Tom XXI Rośliny Oleiste 2000 Teresa Sodkiewicz Instytut Genetyki Roślin Polskiej Akademii Nauk w Poznaniu Zmienność u soi (Glycine max L. Merrill) indukowana mutagenem chemicznym Variability of soybean (Glycine max L. Merrill) induced by chemical mutagenesis Słowa kluczowe: Key words: soja, mutageneza, mutanty soybean, mutagenesis, mutants Praca dokumentuje możliwości w zakresie mutagenezy gatunku. Przedstawiono charakterystykę wybranych mutantów, wyprowadzonych w wyniku zastosowania N-nitrozo-N-metylomocznika (MNUA) na nasiona soi odmian: Warszawska, Fiskeaby, Amurskaja 310 i Linii K3/2 (Sodkiewicz 1999). Po działaniu MNUA wyselekcjonowano mutanty morfologiczne, przekraczające zakres zmienności badanych cech w obu kierunkach w porównaniu z odmianą wyjściową niezależnie od odmiany poddawanej traktowaniu. Zmiany te dotyczyły zarówno całych roślin (pokrój), jak i poszczególnych cech (barwa nasion, kształt liści). Wśród wyselekcjonowanej grupy mutantów znajdowały się również formy wyjątkowo bujne, charakteryzujące się odmiennym, zdeterminowanym typem wzrostu. Wyindukowano mutacje barwy nasion. Z nasion jasnych (Linia K3/2) uzyskano mutanty o zróżnicowanym zabarwieniu okrywy nasiennej od oliwkowych, poprzez jasnożółte, żółtobrązowe, do czarnych. Nasiona te charakteryzowały się zróżnicowanym wzorem i intensywnością ciemniejszego zabarwienia wokół znaczka. Poddano szczegółowej analizie cechy istotne z punktu widzenia hodowli tej rośliny, takie jak: długość okresu wegetacji, wysokość roślin, wysokość osadzenia najniższego strąka oraz cechy związane z produktywnością roślin liczbę, liczbę nasion z rośliny oraz masę tysiąca nasion i masę nasion z rośliny. Different mutants developed after N-nitroso-Nmethylurea (MNUA) treatment of soybean seeds were characterized. The mutants were obtained among varieties: cv Warszawska, Fiskeaby, Amurskaja 310 and Line K3/2. MNUA treatment made possible the increase of the variation range of quantitative and qualitative traits in all studied cultivars. A wide range of variation of the traits connected with morphology of the whole plant (i. e. the shape of mature plant, type of growing determinate) and with morphology of its certain parts (seed colour, leaves shape) has been obtained. Among the selected mutants there were some unusually vigorous forms, charakterized bydifferent, determined growth type. Mutations of seed colour were induced. Using the light-green seeds of line K3/2 the light green, yellow, brown and black seeded mutants were obtained. These seeds were characterized by the mottling of different intensity. In selected mutants analyses of such traits as: vegetation period, plant height, the height of the lowest pot setting and plant productivity - number of pods, number of seeds per plant, weight of one thousand seeds and weight of seeds per plant were performed.
