrotnie większa niż korzeni. Masa korzeni biotypu 19R zebranego w Bobrowie była nieznacznie mniejsza niż masa części nadziemnych. Na rysunku 6 poda-

348 Progress in Plant Protection / Postępy w Ochronie Roślin, 47 (3) 2007 no masę korzeni dwóch biotypów odpornych na chlorosulfuron. Okazało się, że w przypadku biotypu 19R z Bobrowa, odpornego na 4 herbicydy (chlorosulfuron, sulfosulfuron, propoksykarbazon, jodosulfuron + mezosulfuron), po zastosowaniu różnych dawek chlorosulfuronu, masa korzeni nie zmniejszyła się. Natomiast w przypadku biotypu 16R zebranego w Uniszewie, który był odporny tylko na chlorosulfuron i sulfosulfuron, masa korzeniu po zastosowaniu chlorosulfuronu uległa znacznemu zmniejszeniu. V. WNIOSKI 1. Zmienność morfologiczna występująca w różnych populacjach wskazuje na istnienie biotypów miotły różniących się między sobą kształtem i wielkością wiechy oraz zabarwieniem. 2. Poza powszechnie występującym gatunkiem A. spica-venti stwierdzono występowanie zarówno gatunku A. interrupta, jak i podgatunku A. spica-venti subsp. maritina oraz odmiany botanicznej A. spica-venti var. ruderalis. 3. Biotypy o zielonym zabarwieniu wiech okazały się bardziej wrażliwe na chlorosulfuron i izoproturon niż biotypy o zabarwieniu antocyjanowym. 4. Biotypy wrażliwe na chlorosulfuron miały nieco mniejszą zieloną masę od biotypów odpornych. Jednak ta cecha nie miała wpływu na działanie herbicydów. 5. Herbicydy sulfonylomocznikowe wpływały nie tylko na części nadziemne, ale także na system korzeniowy biotypów miotły zbożowej. Praca naukowa dofinansowana ze środków Ministerstwa Nauki i Szkolnictwa Wyższego, jako projekt badawczy Nr N310 006 31/0418. VI. LITERATURA Adamczewski K., Kierzek R. 2007. Występowanie biotypów miotły zbożowej (Apera spicaventi) odpornych na herbicydy sulfonylomocznikowe. Prog. Plant Protection/Post. Ochr. Roślin 47 (3): 333 340. Kukowski T. 1978. Badania nad ekologią i zwalczaniem miotły zbożowej [Apera spica-venti (L.) P.B.] w pszenicy ozimej. PWN, Prace Opolskiego Towarzystwa Przyjaciół Nauk, 102 ss. McNeill J. 1981. Apera, silky-bent or windgrass, an important weed genus recently discovered in Ontario, Canada. Can. J. Plant Sci. 61: 479 485. Srebanescu I. 1972. Genul 708. Apera Adans. s. 164 169. W: Flora Republicii Socialiste Romania (T. Savulescu, red.). Academiei Republicii Socialiste Romania, Bucharest, Romania. Tsvelev N.N. 1976. Zlaki USSR. Nauka, Lenigrad, 788 ss. Tutin T.G. 1980. 32. Apera Adanson. s. 172 173. W: Flora Europea (T.G. Tutin, V.H. Heywood, N.A. Burgess, D.M. Moore, D.H. Valentine, S.M. Walters, D.A. Webb, red.). Vol. 5. Cambridge University Press, Cambridge, UK. Warwick S.I., Black L.D., Zilkey B.F. 1985. Biology of Canadian weeds. Apera spica-venti. Can. J. Plant Sci. 65: 711 721. Warwick S.I., Thompson B.K., Black L.D. 1987. Genetic variation in Canadian and European populations of the colonizing weed specie Apera spica-venti. New Phytol. 106: 301 317.

Zmienność biologiczna Apera species... 349 KAZIMIERZ ADAMCZEWSKI, KINGA MATYSIAK BIOLOGICAL VARIEBILITY OF APERA SPECIES AND HERBICIDE SENSITIVE SUMMARY During collection of Apera spica-venti seeds for resistance research difference morphological appearance of panicle between biotypes was recognize. The panicle of Apera had different size and shape, and different color. Besides species A. spica-venti species A. interrupta and A. spicaventi subsp. maritina were found. At one place A. spica-venti var. ruderalis were recognized. Biotypes with green panicles were more sensitive to chlorsulfuron and isoproturon herbicides compared to biotype with antocian panicles. The fresh weight above ground part of resistant biotypes were bigger compared to sensitive biotypes. However, the above did not influence to herbicide action. Sulfonylourea herbicides influence not only fresh weight above ground part but also roods fresh weight of A. spica-venti. Key words: Apera spica-venti, biotypes, biological variability, herbicides, sensitivity