Dr hab. prof. Marta Borowiec Wrocław 10.09.2017 Muzeum Przyrodnicze UWr. Ul. Sienkiewicza 21 50-335 Wrocław Recenzja pracy doktorskiej Pana mgr. Krzysztofa Deoniziaka pt. Zmiany w organizacji śpiewu pospolitych ptaków lęgowych żyjących w środowiska zanieczyszczonym hałasem antropogenicznym Przedstawiona mi do recenzji praca doktorska Pana mgr. Krzysztofa Deoniziaka została wykonana w Zakładzie Ekologii Behawioralnej Uniwersytetu Adama Mickiewicza w Poznaniu, pod kierunkiem prof. dr hab. Tomasza Osiejuka. Jest ona interesującym opracowaniem naukowym, w którym postawiono jasno sformułowane cele badawcze, przeprowadzono dobrze zaplanowane badania terenowe, a otrzymane wyniki przetestowano prawidłowo dobranymi testami statystycznymi. Pan Krzysztof Deoniziak w swojej pracy doktorskiej podjął się zbadania zmian zachodzących w strukturze śpiewu trzech pospolitych gatunków ptaków: zięby Fringilla coelebs, piecuszka Phylloscopus trochilus oraz śpiewaka Turdus philomelos, zamieszkujących obszary zanieczyszczone hałasem antropogenicznym. Głównym celem pracy była ocena zmian zachodzących w strukturze czasowej organizacji śpiewu ptaków żyjących w miastach. Gatunki wybrane przez Doktoranta nie są gatunkami przypadkowymi. Prace o zbliżonej tematyce, opublikowane dotychczas, skupiały się bowiem na gatunkach o prostym śpiewie i małych repertuarach. Wybrane do badań gatunki ptaków posiadają śpiew o różnym stopniu złożoności, co może mieć istotne znaczenie podczas odpowiedzi na hałas antropogeniczny. Ponadto, dotychczas uznawane koncepcje, zakładające że śpiew w warunkach skażenia hałasem pochodzenia antropogenicznego jest modyfikowany w sposób ułatwiający komunikację między osobnikami, są ostatnio coraz częściej podważane. Dlatego wybór tematu pracy przez Doktoranta uważam za bardzo trafny i ambitny jednocześnie. 1
Przystępując do realizacji powyższego tematu Autor musiał wykazać się doskonałą znajomością analizy śpiewu ptaków, opanowując bezbłędnie obsługę takich programów, jak AVISOFT czy Raven. Dodatkowo, podczas badań nad ziębą zaprojektował i wykonał eksperymenty z playbackiem, a wszystkie otrzymane wyniki przeanalizował zaawansowanymi metodami statystycznymi. Na koniec, dokonał szczegółowej analizy otrzymanych wyników i wyciągnął logiczne wnioski. Całość została przedyskutowana w oparciu o literaturę, w tym najnowszą, opublikowaną w 2017 r. Uważam, że pracę tę Doktorant wykonał w sposób nie budzący zastrzeżeń, a zakres kompetencji uważam za imponujący. Przede wszystkim pragnę podkreślić, iż praca ma bardzo dobre umocowanie w dotychczasowej teorii, a dodatkowo jeszcze Autor wypunktowuje zagadnienia słabo udokumentowane bądź luki warte uzupełnienia i na tym w większości opiera tematykę swojej pracy. Uważam to za bardzo mocny punkt Doktoratu. Zadaniem recenzenta, według mojej opinii, jest takie przedstawienie uwag, aby przyczyniły się one w przyszłości do poprawy jakości pracy i, co za tym idzie umożliwiły publikację wyników w dobrych czasopismach naukowych. Z uwagi na to, w dalszych części recenzji skupię się prawie wyłącznie na uwagach merytorycznych. Doktorat składa się z trzech części, zawierających wstęp, metody, wyniki i dyskusję i donoszących się odpowiednio do trzech omawianych gatunków. Poszczególne rozdziały poprzedzone są Streszczeniem w języku polskim i angielskim, Wstępem ogólnym, Celem badań, Charakterystyką badanych gatunków oraz opisem Terenu badań. Następnie Doktorant przechodzi do omówienia poszczególnych gatunków: rozdział I i II dotyczy wyników uzyskanych dla zięby, rozdział III wyników uzyskanych dla piecuszka i rozdział IV omawia wyniki uzyskane w badaniach nad