540 Teresa Sodkiewicz Wstęp Niezbędnym warunkiem dla prowadzenia wszelkich prac hodowlanych jest dysponowanie jak najszerszym materiałem wyjściowym. Dotychczasowe doświadczenia z aklimatyzacją soi w Polsce wskazują, że nie jest możliwe zaadaptowanie do bezpośredniej uprawy jakiegokolwiek genotypu pochodzącego z innego kraju (Nawracała, Konieczny1997). Soja, jako typowa roślina dnia krótkiego, wymaga specyficznych warunków dla swego rozwoju. Wcześniejsze badania wykazały, że zagraniczne odmiany w warunkach naszego kraju znacznie przedłużają okres wegetacji (nawet jeśli pochodzą z tych samych szerokości geograficznych co Polska), co znacznie utrudnia bezpośrednie wprowadzenie do szerokiej uprawy obcych odmian (Szyrmer, Fedorowska 1978). Częste chłodne lata powodują drastyczne obniżenie plenności roślin. Wiele przypadków udanych zastosowań wyindukowanych mutacji potwierdziło, że hodowla mutacyjna jest efektywnym i ważnym narzędziem postępu hodowlanego również w przypadku soi (Szyrmer, Boros 1981, Rajput, Siddiqui 1982, Micke i in. 1987, Sagel i in. 1995, Sodkiewicz i in. 1995, Sodkiewicz 1996). Porównanie wrażliwości różnych odmian soi na działanie tej samej dawki chemomutagenu (Sodkiewicz 1999) pozwoliło sformułować założenie, że w hodowli mutacyjnej najkorzystniejszych wyników poprawienia plenności roślin można się spodziewać w przypadku indukowania zmienności w obrębie form wczesnych, gdyż opóźnienie w dojrzewaniu roślin soi traktowanych mutagenem potrafi utrzymywać się również w drugim pokoleniu po traktowaniu, ograniczając tym samym zakres uzyskiwanej zmienności Celem pracy była charakterystyka wybranych mutantów, wyprowadzonych w wyniku zastosowania N-nitrozo-N-metylomocznika (MNUA), należącego do grupy nitrozowych pochodnych mocznika, określanych jako najskuteczniejsze z dotychczas znanych chemicznych czynników mutagenicznych (Muszyński 1993). Materiał i metody Materiał do badań stanowiły wybrane mutanty soi (rośliny pokolenia M 4 ) wyprowadzone w wyniku indukowania mutacji w obrębie odmian: Warszawska, Fiskeaby, Amurskaja 310 oraz linii K3/2. Według metodyki opisanej przez Sodkiewicz i Sodkiewicz (1996) nasiona traktowano wodnym roztworem N-nitrozo-N-metylomocznika, po ich uprzednim kondycjonowaniu. Począwszy od pokolenia M 1 płodne rośliny zbierano indywidualnie i wszystkie dojrzałe nasiona wysiewano punktowo na M 2 po 20 nasion w rzędzie. Selekcję mutantów rozpoczęto już w pokoleniu M 2, kontynuowano w M 3 i M 4. Nasiona mutantów wysiewano liniami po 2 rzędy (40 nasion w każdym
Zmienność u soi (Glycine max L. Merrill)... 541 rzędzie) na polu doświadczalnym IGR PAN w Cerekwicy, stosując rozstawę 40 5 cm. W celu ułatwienia porównania linii mutantów z formą wyjściową, wysiewano po 2 rzędy kontroli co każde 5 linii mutantów. Mutanty wytypowane z odmiany Fiskeaby, reprezentujące szeroki zakres zmienności cech uzyskany w wyniku zastosowania chemomutagenu, porównano w osobnym doświadczeniu. Doświadczenie prowadzono na glebie pseudobielicowej zaliczanej do kompleksu żytnio-ziemniaczanego (klasa IVA). Zastosowano następujące dawki nawożenia: 60 kg N/ha, 60 kg P 2 O 5 /ha i 100 kg K 2 O/ha. Mutanty wysiewano na poletkach o powierzchni 3 m 2 (w rozstawie 30 10 cm) po 100 nasion. Doświadczenie zakładano metodą losowanych bloków w trzech powtórzeniach. U wybranych mutantów analizowano następujące cechy: wysokość rośliny, wysokość osadzenia najniższego strąka oraz cechy związane z produktywnością roślin liczbę z rośliny (przy uwzględnieniu liczby płodnych i sterylnych uzyskiwanych z rośliny), liczbę nasion i wagę nasion z rośliny, a także masę 1000 nasion. Pomiary przeprowadzono na 15 roślinach, losowo wybranych spośród typowych dla danej linii. W trakcie wegetacji prowadzono szczegółowe obserwacje fenologiczne, szczególną uwagę zwracając na wyrównanie poszczególnych linii mutantów oraz pokrój roślin i typ rozwoju, przejawiający się zmienną liczbą płodnych na wierzchołku roślin. Wyniki i dyskusja W procesie selekcji wyodrębniono ponad 200 linii mutantów o zmienionych cechach morfologicznych, z których wybrano szereg homozygotycznych linii reprezentujących zakres zmienności analizowanych cech uzyskany w wyniku zadziałania chemomutagenu. Zdaniem Szyrmera i Fedorowskiej (1978) uprawiane w Polsce odmiany powinny się charakteryzować dużą tolerancją na wpływ długości dnia, zmienne warunki klimatyczne, odznaczać się wczesnym dojrzewaniem oraz pokrojem roślin umożliwiających zbiór mechaniczny. Okres wegetacji dla soi odmiany Fiskeaby w warunkach Polski wynosił około 114 dni. W warunkach przeprowadzonego doświadczenia przeciętna wysokość roślin wynosiła około 46 cm. Wysokość osadzenia najniższego strąka kształtowała się w granicach 11 cm. Rośliny wykształcały średnio 89 nasion z 56 (przy czym wszystkie strąki były płodne). Masa 1000 nasion osiągała 168 g. Rośliny soi odmiany Fiskeaby charakteryzowały się zdeterminowanym typem wzrostu oraz wykształcaniem około 3 płodnych na wierzchołku (tab. 1).
