Receptory dotyku w naturalnym uzębieniu - przegląd piśmiennictwa

Czas. Stomatol., 2008, 61, 2, 132139 2008 Polish Dental Society http://www.czas.stomat.net Ewa Gawor Receptory dotyku w naturalnym uzębieniu - przegląd piśmiennictwa Mechanoreceptors of natural dentition review of literature Z Katedry Protetyki Stomatologicznej IS AM w Warszawie Kierownik: prof. dr hab. E. Mierzwińska-Nastalska Summary Introduction: The afferent nerve fibres play an important role in size discrimination of objects which are inserted between teeth, sensing masticatory forces and stereognosis ability. They also condition the jaw-opening reflex of muscle activity. The tactile function of human natural dentition has been primarily studied on psychophysical levels. Active and passive methods of determining the threshold level by means of touch and pressure stimulation, as well as factors which may influence this threshold have also been considered. Aim of the study: To present the structure of periodontal innervation and the type of receptors responsible for natural dentition sensitivity on the basis of literature. Conclusion: Periodontal mechanoreceptors play a major role in determining the tactile threshold. This function is also determined by pulpal, muscular or TMJ receptors. Streszczenie Wstęp: dośrodkowe włókna nerwowe odgrywają ważną rolę w różnicowaniu rozmiarów obiektów umieszczonych pomiędzy zębami, odczuwaniu sił żucia i zdolności stereognozji w jamie ustnej oraz warunkują odruchową czynność mięśni żucia. Funkcja odbierania bodźców dotyku w uzębieniu naturalnym była szeroko badana głównie w aspekcie psychofizycznym. Uwzględniano aktywne i bierne metody określania poziomu progu pobudliwości na stymulację dotykiem i uciskiem, a także czynniki mające wpływ na poziom progu pobudliwości. Cel pracy: na podstawie piśmiennictwa opisano strukturę unerwienia przyzębia oraz rodzaje receptorów odpowiedzialnych za wrażliwość uzębienia naturalnego na bodźce. Podsumowanie: główną rolę w percepcji dotyku spełniają mechanoreceptory przyzębia. Czynność ta zależy również od receptorów umiejscowionych w miazdze zębów, mięśniach żucia oraz stawach skroniowo-żuchwowych. KEYWORDS: mechanoreceptors, innervation, periodontium, tactile threshold HASŁA INDEKSOWE: mechanoreceptory, unerwienie, przyzębie, czucie dotyku Wstęp Zdolność odbierania bodźców czuciowych jest bardzo istotna w podstawowych czynnościach jamy ustnej, takich jak żucie i mowa. Podczas rozgryzania pokarmu możemy kontrolować optymalną siłę mięśni odpowiedzialnych za ruchy żuchwy i określać kruchość, miękkość oraz konsystencję pożywienia poprzez informację czuciową pochodzącą z zę- 132

2008, 61, 2 Receptory dotyku w naturalnym uzębieniu bów. Czuciowe unerwienie zębów i przyzębia spełnia również rolę ochronną dla całego układu artykulacyjnego i stomatognatycznego. Dzięki zdolności wykrywania i określania kształtów ciał obcych w jamie ustnej przez uzębienie naturalne człowiek ma możliwość kontrolowania i hamowania pracy mięśni żucia. Proprioceptorami odpowiedzialnymi za odczuwanie dotyku i odróżnianie kształtów są mechanoreceptory znajdujące się w więzadłach przyzębia. Spełniają one szczególną rolę gdyż dostarczają informacje zwrotne podczas pierwszego kontaktu zębów z pokarmem oraz podczas innych czynności w cyklu żucia, np. wówczas kiedy kęs pokarmu jest umieszczany i przytrzymywany przed rozgryzieniem. Włókna dośrodkowe przyzębia odgrywają także ważną rolę w różnicowaniu rozmiarów i grubości obiektów umieszczonych pomiędzy zębami. Od nich także zależy czynność odruchowa mięśni żucia, odczuwanie siły żucia oraz