śpiewakiem. Pracę kończy Podsumowanie, Podziękowania oraz Literatura. Układ taki, zawierający dodatkowo logicznie wyróżnione podrozdziały, jest klarowny i ułatwia śledzenie pracy. Praca składa się ze 115 stron maszynopisu i posiada 178 dobrze dobranych pozycji literatury. Wyniki są ilustrowane rycinami i tabelami, co ułatwia śledzenie rozważań Autora. Jednak do układu tego można mieć kilka drobnych zastrzeżeń. Plusem z pewnością jest to, iż czytelnik ma wyraźnie zarysowane, oddzielne tematycznie rozdziały zaopatrzone o wstęp, metody i dyskusję, z drugiej jednak strony trudno jest uniknąć powtórzeń, co poniżej postaram się uzasadnić w dalszej części recenzji. 2
We Wstępie Ogólnym, umiejscowionym przed rozdziałami odnoszącymi się do trzech badanych gatunków, znajdują się informacje dotyczące wpływu zanieczyszczenia hałasem pochodzenia antropogenicznego na populacje zwierząt, ze szczególnym uwzględnieniem komunikacji głosowej ptaków. Autor zapoznaje także czytelnika z podstawowymi funkcjami śpiewu i głosów ptaków. Zwraca również uwagę, iż reakcje ptaków na hałas antropogeniczny nie są jednoznaczne mimo przeprowadzenia wielu badań i wciąż wymagają wyjaśnienia. W kolejnych częściach pracy w zasadzie brak jest powtórzeń i uważam, że rozdział ten dobrze odzwierciedla problematykę wpływu hałasu na biologię zwierząt żyjących w środowisku antropogenicznym, ze szczególnym uwzględnieniem komunikacji głosowej, gdyż opracowując tak szeroki temat, wybrał, moim zdaniem, publikacje najistotniejsze, odzwierciedlające aktualny stan wiedzy na ten temat. W rozdziale Cel Badań, Doktorant przybliża cele, jakich rozwiązania podjął się w swojej pracy, odnosząc się kolejno do wybranych przez siebie gatunków, a więc zięby, piecuszka i śpiewaka. Cele te do pewnego stopnia powtarzają się przy wymienianiu celów szczegółowych w poszczególnych rozdziałach poświęconych w/w gatunkom (cele szczegółowe wymienione są we wstępach do tych rozdziałów, brak odrębnego podrozdziale p.n. Cele) i zastanawiam się czy konieczne było wyodrębnienie powyższego rozdziału lub powtarzane informacji w dalszej części pracy. Ponadto cele te nie zawsze pokrywają się w stu procentach, co prowadzi do pewnego zamieszania, np. na stronie 14 znajduje się informacja iż analizie poddane zostaną różne aspekty śpiewu dotyczące częstotliwości, repertuaru oraz czasowej organizacji śpiewu, natomiast w wynikach, np. różnice w zakresie częstotliwości wydawanych dźwięków rozpatrywane są jedynie w przypadku piecuszka i śpiewaka. Osobiście zastosowałabym podział na Cele podane w sposób bardziej ogólny oraz szczegółowe hipotezy, testowane następnie w poszczególnych rozdziałach. Oczywiście wymienione przeze nie uwagi są dyskusyjne i nie mają większego znaczenia przy całościowej ocenie pracy. W rozdziale I Doktorant stawia sobie za cel odpowiedzieć na następujące pytania: 1) Czy zięby śpiewające w środowisku zanieczyszczonym hałasem miejskim wykazują nadmiarowość sygnałów? 2) Czy występują inne różnice w parametrach śpiewu między osobnikami z populacji miejskiej oraz leśnej, charakteryzującej się różnym natężeniem hałasu antropogenicznego? 3) Czy istnieją zależności między wielkością repertuaru, tempem śpiewu a czasem trwania serii śpiewu oraz liczbą powtórzeń strof danego typu w serii śpiewu? 3