Tabela 1 Zmienność cech morfologicznych oraz niektórych parametrów produktywności roślin u wybranych mutantów soi wyprowadzonych z odmiany Fiskeaby po działaniu N-nitrozo-N-metylomocznika (MNUA) Variability of morphologic traits and some parameters of plants productivity of selected soybean mutants obtained from Fiskeaby variety after MNUA treatment Numer mutanta Number of mutant Wysokość rośliny Plant height [cm] Wysokość osadzenia najniższego strąka Location of the lowest pod [cm] z rośliny of pods per plant Produktywność roślin Productivity of plants Liczba Number płodnych of fertile pods sterylnych of sterile pods na wierzchołku of pods at the top nasion of seeds per plant Masa 1000 nasion Weight of thousand seeds [g] Plon nasion z rośliny Weight of seeds per plant [g] Długość okresu wegetacji Vegetation period [Dni/days] 1/2/35/1 31,2 6,3 42,1 40,1 2,0 3,1 66,5 150,4 10,0 107 2/2/35/11 51,8 16,4 48,8 47,8 0,9 3,0 73,5 170,1 12,6 114 3/2/35/19 38,7 10,1 21,8 20,9 0,9 2,8 36,2 147,6 5,4 114 4/2/35/32 50,3 13,8 86,9 86,0 0,9 3,3 129,9 165,1 21,4 114 5/2/35/42 38,0 10,3 74,3 73,8 0,5 4,2 116,3 183,4 21,3 114 6/2/35/48 51,3 15,3 64,6 64,0 0,6 3,9 93,4 162,1 15,1 114 7/2/35/62 41,6 11,4 41,0 40,6 0,4 3,7 72,6 170,8 15,5 114 8/2/35/69 48,8 16,3 65,8 65,3 0,6 3,6 90,4 172,9 15,6 114 9/2/35/77 35,0 10,0 27,3 27,3 0,0 2,3 44,7 164,2 7,3 107 10/2/35/80 32,9 9,8 13,7 13,5 0,1 2,5 21,0 144,4 3,0 107 11/2/35/96 27,9 9,9 42,1 41,6 0,6 2,6 68,9 162,9 11,2 114 12/2/35/102 41,3 10,7 74,0 73,3 0,7 3,7 101,7 173,8 17,7 114 13/2/35/105 45,7 11,2 100,6 99,6 1,0 4,0 148,5 185,9 27,6 114 14/2/35/115 39,6 10,3 79,8 79,2 0,6 3,0 138,8 164,9 22,9 114 15/2/35/124 50,7 13,3 59,0 59,0 0,0 3,0 97,0 151,2 14,7 114 16/2/35/127 58,9 12,5 56,0 55,8 0,1 3,0 81,5 110,4 9,0 114 17/2/36/135 39,3 7,3 71,8 71,0 0,8 3,0 139,5 134,4 18,8 114 18/2/36/139 43,3 13,3 100,7 98,7 2,0 3,0 199,7 141,9 28,4 124 19/2/36/142 47,3 14,3 79,3 78,6 0,7 4,1 143,0 152,4 21,8 114 20/2/36/154 45,8 9,0 60,8 60,8 0,3 4,0 80,9 166,9 13,5 114 21/2/36/162 21,5 7,5 16,5 16,5 0,0 2,5 31,5 142,9 4,5 107 22/2/36/164 52,0 10,5 50,5 50,0 0,5 4,5 73,0 143,8 10,5 114 23/2/36/166 49,0 12,5 33,0 33,0 0,0 3,5 45,5 153,8 7,0 114 24/2/36/168 48,9 12,3 62,5 62,3 0,3 2,9 101,9 150,3 15,3 114 25/2/36/176 50,8 10,4 94,6 94,0 0,6 3,8 158,8 161,2 25,6 124 26/2/36/181 45,2 11,2 71,6 71,6 0,0 4,4 111,4 160,9 17,9 114 27/2/36/269 46,5 13,8 29,3 29,3 0,0 2,5 45,1 153,7 6,9 114 cv. Fiskeaby 45,7 10,9 56,5 56,5 0,0 2,9 88,8 168,4 14,9 114
Tabela 2 Zmienność cech morfologicznych oraz niektórych parametrów produktywności roślin u wybranych mutantów soi wyprowadzonych z odmiany Warszawska, Amurskaja 310 oraz Linii K3/2, po działaniu MNUA Variability of morphologic traits and some parameters of plants productivity of selected soybean mutants obtained from Warszawska, Amurskaja310 variety and Line K3/2 after MNUA treatment Numer mutanta Number of mutant Wysokość rośliny Plant height [cm] Wysokość osadzenia najniższego strąka Location of the lowest pod [cm] Produktywność roślin Productivity of plants Liczba Number Masa 1000 nasion Weight of thousand seeds [g] Plon nasion z rośliny Weight of seeds per plant [g] Długość okresu wegetacji Vegetation period [Dni/days] na nasion z rośliny sterylnych wierzchołku