Mechanizmy kontroli rozwoju roślin Rafał Archacki
Drzewo życia pozycja roślin i zwierząt http://5e.plantphys.net/article.php?ch=t&id=399
Ewolucja roślin ewolucja procesu rozmnażania i rozwoju http://5e.plantphys.net/article.php?ch=t&id=399
Cykl rozwojowy roślin wyższych na przykładzie Arabidopsis thaliana Diévart A, Clark S E Development 2004;131:251-261
Mechanizmy kontroli rozwoju zwierząt i roślin są w większości odmienne ANIMALS Pattern formation in development PLANTS Embryo development Master regulatory genes contain homeobox (Hox genes) Dorsal-ventral specification controlled by TGF-related proteins (GURKEN), receptor tyrosine kinases, Ras activation, transcription factors of kappa B, Rel, basic HLH families Flower development Master regulatory genes contain MADS box No relatives of GURKEN No receptor tyrosine kinases No Ras proteins No kappa B or Rel type TFs Weak similarity of the bhlh domain Cell-cell signaling Critical role of receptor tyrosine kinases, Critical role of serine/threonine Ras activation kinases of the type not found in animals Chromatin Meyerowitz, EM. Science (2002)
Embryo development Master regulatory genes contain homeobox (Hox genes) Cell-cell signaling Czy można wskazać elementy wspólne? Critical role of receptor tyrosine kinases, Critical role of serine/threonine Ras activation kinases of the type not found in ANIMALS animals PLANTS Pattern formation in development Chromatin Flower development Histones, histone modifying proteins, Swi/Snf-type ATPases, Trx proteins, Polycomb proteins, HP1-type proteins. Master regulatory genes contain MADS box Dorsal-ventral specification controlled by TGF-related proteins (GURKEN), receptor tyrosine kinases, Ras activation, transcription factors of kappa B, Rel, basic HLH families Enahncer of zeste (Polycomb-type maintains repression of the Hox genes (Ultrabithorax) No relatives of GURKEN No receptor tyrosine kinases No Ras proteins No genes kappa (AGAMOUS) B or Rel type TFs Weak similarity of the bhlh domain CURLY LEAF (Polycomb type) maintains repression of the MADS Cell-cell signaling Mechanizmy związane z regulacją struktury chromatyny funkcjonują też u drożdży Critical role of receptor tyrosine kinases, Critical role of serine/threonine Ras activation kinases of the type not found in animals Były prawdopodobnie obecne u ostatniego wspólnego przodka roślin Chromatin i zwierząt Histones, histone modifying proteins, Swi/Snf-type Meyerowitz, EM. Science (2002) ATPases, Trx proteins, Polycomb proteins, HP1-type proteins.
The chromatin Yin / Yang Heterochromatin Euchrochromatin Giacomo CAVALLI. Montpellier, December 2006
Modyfikacje struktury chromatyny modyfikacje DNA metylacja DNA modyfikacje potranslacyjne histonów np. acetylacja wyspecjalizowane warianty histonów ATP-zależna przebudowa (remodeling) chromatyny Białka Polycomb http://www.protopage.com/teamfiftyone#untitled/tour_4
W trakcie rozwoju te same geny w różnych tkankach i komórkach utrzymywane są w stanie aktywnym lub wyciszonym modyfikacje chromatyny Current Opinion in Genetics & Development 2011, 21:140 146
Reprogramowanie epigenetyczne u zwierząt Wolf Reik, NATURE, 2007
Reprogramowanie epigenetyczne u roślin
Modyfikacje struktury chromatyny 1. modyfikacje DNA metylacja DNA 2. modyfikacje potranslacyjne histonów np. acetylacja 3. wyspecjalizowane warianty histonów 4. ATP-zależna przebudowa (remodeling) chromatyny 5. Białka Polycomb http://www.protopage.com/teamfiftyone#untitled/tour_4
Kompleksy SWI/SNF u różnych grup Eukariota Przykład uniwersalnego składnika systemu modyfikacji chromatyny Kwon, Wagner, 2007
Kompleksy remodelujące chromatynę w rozwoju ssaków Ho, Crabtree, Nature, 2010