Mimo iż różnice w poziomie natężenia hałasu między populacją miejską oraz leśną były istotne, Autor nie stwierdził międzypopulacyjnych różnic w charakterystyce śpiewu zięby. Wykazał natomiast istnienie ciekawych zależności między wielkością repertuaru a innymi parametrami, jak tempo śpiewu, czas trwania serii śpiewu czy liczba powtórzeń strof w serii śpiewu. Samce śpiewające z większym repertuarem śpiewały szybciej, dzięki częstszemu przełączaniu się między różnymi typami śpiewu, co potwierdziło założenia hipotezy antiexhaustion hypothesis (Lambrechts i Dhondt 1988). Ponieważ wielkość repertuaru jest parametrem śpiewu, pomocnym w ocenie jakości samców zięby, co wynika z innych badań, Doktorant wskazał na ważny element w sposobie zmiany wokalizacji w populacji narażonej na hałas antropogeniczny. Nasuwa się pytanie, dlaczego dysponując nagraniami zięby, Doktorant nie rozważył wpływu hałasu na częstotliwość ich śpiewu, chociaż zrobił to dla pozostałych dwóch gatunków. W przypadku braku różnic, a w większości porównywanych parametrów śpiewu zięby nie było takowych pomiędzy populacjami tego gatunku, interesujące byłoby stwierdzenie czy gatunek ten nie unika pokrywania się pasma częstotliwości śpiewu z poziomem hałasu drogowego. Mam nadzieję, że dane takie będzie łatwo uzyskać z już pozyskanych materiałów i, że Autor przedstawi je w przyszłości. W rozdziale poświęconym piecuszkowi głównym celem Autora było sprawdzenie, czy: 1) Czy piecuszki śpiewające w środowisku zanieczyszczonym hałasem antropogenicznym modyfikują zakres pasma częstotliwość śpiewu? 2) Czy czasowa organizacja śpiewu piecuszka różni się istotnie między powierzchniami badawczymi? 3) Czy występują istotne różnice w wielkości repertuaru miejskich oraz leśnych samców piecuszka? Otrzymane wyniki nie dały potwierdzającej odpowiedzi na żadne z postawionych pytań, natomiast wykryto inną ciekawą zależność, a mianowicie stwierdzono, ze obecność innych śpiewających samców w sąsiedztwie wyjaśnia część zmienności parametrów opisujących repertuar oraz czasową organizację śpiewu piecuszka. Samce śpiewające w grupach charakteryzowały się większą złożonością śpiewu w porównaniu do samców śpiewających w odosobnieniu. 4
Zaobserwowano również tendencję do śpiewania strof charakteryzujących się wyższą częstotliwością w drugiej oraz trzeciej godzinie po wschodzie słońca, w porównaniu do godzin późniejszych. Może to sugerować reakcję piecuszków na maskujący wpływ porannej aktywności dźwiękowej ptaków bądź szczytu komunikacyjnego. Są to wyniki bardzo interesujące, chociaż otrzymane niejaki przy okazji realizowania ściśle zaplanowanych badań. W ostatnim, trzecim rozdziale Doktorant bada wokalizację śpiewaka. Jest to niewątpliwie gatunek charakteryzujący się najbardziej złożonym i skomplikowanym śpiewem z całej badanej trójki gatunków ptaków. I w tym momencie muszę wyrazić swój podziw, z jednej strony dla odwagi Doktoranta, a z drugiej dla umiejętności. Podjął się bowiem zbadania gatunku o bardzo skomplikowanym śpiewie, posiadającego duży repertuar (analiza wykazała, że wielkość repertuaru wahała się od 95 do 598 unikalnych typów sylab!). Dodatkowo, prawie zupełnie brak jest publikacji opisujących parametry śpiewu tego gatunku, nie tylko w kontekście zanieczyszczenia środowiska hałasem antropogenicznym. Przeprowadzone badania miały odpowiedzieć na wiele pytań, ale dotyczyły one głównie: 1) Różnic w zmienności śpiewu śpiewaka między populacjami leśną i miejską oraz 2) Czasowej organizacji śpiewu. Autor zadał też pytanie, czy sekwencje sylab występujące w śpiewie śpiewaka mogą funkcjonować jako sygnały jakości bądź tożsamości samca? W rozdziale tym, uzyskano część odpowiedzi zgodnie z oczekiwaniami, i tak: 1) Miejskie śpiewaki zwiększały częstotliwość gwizdów przy niezmienionej częstotliwości ćwierknięć, w porównaniu do osobników z populacji leśnej. 2) Udział gwizdów oraz ćwierknięć w śpiewie różnił się istotnie między miejską a leśną populacją śpiewaka. 