płodnych of seeds of pods per of sterile of pods of fertile pods per plant plant pods at the top 53,2 3,7 34,6 34,0 0,6 2,1 47,7 169,8 8,1 129 I/131-135 I/123 29,8 2,7 26,7 26,7 0,0 1,2 32,7 137,6 4,5 117 I/41 51,4 3,7 31,7 30,3 1,4 0,7 47,8 169,4 8,1 117 I/46 49,7 3,0 33,3 32,1 1,1 1,3 47,9 160,7 7,7 117 I/60 50,6 3,0 45,2 37,2 1,0 1,4 62,5 164,8 10,3 129 I/145 50,0 3,8 57,2 54,6 2,6 1,7 76,2 171,9 13,1 129 I/194 41,2 5,0 23,5 23,2 0,3 1,3 36,8 146,7 5,4 117 I/57 50,1 4,0 32,1 31,2 0,9 1,8 53,7 152,7 8,2 129 I/173 59,7 3,0 74,5 74,2 0,5 2,0 104,0 175,0 18,2 129 Kontrola Control 46,1 2,9 44,1 43,2 1,1 0,9 65,4 148,3 9,7 129 Warszawska I/III/187/122 61,5 5,3 40,5 40,4 0,1 0,4 72,1 165,0 11,9 136 I/III/191/123 61,0 5,9 34,9 34,8 0,1 0,1 53,9 170,7 9,2 136 I/III/199/124 66,3 6,1 29,3 29,1 0,1 0,4 46,0 186,9 8,6 136 I/III/212/125 63,5 8,7 34,2 34,0 0,2 0,0 54,2 193,7 10,5 136 I/III/213/126 57,1 7,2 27,5 27,5 0,0 0,2 40,4 190,6 7,7 136 Kontrola Control 61,0 5,9 32,3 31,9 0,4 1,0 63,1 156,9 9,9 136 Amurskaja I/14/29/1-2 25,0 4,0 9,0 9,0 0,0 0,0 11,0 nasiona żółto-oliwkowe 164 I/14/29/1/3 24,0 5,0 8,0 8,0 0,0 0,0 13,0 nasiona żółte 164 I/14/29/7/4-5 28,5 3,5 10,5 9,5 1,0 0,0 13,0 nasiona czarne 164 I/14/29/61-R6-1 24,2 5,0 14,0 11,3 2,7 0,5 17,0 nasiona oliwkowe 164 I/14/29/37-38/12 27,0 8,0 5,0 4,5 0,5 0,0 4,5 nasiona żółto-brązowe 164 I/14/29/R15 27,6 4,0 8,7 8,2 0,5 0,0 11,2 nasiona czarne 164 I/14/29/-19/20 25,5 3,4 12,2 10,0 2,2 0,3 11,7 nasiona oliwkowe 164 Kontrola Control 34,0 5,0 23,0 23,0 0,0 1,0 24,0 nasiona oliwkowe 164 Linia K3/2
544 Teresa Sodkiewicz W wyniku działania chemomutagenu uzyskano szerokie spektrum zmienności poszczególnych (9) analizowanych cech u wyselekcjonowanych z odmiany Fiskeaby mutantów. Średnie wartości dla wybranych mutantów zestawiono w tabeli 1. Uzyskano znaczne poszerzenie zakresu zmienności w wysokości roślin. Udało się wyprowadzić ustabilizowane genetycznie i wyrównane zarówno formy karłowe (np.: mutanty 21/2/36/162, 11/2/35/96, 1/2/35/1), jak i przewyższające odmianę wyjściową aż o 28 procent (mutant 16/2/35/127) (tab. 1). Prowadzone obserwacje morfologiczne pozwoliły wyselekcjonować mutanty różniące się pokrojem od formy wyjściowej. Uzyskano mutanty jednopędowe, które nie krzewiły się (były to mutanty 3/2/35/19, 9/2/35/77, 10/2/35/80), jednak formy tego typu charakteryzowały się jednocześnie znacznie obniżoną plennością. Z punktu widzenia hodowli soi bardzo istotną cechą jest wysokość osadzenia najniższego strąka, ze względu na możliwość prowadzenia mechanicznego zbioru. U kilku analizowanych mutantów uzyskano wyraźne podwyższenie osadzenia dolnego strąka, osiągające nawet 50,4% w porównaniu do wysokości, na której zawiązywały pierwsze strąki rośliny kontrolne odmiany Fiskeaby. Najwyżej zawiązywanymi strąkami wyróżniały się mutanty 2/2/35/11 i 8/2/35/69 (tab. 1). Analiza parametrów plonotwórczych, takich jak: liczba z rośliny (przy uwzględnieniu liczby płodnych i sterylnych), liczba nasion z rośliny, ich plon oraz masa 1000 nasion, wykazała, że szereg z wyselekcjonowanych mutantów może przewyższać plennością formę wyjściową. W części mutantów zestawionych w tabeli 1 przeciętny plon nasion wytworzonych przez nie wynosił od 20,1 do 190,6% plonu odmiany kontrolnej. Często traktowanie