zdolność stereognozji (rozróżnianie kształtu obiektów) w jamie ustnej [11, 15, 35]. W wielu badaniach opisywano obecność struktur nerwowych w czterech elementach przyzębia: więzadłach, cemencie korzeniowym, dziąśle i kości wyrostka zębodołowego [6, 7]. Włókna nerwowe pochodzą z dwóch gałęzi nerwu trójdzielnego, tj. szczękowej i zębodołowej dolnej. Struktura receptorów przyzębia Zakończenia nerwowe w więzadłach przyzębia występują jako wolne zakończenia nerwowe lub jako inne bardziej zorganizowane struktury. Te ostatnie można podzielić na dwie kategorie: zakończenia nerwowe w kształcie wrzeciona lub guzika oraz skręcone lub spiralne zakończenia nerwowe [5]. W badaniach za pomocą mikroskopu elektronowego więzadeł przyzębia z usuniętych zębów ludzkich Lambrichts i wsp. [19] stwierdzili obecność trzech rodzajów zakończeń nerwowych: wolne zakończenia, zakończenia typu Ruffiniego oraz struktury blaszkowate. Wolne zakończenia nerwowe wywodziły się głównie z włókien bezmielinowych i były częściowo pokryte lemocytami, których wyrostki palczaste wnikały w otaczającą tkankę łączną więzadeł przyzębia [19]. Stwierdzono obecność włókien mielinowych (o rozmiarze 3-6 mikronów) jako rozgałęzionych lancetowatych zakończeń zawierających neurotubule, neurofilamenty, pęcherzyki i liczne mitochondria. Obecność dużej liczby mitochondriów w zakończeniach nerwowych świadczy o tym, że mogą one być brane pod uwagę jako receptory [1]. Receptory podobne do struktur Ruffiniego stanowiące silnie rozgałęzione zakończenia pojedynczego aksonu, oplatające wiązki włókien kolagenowych, zarówno proste jak i złożone [19] obserwowano w okolicy przywierzchołkowej. Receptory proste, bardzo małych rozmiarów (5-10µ) pozbawione osłonek posiadały dużą liczbę mitochondriów. Wzajemna zależność pomiędzy morfologią a czynnością receptorów pozostaje nadal niewyjaśniona [19]. Wolne zakończenia nerwowe oraz lancetowate końcówki są traktowane jako receptory bólu i ciepła. Jednak nie może być wykluczona ich czynność w odbiorze bodźców dotyku. Na podstawie badań w mikroskopie elektronowym fragmentów więzadeł przyzębia zeskrobanych z usuniętych zębów stwierdzono, że mechanoreceptory więzadeł przyzębia nie mają kapsuł [19]. Wzajemne oddziaływanie receptorów i otaczających włókien kolagenowych nie wymaga posiadania kapsuły. Bezpośredni kontakt receptora z włóknem kolagenowym tłumaczy, że poziom progu pobu- 133

E. Gawor Czas. Stomatol., dliwości odczuwania dotyku u człowieka jest zależny od specyficznych, wiskoelastycznych właściwości więzadeł przyzębia [29, 36, 37]. W badaniach na ludzkich usuniętych zębach stwierdzono, że zorganizowane zakończenia nerwowe mogą dzielić się w odrębne złożone jednostki o rozmiarach 10x10µ oraz 30x25µ. Dla porównania przeciętna średnica ludzkich więzadeł przyzębia wynosi około 180µ [32]. Podsumowując można stwierdzić, że zarówno wolne jak i zorganizowane zakończenia nerwowe występują w więzadłach przyzębia oraz w dziąsłach. Biorąc pod uwagę analogie morfologiczne tych struktur oraz opisywanych w skórze można przyjąć, że te receptory lub ich części są mechanoreceptorami, tzn. są czułe na mechaniczną stymulację zębów. Rola wolnych zakończeń nie jest wyjaśniona, nawet tych obecnych w skórze. W oparciu o badania na płazach można przypuszczać, że wolne zakończenia nerwowe są mechanoreceptorami, chociaż niektóre z nich mogą spełniać inne czynności, np. odbierać bodźce termiczne [35]. Czynność receptorów przyzębia Poruszenie się zęba w zębodole, np. podczas nagryzania wywołuje pobudzenie włókien czuciowych, które można stwierdzić we włóknach dośrodkowych. Pobudzenie