3) Zaobserwowano istotne różnice w repertuarze sylab, gwizdów oraz ćwierknięć między badanymi populacjami. Wyniki te są nowatorskie (brak tego typu danych dla śpiewaka) i bardzo ciekawe, wskazują bowiem na wpływ zanieczyszczenia hałasem pochodzenia antropogenicznego na powstawanie różnic w zmienności śpiewu między populacjami, chociaż bezpośrednie przyczyny tej zmienności nie zostały do końca udowodnione. Z wielkim żalem stwierdzam, że w badaniach zabrakło informacji o zagęszczeniu samców w populacji miejskiej i leśnej. Jak w dyskusji pisze sam Autor, uniemożliwia to jednoznaczną interpretację uzyskanych 5
wyników, chociaż wysoce prawdopodobne jest iż, jeśli ćwierki rzeczywiście pełnią funkcję sygnałów krótkodystansowych, może to być powodem dla którego udział sylab tego typu jest większy w miastach, o ile jednak zagęszczenie w miastach jest rzeczywiście większe. Nie mając takich danych, bardzo trudno jest dywagować na ten temat. Odnośnie interpretacji wyników z rozdziału IV mam jedną uwagę: oczekiwałabym dokładniejszego wyjaśnienia, na jakiej podstawie Doktorant uznał, że: Str. 85 Wątpliwym natomiast jest, aby charakterystyka oraz struktura sekwencji sylab funkcjonowała jako sygnały tożsamości bądź seksowne sylaby. Zapewne wynika to z interpretacji użytych modeli statystycznych, jednak nie zostało bardziej szczegółowo omówione i czytelnik może mieć w związku z tym pewne wątpliwości. Jeśli chodzi o całość Dysertacji, moje wrażenia co do poziomu merytorycznego pracy są jak najlepsze. Doktorantowi udało się bezsprzecznie uzyskać niezwykle bogate materiały na temat wokalizacji trzech gatunków ptaków z dwóch różnych populacji: miejskiej i leśnej. Na pewno dane te będzie można wykorzystać jeszcze w przyszłości pod kątem innych analiz, a obecnie uzyskane wyniki uda się bezsprzecznie opublikować w czasopismach o wysokim IF. Oczywiście część tzw. negatywnych wyników, może być początkowo frustrująca, jednak nie należy zapominać, że mają również wysoką wartość dla nauki i wskazują dalsze kierunki badań. Może przecież być tak, że co prawda istotne różnice w poziomie natężenia hałasu antropogenicznego między badanymi populacjami, mogą być w gruncie rzeczy zbyt małe aby wywołać odpowiedź w postaci zmiany parametrów wokalizacji, na co zresztą zwraca uwagę sam Autor na str. 86. Podsumowując stwierdzam, że dysertacja doktorska Pana mgr. Krzysztofa Deoniziaka spełnia warunki stawiane przed rozprawami doktorskimi przez obowiązujące prawo o stopniach i tytule naukowym Ustawę z dnia14 marca 2003 r. o stopniach naukowych i tytule naukowym (Dz. U. Nr 65/03 poz. 595l, Dz. U. z 2016 r. poz. 882, 1311, z 2017 r. poz. 859, 1530) i wnioskuję do Wysokiej Rady Wydziału o dopuszczenie Doktoranta do dalszych etapów przewodu doktorskiego. Z uwagi na to, że rozprawa stanowi rzetelne i z wielkim nakładem pracy, samodzielnie wykonane studium zagadnień związanych z komunikacją głosową u ptaków, zwracam się do Wysokiej Rady z wnioskiem o wyróżnienie rozprawy doktorskiej Pana mgr. Krzysztofa 6
Deoniziaka stosowną nagrodą. W uzasadnieniu wniosku o wyróżnienie pragnę podkreślić wysokie kompetencje Doktoranta, który wykazał się umiejętnością samodzielnej pracy zarówno w terenie, jak i w laboratorium, a szczególnie: świetną znajomością tematyki badawczej, przedstawieniem hipotez umocowanych w bieżącej literaturze i ich weryfikacją poprzez bezbłędnie dobrane eksperymenty terenowe, doskonała i bardzo zaawansowana znajomość metod badawczych stosowanych w badaniach śpiewu ptaków oraz statystyki, pozwalająca na zaawansowane opracowanie wyników. Wszystko to świadczy o wyróżniającej Doktoranta dojrzałości i samodzielności naukowej. Marta Borowiec 7