mutagenem powodowało wydłużenie okresu wegetacji mutantów, nawet do około 4 tygodni w porównaniu z formą wyjściową. Norman (1965) stwierdził istnienie pozytywnej korelacji pomiędzy plonem a terminem zbioru. Współzależność ta nie zaznaczała się w warunkach Polski w przypadku badanych wcześniej standardowych odmian z kolekcji. Według Szyrmera i Fedorowskiej (1978), ich bardzo długi okres wegetacji nie sprzyjał wysokiemu plonowaniu roślin. Opóźnienie w dojrzewaniu mutantów uznano więc za barierę dla ich ewentualnego praktycznego wykorzystania. Stąd, przy selekcji mutantów wybierano głównie te, których okres wegetacji był krótszy lub podobny do formy wyjściowej (tab. 2). Jedynie w przypadku odmiany Fiskeaby biorąc pod uwagę fakt, że mutanty selekcjonowano z wyjątkowo wczesnej formy również termin zbioru niektórych form późniejszych nie dyskwalifikował ich potencjalnej przydatności. Mutant 25/2/36/176 (tab. 1) zasługuje na szczególną uwagę ze względu na charakterystyczne rozmieszczenie dużej liczby płodnych, wielonasiennych na całej wysokości rośliny. Jedynym jego mankamentem jest niezbyt wysokie osadzenie najniższego strąka, które może powodować obniżenie potencjalnej produktywności rośliny. Większość mutantów o dużej liczbie nasion charakteryzowała się wykształcaniem drobniejszych nasion w porównaniu z odmianą wyjściową, co przejawiało się odpowiednio
Zmienność u soi (Glycine max L. Merrill)... 545 niższym wzrostem plonu nasion z rośliny, czy masy 1000 nasion mutanta w porównaniu z odmiany Fiskeaby. Natomiast w przypadku mutanta 13/2/35/105 masa nasion z rośliny zwiększała się proporcjonalnie do ich liczby (tab. 1). Efektem wieloletnich badań nad mutagenezą u soi było otrzymanie również wysokiej liczby różnorodnych mutantów morfologicznych w kilku odmianach uprawnych tego gatunku, które dobrze obrazują szeroki zakres działania zastosowanych mutagenów (tab. 2). W wyniku zastosowania N-nitrozo-N-metylomocznika (MNUA) na nasiona soi odmiany Warszawska, wyselekcjonowano dwa mutanty charakteryzujące się odmiennym od kontroli zdeterminowanym typem wzrostu (I/131-135 oraz I/57). Rośliny tych mutantów miewały na szczycie 3 4 dwu- i trzynasienne płodne strąki, przy czym ten drugi był jednocześnie najplenniejszy (tab. 2). Wyselekcjonowano również mutanty o zmienionym kształcie blaszki liściowej (fot. 1). Fot. 1. Mutanty o zmienionym kształcie blaszki liściowej wyindukowane z odmiany Warszawska Mutants with changed leaf blade shape, induced from Warszawska variety U form charakteryzujących się bardzo długim okresem wegetacji (Linia K3/2 i odmiana Amurskaja 310) traktowanie mutagenem spowodowało obniżenie wysokości mutantów, a także obniżenie ich produktywności. W grupie tej wyselekcjonowano tylko jednego mutanta przewyższającego średnim plonem z rośliny odmianę wyjściową Amurskaja 310 (tab. 2). Wyindukowano również mutacje barwy nasion. Z nasion jasnych (Linia K3/2) uzyskano linie mutantów o zróżnicowanym zabarwieniu okrywy nasiennej od oliwkowych, poprzez jasnożółte żółtobrązowe do czarnych. Nasiona te, niezależnie od koloru, charakteryzowały się zróżnicowanym wzorem i intensywnością ciemniejszego zabarwienia wokół znaczka (tab. 2). Sposób dziedziczenia się cechy zabarwienia okrywy nasiennej będzie przedmiotem dalszych badań.