mechanoreceptorów powoduje otwarcie kanałów jonowych i przepływ jonów sodu (Na+), prowadząc do depolaryzacji błony komórkowej aksonu i sygnalizując w odpowiednim obszarze mózgu działanie bodźca. W kanałach sodowych energia mechaniczna jest bezpośrednio zamieniana w sygnał elektryczny [38]. Receptory uaktywnione podczas mechanicznej stymulacji zęba muszą być usytuowane w przyzębiu, gdyż po usunięciu miazgi lub złamaniu zęba i usunięciu korony z pozostawieniem małego fragmentu korzenia odpowiedź włókien dośrodkowych pozostaje taka sama. Czyność mechanoreceptorów może być badana poprzez zbieranie danych dotyczących ich adaptacji, bezpośredniej wrażliwości, czy zdolności do wykrywania ciał obcych [4]. Czas adaptacji w mechanoreceptorach przyzębia waha się od kilku sekund do kilku godzin [16, 33]. Opisywano dwa typy mechanoreceptorów, o wolnym i szybkim czasie adaptacji. Receptory o szybkim czasie adaptacji indukują powstawanie tylko kilku impulsów nerwowych, kiedy stymulacja jest przyłożona lub wycofywana, podczas gdy receptory o wolnym czasie adaptacji powodują całkowitą stymulację, lecz ze zmniejszoną częstotliwością. Receptory o szybkim czasie adaptacji mają wyższy poziom progu pobudliwości niż receptory o wolnym czasie adaptacji. Może to wynikać z bardziej odległej lokalizacji w przyzębiu mechanoreceptorów o szybkim czasie adaptacji. Wrażliwość receptorów przyzębia jest zależna od kierunku działania bodźca, gdyż odpowiedź na mechaniczną stymulację może być maksymalna jedynie w pewnym ściśle określonym kierunku i spada do zera jeśli siła oddala się od tego optymalnego kierunku [18]. Wielu autorów wykazało, że wolno adaptujące się receptory przyzębia oraz spontanicznie aktywne są wrażliwe na wielkość przyłożonej siły [8, 9, 10] Unerwienie dośrodkowe przyzębia odbiera stymulację przyłożoną do większej liczby zębów. Dwa lub trzy przylegające do siebie zęby mogą sprowokować pobudzenie potencjałów w pojedynczych włóknach nerwu zębodołowego dolnego [12]. Stwierdzono, że przyłożenie do zęba siły mniejszej niż 0,5N powoduje odkształcenie kości wyrostka zębodołowego, co oznacza, że nawet małe siły mogą stymulować receptory sąsiadujących zębów poprzez międzyprzegrodowe sploty 134

2008, 61, 2 Receptory dotyku w naturalnym uzębieniu włókien, kontakty zębów lub przemieszczenia płynu [35]. Badania autoradiograficzne (radiografia po podaniu izotopu) wykazały, że włókna dośrodkowe z receptorów przyzębia kończą się w zwoju Gassera [30]. Droga rdzeniowa jądra nerwu trójdzielnego dzieli się na trzy części: część ustną, pośrednią oraz ogonową i rozciąga się od opuszki rdzeniowej do poziomu C-3. Receptory przyzębia są dobrze reprezentowane w jądrze ustnym razem z mechanoreceptorami z dziąseł, skóry i innych powłok. Włókna odśrodkowe biegną do tylno-brzusznej części wzgórza. Stamtąd informacje czuciowe przechodzą do somatotopowych struktur płata ciemieniowego. Badania elektrofizjologiczne komórek w zwoju Gassera wykazały ich wrażliwość na mechaniczną stymulację przyłożoną do zęba [35]. Receptory przyzębia są bogato reprezentowane w głównym jądrze czuciowym. Komórki są wrażliwe na mechaniczną stymulację przyłożoną do zęba. Wykazano, że nacisk na ząb wywołuje powstawanie impulsów w jądrze śródmózgowia [15]. Opisano dwa rodzaje mechanoreceptorów, pierwszy aktywny podczas stymulacji pojedynczego zęba i drugi - wykazujący aktywność dopiero po poruszeniu dwóch lub większej liczby zębów. Receptory przyzębia odgrywają ważną rolę w dwóch głównych odruchach odpowiadających za aktywność mięśniową: odruchu otwarcia ust oraz tzw. okres ciszy w mięśniach unoszących żuchwę [11]. Odruch