Kompleksy remodelujące chromatynę w rozwoju roślin Mutanty Arabidopsis pozbawione jednego z głównych składników kompleksu SWI/SNF:
Kompleksy remodelujące chromatynę w rozwoju roślin podobnie jak u zwierząt, niektóre mutacje w podjednostkach SWI/SNF są embrioletalne Bezhani et al., 2008, Plant Cell
Antagonistyczne funkcje białek Thritorax i Polycomb Białka Thritorax - należą do nich m.in. składniki kompleksu SWI/SNF
Utrzymywanie wzorów ekspresji kluczowych genów regulatorowych w trakcie rozwoju antagonizm PcG-Trx http://www.igh.cnrs.fr/equip/cavalli/figure1/diapositive1.jpeg
Mutacje homeotyczne w mutantach polycomb Sparmann and Lohuizen Nature Reviews Cancer 6, 846 856, 2006
Kompleksy Polycomb - Drosophila E(z) Esc Ph PSC Su(z)12 Nurf55 Pc RING PRC2 PRC1 Drosophila PRC2 has a conserved core of four proteins E(Z) ESC SU(Z)12 NURF55 Enhancer of zeste (E(Z)) Extra sex comb (ESC) Suppressor of zeste 12 (SU(Z)12) The Plant Cell, 2010 NURF55
Homologi podjednostek PRC2 Developmental Cell 19, November 16, 2010
Zróżnicowanie kompleksów PcG - rośliny Drosophila PRC2 E(Z) (methylase) ESC SU(Z)12 NURF55 Arabidopsis PRC2 - więcej podjednostek (dlaczego?) CURLY LEAF (CLF) MEDEA (MEA) FERTILIZATION INDEPENDENT ENDOSPERM (FIE) FERTILIZATION-INDEPENDENT SEED 2 (FIS2) EMBRYONIC FLOWER 2 (EMF2) MULTICOPY SUPPRESSOR OF IRA1 (MSI1,2,3,4,5) SWINGER (SWN) VERNALIZATION 2 (VRN2) The Plant Cell, 2010
U roślin występuje wiele kompleksów Polycomb typu PRC2 o wyspecjalizowanych funkcjach Lars Hennig, Maria Derkacheva, 2009
Mutacje polycomb Arabidopsis Chanvivattana Y et al. Development 2004;131:5263-5276
Geny kontrolowane przez roślinne białka Polycomb Roślinne geny homeotyczne (kodują białka zawierające domenę MADS) Chanvivattana Y et al. Development 2004;131:5263-5276 Uproszczony model regulacji rozwoju kwiatu (model ABC) Geny ABC (homeotyczne) Grupa A: Apetala1 (AP1) Apetala2 (AP2) Grupa B: Apetala3 (AP3) Pistilata (PI) Grupa C: Agamous (AG)
Czy opisany u zwierząt antagonizm PcG Trx w regulacji kluczowych genów rozwojowych występuje również u roślin? TAK ten sam mechanizm został niedawno udowodniony (02.2012) Wu M et al. PNAS 2012;109:3576-3581
Regulacja rozwoju u zwierząt i roślin przykład konwergencji Cell-cell signaling Critical role of receptor tyrosine kinases, Critical role of serine/threonine Ras activation ANIMALS kinases of the PLANTS type not found in animals Pattern formation in development Chromatin Embryo development Flower development Master regulatory Histones, genes histone contain modifying proteins, Master regulatory Swi/Snf-type genes homeobox ATPases, (Hox Trx genes) proteins, Polycomb proteins, contain MADS HP1-type box proteins. Dorsal-ventral specification controlled Enahncer by TGF-related of zeste (Polycomb-type proteins (GURKEN), maintains receptor repression tyrosine kinases, of Ras the activation, Hox genes transcription (Ultrabithorax) factors of kappa B, Rel, basic HLH families Hormonal signaling Cell-cell signaling CURLY No relatives LEAF of GURKEN (Polycomb type) maintains No receptor repression tyrosine kinases of the MADS genes No Ras (AGAMOUS) proteins No kappa B or Rel type TFs Weak similarity of the bhlh domain Critical role of receptor tyrosine kinases, Critical role of serine/threonine Ras activation kinases of the type not found in animals Chromatin Weak similarity of the bhlh domain Different molecules, different signaling components Cellular and nuclear receptors, chromatin-based regulatory mechanisms, proteasome regulation Histones, histone modifying proteins, Swi/Snf-type ATPases, Trx proteins, Polycomb proteins, HP1-type proteins.