546 Teresa Sodkiewicz Wnioski 1. Poszerzenie zakresu zmienności cech jakościowych u Glycine max, które było głównym celem prowadzonych badań, a także duża liczba uzyskanych mutantów pozwala wnioskować, że analizowane odmiany soi były podatne na działanie mutagenów chemicznych. 2. Otrzymane wyniki potwierdziły przydatność MNUA dla indukowania mutantów soi, jakkolwiek nie udało się uzyskać mutanta o poprawionych" wszystkich analizowanych cechach w stosunku do kontroli. Wytworzone mutanty, wyróżniające się w cechach ważnych dla struktury plonowania soi, powinny stanowić komponenty krzyżowania. 3. Jednocześnie wykazano, że w przypadku odmian wczesnych, takich jak Fiskeaby, można uzyskać formy charakteryzujące się dobrą produktywnością nasion przy jednocześnie wydłużonym okresie wegetacji. Literatura Micke A., Donini B., Maluszynski M. 1987. Induced mutations for crop improvement a review, Trop. Agric. (trinidad), 64: 259-278. Muszyński S. 1993. Podstawy genetyki dla rolników. Fundacja Rozwój SGGW, Warszawa. Nawracała J., Konieczny G. 1997. Możliwości wykorzystania zmienności introdukowanej, mutacyjnej i rekombinacyjnej w hodowli soi. Hodowla Roślin: 91-94. Rajput M.A., Siddiqui K.A. 1982. Mutation breeding of soybean for high yield and oil content. In: Induced Mutations for omprovement of Grain Legume Production II. IAEA-TECDOC-206, IAEA, Vienna: 117-124. Sagel Z., Atila A.S., Tutluer M.I. 1995. Characteristic of improved mutant varieties of soybean (Glycine max L. Merrill) in Turkey. In: Induced Mutations and Molecular Techniques for Crop Improvement. IAEA, Vienna: 704-707. Sodkiewicz T. 1996. Genetic variability of soybean induced by mutagenic treatment. Proc. of EUCARPIA Symp. on Breeding of Oil and Protein Crops: 284-288. Sodkiewicz T. 1999. Porównanie wrażliwości wybranych odmian soi na działanie N-nitrozo-Nmetylomocznika (MNUA) w oparciu o badanie pokolenia M 2. Rośliny Oleiste XX: 623-630. Sodkiewicz T., Sodkiewicz W. 1996. Metodyka indukowania mutacji u soi za pomocą mutagenów chemicznych. Rośliny Oleiste XVII: 397-406. Sodkiewicz T., Sodkiewicz W., Patyna H. 1995. Indukowanie mutacji u soi (Glycine max L. Merrill) za pomocą mutagenów chemicznych i prędkich neutronów. Mat. Konf. V Ogólnopolski Zjazd Hodowców Roślin Ogrodniczych (II): 437-443. Szyrmer J., Boros L. 1981. Early maturing soybean mutant. Soybean Genet. Newslet.: 115-118. Szyrmer J., Fedorowska B. 1978. Badanie odmian i form soi ze światowej kolekcji. Biul. IHAR 134: 123-144.