otwarcia ust odgrywa istotną rolę w cyklicznych ruchach żuchwy przeciwdziałając odruchowi napięcia w mięśniach unoszących żuchwę [16]. Okres ciszy jest krótkim przemijającym zanikiem elektromiograficznej aktywności w napiętych mięśniach. Badania elektromiograficzne u człowieka wykazały, że okres ciszy pojawia się w mięśniach unoszących żuchwę podczas energicznego kontaktu zębów [35]. Okres ciszy zapoczątkowany jest w przyzębiu dzięki stałym kontaktom okluzyjnym podczas stukania zębami. Jeśli pomiędzy zębami zostanie umieszczony gumowy amortyzator, to podczas stukania zębami okres ciszy zaniknie. Wibracje wywołane przez kontakty okluzyjne mogą stymulować także inne receptory usytuowane w głowie [34, 35].Wykazano, że mechanoreceptory przyzębia odgrywają znaczącą rolę w drżeniu żuchwy przy istniejących kontaktach zębowych. Bezpośredni kontakt zakończeń Ruffiniego i otaczających włókien kolagenowych w ludzkich więzadłach przyzębia świadczy o ich czynności eksteroceptywnej [15]. Ich właściwości adaptacyjne zależą od lokalizacji wewnątrz więzadeł przyzębia. Większość mechanoreceptorów przyzębia u człowieka należy do działających z niskimi wartościami progu pobudliwości. Mechanoreceptory przyzębia wykazują ukierunkowaną wrażliwość, czyli odpowiadają maksymalnie na siły przyłożone w określonym kierunku. Metody badania percepcji Do badania percepcji wykorzystuje się metody neurofizjologiczne oraz psychofizyczne [15, 37]. Metody neurofizjologiczne badania odbioru bodźców dotykowych są rzadko stosowane u ludzi z powodu trudności w uzyskaniu odpowiedzi dośrodkowej, bolesności testów oraz ryzyka uszkodzeń. Częściej są stosowane metody psychofizyczne: aktywne i pasywne. Metody aktywne polegają na wykrywaniu przez badanego małych obiektów umieszczanych pomiędzy powierzchniami zwarciowymi zębów. W metodach pasywnych badany ma za zadanie wykryć działanie siły przyłożonej do danego zęba. Metody aktywnego określania progu pobudliwości dzieli się na statyczne i 135

E. Gawor Czas. Stomatol., czynnościowe. Podczas gdy aktywne metody pozwalają zaobserwować parametry kontroli motorycznej żuchwy, to pasywne metody oceniają bardziej precyzyjnie rolę mechanoreceptorów przyzębia [15]. W metodach psychofizycznych ocenia się raczej zakres wartości progu pobudliwości, niż jego wartość absolutną. Podczas aktywnego określania progu pobudliwości receptorów przyzębia należy zwracać uwagę na wielkość testowej próbki, gdyż przy odległości 5 mm lub więcej w przestrzeni pomiędzy zębami siecznymi zasadniczą rolę odgrywają receptory mięśniowe lub stawowe. Aktywny próg pobudliwości jest badany poprzez wykrycie małych obiektów, np. folii umieszczonej pomiędzy powierzchniami okluzyjnymi zębów. Stosuje się folie wykonane z materiałów o różnych właściwościach termicznych i mechanicznych. Po zastosowaniu folii metalowej z materiałów o wysokim przewodnictwie cieplnym uzyskiwano niższe wartości progu pobudliwości, spowodowane interakcją receptorów ciepła (temperatury) w miazdze zębów [14]. Powierzchnia kontaktu materiału testowego z zębem musi być wystarczająco duża, aby zapewnić równomierne przemieszczenie się zęba. Jednocześnie podczas badania należy unikać kontaktu testowej próbki z wargami lub językiem pacjenta. Wartość progu pobudliwości ulega znaczącemu podwyższeniu podczas żucia (aktywny czynnościowy próg pobudliwości), ponieważ po każdym cyklu żucia następuje progresywna intruzja zębów w zębodołach [17, 26, 27, 28, 39]. Bierne określanie progu pobudliwości polega na zauważeniu przez badanego różnicy pomiędzy intensywnością sił przyłożonych do zęba i zależy od sposobu użycia siły i zakresu jej wartości [15]. Do określenia pasywnego progu pobudliwości stosuje się różne urządzenia stymulujące. Dokładne przemieszczenie się zarówno zęba jak i stymulującej końcówki aparatu jest możliwe jedynie dzięki połączeniu urządzenia z badanym zębem. Różnice w zakresie wartości progu pobudliwości wynikają z jakości przyłożonej stymulacji. W zależności od kierunku przyłożenia siły osiowo lub wargowo następuje całkiem inne przemieszczenie zęba i tym samym aktywacja różnych mechanoreceptorów przyzębia. Receptory znajdujące się bliżej wierzchołka korzenia mają znacznie niższy próg pobudliwości niż te w pobliżu osi obrotu [15]. Ze względu na specyficzne elastyczne właściwości tkanek otaczających receptory przyzębia, przyłożenie powoli wzrastających sił pozwala na adaptację mechanoreceptorów przyzębia i daje w rezultacie wyższe wyniki progu pobudliwości. Taki sam fenomen powstaje podczas krótkich, pulsujących, powtarzających się stymulacji mechanicznych. Określenie progu pobudliwości jest zwykle wykonywane u osób z uzębieniem naturalnym, bez dysfunkcji zwarciowych lub twarzowo- -żuchwowych. Niektórzy autorzy stwierdzają różnicę w zależności od płci [17], podczas gdy inni nie znajdują takiego związku [15, 39]. Zależność poziomu progu pobudliwości od wieku badanych wskazuje, że starsi pacjenci mogą wykrywać mniejsze cząsteczki testowe [26]. Jednak Jacobs i wsp. [14, 15] stwierdzili podwyższenie progu wykrywania wraz z wiekiem. Badanie pasywnego progu pobudliwości pozwoliło na określenie pewnych właściwości mechanoreceptorów przyzębia. Zęby są bardziej wrażliwe na działanie sił bocznych niż osiowych, co może stanowić część mechanizmów ochronnych [15]. Wargowo-językowe obciążenie zębów daje w rezultacie bardziej wyraźną deformację mechanoreceptorów oraz niższy próg. Tylne zęby mają wyższy próg pobudliwości niż przed- 136

2008, 61, 2 Receptory dotyku w naturalnym uzębieniu nie [15], co można wytłumaczyć przez mniej intensywną stymulację pojedynczych mechanoreceptorów odpowiednio do różnic anatomicznych. W aktywnych metodach oznaczania progu pobudliwości wyniki są całkiem inne, gdyż właściwości mechanoreceptorów przyzębia mogą być maskowane przez aktywację receptorów pochodzących z innych okolic (stawy, mięśnie). To tłumaczy brak różnic pomiędzy poziomem aktywnego progu pobudliwości zębów przednich i bocznych [15]. Badania metodą psychofizyczną muszą być koniecznie wykonane w cichym pomieszczeniu, w warunkach odosobnienia. Badany powinien mieć zasłonięte oczy, wygodnie siedzieć w wyprostowanej pozycji i uzyskać dokładną instrukcję postępowania, która nie ujawnia celu badania. Aby wyeliminować udział receptorów ucha wewnętrznego stosuje się słuchawki z szumem hałasu. Należy także unikać kontaktu testowych próbek z wargami lub językiem, gdyż może to sugerować pozytywną odpowiedź badanego [15]. Stwierdzono, że siła 0,01-0,02N jest wystarczająca, aby wywołać odpowiedź większości mechanoreceptorów w nerwie zębowym u kota [15]. Zęby ludzkie są także wrażliwe na stymulacje z użyciem bardzo małych sił. Linden i Miller [22] nie stwierdzili różnic między progiem pobudliwości zębów z żywą miazgą i martwych, co świadczy o wrażliwośći receptorów przyzębia na odczuwanie dotyku. Loewenstein i Rathkamp [23] opisywali wyższy próg pobudliwości zarówno w zębach żywych jak i martwych pokrytych metalowymi koronami sugerując, że za czynność dotyku odpowiedzialne są zarówno receptory wewnątrzzębowe, jak i mechanoreceptory przyzębia. Sporne wyniki mogą być tłumaczone destrukcją mechanoreceptorów nisko progowych przez infekcje okołowierzchołkowe lub podrażnienie podczas leczenia kanałowego zębów martwych [13, 15]. Przewodnictwo ciepła materiałów, z których wykonano folię do badań może także mieć wpływ na wartość aktywnego poziomu progu pobudliwości, poprzez zaangażowanie termoreceptorów znajdujących się w miazdze zębów [15]. W zaawansowanych chorobach przyzębia wzrasta próg pobudliwości, co może wynikać ze zwiększonej ruchomości zębów lub częściowej utraty receptorów [36]. Receptory stawów skroniowo-żuchwowych odgrywają niewielką rolę w czynności dotyku (po znieczuleniu stawów nie zmieniały się wyniki testów wykrywania i różnicowania) [2, 3, 15, 25]. Badając rolę receptorów mięśniowych stwierdzono, że zdolność różnicowania obiektów jest osłabiona przy odległości między zębami siecznymi 5 lub więcej milimetrów [15, 20, 24, 31]. Także u chorych z dystrofią mięśniową (choroba Duchene) zdolność różnicowania jest osłabiona, odpowiednio do redukcji prawidłowo funkcjonujących wrzecion mięśniowych [15] Podsumowanie Główną rolę w czynności odczuwania dotyku odgrywają mechanoreceptory przyzębia. Rola receptorów stawów skroniowo- żuchwowych wydaje się być niewielka. Receptory mięśniowe nie mogą być odpowiedzialne za zdolność różnicowania przy otwarciu ust szerszym niż 5 mm. Receptory miazgi zęba są aktywne, jeżeli w testach stosuje się próbki z materiałów przewodzących ciepło. Piśmiennictwo 1. Berkowitz BK, Shore RC: High mitochondrial density within peripheral nerve fibres of the 137

E. Gawor Czas. Stomatol., periodontal ligament of the rat incisor. Arch Oral Biol 1978, 23, 3: 207-213. 2. Broekhuijsen ML, van Willigen JD: Factors influencing jaw position sense in man. Arch Oral Biol 1983, 28, 5: 387-391. 3. Caffesse RG, Carraro JJ, Albano EA: Influence of temporomandibular joint receptors on tactile occlusal perception. J Periodontal Res 1973, 8, 6: 400-403. 4. Catton WT: Mechanoreceptor function. Physiol Rev 1970, 50, 3: 297-318. 5. Everts V, Beertsen W, van den Hooff A: Fine structure of an and organ in the periodontal ligament of the mouse incisor. Anat Rec 1977, 189, 1: 73-89. 6. Griffin CJ: The fine structure of endings in human periodontal ligament. Arch Oral Biol 1972, 17, 5: 785-797. 7. Griffin CJ, Spain H: Organization and vasculature of human periodontal ligament mechanoreceptors. Arch Oral Biol 1972, 17, 6: 913-921. 8. Hamada M, Sakada S, Nurata Y, Ueyama M: Physiologic studies on the mechanoreceptors of the periodontal membrane. J Dent Res 1961, 40: 225. 9. Hannam AG: The response of periodontal mechanoreceptors in the dog to controlled loading of the teeth. Arch Oral Biol 1969, 14, 7: 781-791. 10. Hannam AG: Spontaneous activity in dental mechanosensitive units in the dog. Arch Oral Biol 1969, 14, 7: 793-801. 11. Hannam AG, Matthews B: Reflex jaw opening in response to mechanical stimulation of teeth in cat. Arch Oral Biol 1969, 14, 4: 415-419. 12. Hannam AG Matthews B, Yemm R: Receptors involved in the response of masseter muscle following tooth contact in man. Arch Oral Biol 1970, 15, 1: 17-24. 13. Holland GR: Periapical innervation of the ferret canine one year after pulpectomy. J Dent Res 1992, 71, 3: 470-474. 14. Jacobs R, Schotte A, van Steenberghe D: Influence of temperature and foil hardness on interocclusal tactile threshold. J Periodontal Res 1992, 27, 6: 581-587. 15. Jacobs R, van Steenberghe D: Role of the periodontal ligament receptors in the tactile function of teeth; a review: J Periodontal Res 1994, 29, 3: 153-167. 16. Jerge CR: The neurologic mechanism underlying cyclic jaw movements. J Prosthet Dent 1964, 14: 667-681. 17. Kiliaridis S, Tzakis MG, Carlsson GE: Shortterm and long-term effects of chewing training on occlusal perception of thickness. Scand J Dent Res 1990, 98, 2: 159-166. 18. Kizior J, Cuozzo J, Bosman D: Functional and histological assessment of the sensory innervation of the periodontal ligament of the cat. J Dent Res 1968, 47: 59-64. 19. Lambrichts I, Creemers J, van Steenberghe D: Morphology of neural endings in the human periodontal ligament: an electronmicroscopic study. J Periodont Res 1992, 27, 3: 191-196. 20. Laine P, Siirila HS: The effect of muscle function in discriminating thickness differences interocclusally and the duration of the perceptive memory. Acta Odontol Scand 1977, 35, 35: 147-153. 21. Linden RW: Touch thresholds of vital and non-vital human teeth. Exp Neurol 1975, 48: 387-390. 22. Linden RW, Millar BJ: The response characteristics of mechanoreceptors related to their position in the cat canine periodontal ligament. Archs Oral Biol 1989, 34: 51-56. 23. Loewenstein WR, Rathkamp R: A study on the pressoreceptive sensibility of the tooth. J Dent Res 1955, 34, 2: 287-294. 24. Morimoto T, Hamada T, Kawamura Y: Alteration in directional specificity of interdental dimension discrimination with the degree of mouth opening. J Oral Rehabil 1983, 10, 4: 335-342. 25. Owall B: Interocclusal perception with anaesthesized and unanaesthesized TM joints. Swed Dent J 1978, 2, 6: 199-208. 138

2008, 61, 2 Receptory dotyku w naturalnym uzębieniu 26. Owall B: Oral tactility during chewing. II. Natural dentition. Odontol Revy 1974, 25, 4: 135-146. 27. Owall B, Moller E: Oral tactile sensibility during biting and chewing. Odontol Revy 1974, 25, 4: 327-346. 28. Owall B, Vorwerk P: Analysis of a method for testing oral tactility during chewing. Odontol Revy 1974, 25, 1: 1-10. 29. Picton DC, Wills DJ: Viscoelastic properties of the periodontal ligament and mucous membrane. J Prosthet Dent 1978, 40, 3: 263-272. 30. Pimenidis MZ, Hinds JW: An autoradiographic study of the sensory innervation of teeth. I Dentin. J Dent Res 1977, 56, 7: 827-834. 31. Riis D, Giddon D: Interdental discrimination of small thickness differences. J Prosthet Dent 1970, 24, 3: 324-334. 32. Sakada S, Kamio E: Fibre diameters and responses of single units in the periodontal nerve of the cat mandibular canine. Bull Tokyo Dent Coll 1970, 11, 4: 223-234. 33. Sakada S, Kamio E: Receptive fields and directional sensitivity of single sensory units innervating the periodontal ligaments of the cat in mandibular teeth. Bull Tokyo Dent Coll 1971, 12, 1: 25-43. 34. Sessle BJ, Schmidt A: Effects of controlled tooth stimulation on jaw muscle activity in man. Arch Oral Biol 1972, 17, 11: 1597-1607. 35. van Steenberghe D: The structure and function of periodontal innervation. A review of literature. J Periodontal Res 1979, 14, 3: 185-203. 36. van Steenberghe D, van den Bergh A, de Vries JH, Schoo WH: The influence of advanced periodontitis on the psychophysical threshold level of periodontal mechanoreceptors in man. J Period Res 1981, 16, 2: 199-204. 37. van Steenberghe D, de Vries JH: Psychophysical threshold level of periodontal mechanoreceptors in man. J Arch Oral Biol 1978, 23, 12: 1041-1049. 38. Welsh MJ, Price MP, Xie J: Biochemical basis of touch perception: Mechanosensory function of degenerin/epithelial Na+ channels. J Biol Chem 2002, 277, 4: 2369-2372. 39. Williams WN, Lapointe LL, Thornby JI: Interdental thickness discrimination by normal subjects. J Dent Res 1974, 53, 6: 1404-1407. Otrzymano: dnia 18.I.2008 r. Adres autorki: 02-006 Warszawa, ul. Nowogrodzka 59 Tel.: 022 5021886, Fax: 022 5022145 email: katedraprotetyki@amwaw.edu.pl 139