Wykład 1 Gospodarka wodna roślin Niezwykłe właściwości wody Przepływ wody z gleby przez roślinę do atmosfery Autor dr Anna DzierŜyńska 1
Gospodarka wodna roślin Właściwości fizyczne i chemiczne wody Funkcje wody w roślinie Właściwości termodynamiczne wody Przepływ wody przez roślinę do atmosfery Pobieranie wody Transport bliski wody Transport daleki wody Transpiracja http://www.flickr.com/photos/snapr/484776493/ Wprowadzenie do wykładu 1 Woda jest związkiem chemicznym występującym powszechnie na Ziemi, ale jej wyjątkowe właściwości fizyczne i chemiczne uczyniły z niej substancję, bez której nie moŝliwe byłoby Ŝycie. Funkcjonowanie roślin związane jest z obecnością wody w organizmie roślin i w ich otoczeniu. Gospodarka wodna roślin wyŝszych obejmuje zjawiska związane z pobieraniem wody przez korzenie, jej transportem w roślinie i utratą wody z liści w postaci pary wodnej do atmosfery, w procesie transpiracji. Wszystkie etapy przepływu wody z gleby przez roślinę do atmosfery zachodzą zgodnie z prawami termodymamiki i wpływają na bilans wodny w roślinach oraz środowisku w którym rosną. Odpowiednia zawartość wody w tkankach decyduje o produktywności i plonowaniu roślin uprawnych. 2
Właściwości chemiczne wody Cząsteczki wody mają bieguny - Woda powoduje pęcznienie dodatni i ujemny + + duŝych cząsteczek koloidów hydrofilnych Cząsteczki wody tworzą wiązania wodorowe między sobą Woda wykazuje efekt nawzajem i z grupami kapilarny czyli hydrofilnymi innych związków W stanie ciekłym cząsteczki wody łączą się wiązaniami wodorowymi w dynamiczne struktury, zwane gronami Cząsteczki wody tworzą oddziaływania elektrostatyczne z ładunkami jonów atomów lub grup atomów Woda tworzy roztwory rzeczywiste + podnoszenie się w górę w cienkich kapilarach wbrew sile grawitacji Cząsteczki wody maja zdolność kohezji czyli przylegania do siebie nawzajem i adhezji czyli przylegania do innych substancji polarnych lub naładowanych elektrycznie H 2 O g Woda jest cieczą w normalnych warunkach temperatury i ciśnienia podczas, gdy np amoniak o podobnej do wody masie cząsteczkowej, jest gazem. Woda tworzy krople i fale. Ma wysoką wartość stałej dielektrycznej, co oznacza zdolność zobojętniania sił przyciągania ładunków elektrycznych jonów lub cząsteczek elektrolitów. Woda, coraz bardziej realnie, moŝe stać się paliwem przyszłości. Spróbuj poznać lepiej jej niezwykłe właściwości.
Właściwości fizyczne wody Specyficzne właściwości fizyczne wody są konsekwencją jej polarnej budowy i tworzenia wiązań wodorowych pomiędzy jej cząsteczkami 2 4.2J/g/ C 3 335J/g 4 0 C Właściwości te to: temperatura topnienia, ciepło właściwe, ciepło parowania, ciepło topnienia, gęstość, odczyn 7 ph 7 i 6 5 4g/cm 3 2259J/g i Przycisk Zanim klikniesz myszką kolejny przycisk, przyjrzyj się wielkości liczbowej i jednostkom na obrazku kropli i zastanów się, jaką właściwość wody znajdziesz pod przyciskiem. 2. Przycisk Wysoka wartość ciepła właściwego wody (ilość energii cieplnej, jaką trzeba dostarczyć, aby ogrzać gram wody o jeden C) sprawia, Ŝe woda będąca składnikiem tkanek roślinnych, pełni jednocześnie rolę bufora cieplnego. Roślina wolno się nagrzewa, gromadzi duŝo ciepła i wolno je oddaje. TakŜe wilgotna gleba nagrzewa się wolniej od suchej. 3. Przycisk Wysoka wartość ciepła topnienia to ilość energii cieplnej, jaką trzeba dostarczyć, aby jeden gram wody o temperaturze 0 C zmienił stan skupienia ze stałego w ciekły. Taką samą ilość ciepła jeden gram wody o temperaturze 0 C oddaje do otoczenia zamarzając. Wykorzystuje się tę właściwość, chroniąc liście przed przymrozkami poprzez zraszanie ich wodą. 4. Przycisk Temperatura topnienia 0 C to taka temperatura, w której następuje zmiana stanu skupienia wody ze stałego na ciekły (topnienie) lub odwrotnie (krystalizacja). W lodzie cząsteczka wody otoczona jest 4 cząsteczkami wody i tworzy krystaliczną strukturą heksagonalną. Zwiększa się przy tym objętość wody, co moŝe być przyczyną mechanicznych uszkodzeń tkanek roślinnych podczas mrozu. 5. Przycisk Maksymalna gęstość wody występuje w temperaturze 4 C. UmoŜliwia to przetrwanie organizmów Ŝywych przy dnie zamarzniętych od góry zbiorników wodnych. 6. Przycisk Ciepło parowania wody - ilość energii cieplnej, jaką trzeba dostarczyć, aby jeden gram wody o temperaturze 100 C przeprowadzić ze stanu ciekłego w stan gazowy, jest bardzo duŝe. 7. Przycisk Wskaźnik odczynu ph w warunkach normalnych (25 C, ciśnienie 100 kpa), gdy woda czysta dysocjuje tworząc w równych ilościach jony H 3 O + i OH -, jest równy 7. 4
Właściwości chemiczne wody - zapamiętaj Zapamiętaj Zapamiętaj! Cząsteczki wody tworzą oddziaływania elektrostatyczne z ładunkami jonów atomów lub grup atomów Cząsteczki wody mają bieguny dodatni i ujemny Cząsteczki wody tworzą wiązania wodorowe między sobą nawzajem i z grupami hydrofilnymi innych związków Woda tworzy roztwory rzeczywiste Woda powoduje pęcznienie duŝych cząsteczek koloidów hydrofilnych Cząsteczki wody maja zdolność kohezji czyli przylegania do siebie nawzajem i adhezji czyli przylegania do innych substancji polarnych lub naładowanych elektrycznie Woda wykazuje efekt kapilarny czyli podnoszenie się w górę w cienkich kapilarach wbrew sile grawitacji
Funkcje wody w roślinach Tabs Tab1 Woda jest składnikiem roślin Tab2 Woda pełni funkcje strukturalne Tab3 Woda umoŝliwia kontrolę temperatury Wprowadzenie Woda pełni waŝne funkcje w roślinie NajwaŜniejsze z nich wymienione są na ekranie. Kliknij przyciski z lewej strony ekranu, aby je poznać. Topniejący lód na pąku drzewa http://www.flickr.com/photos/afsilva/390537847/ 6
Woda jest składnikiem roślin Zawartość wody w roślinach zaleŝy od rodzaju rośliny, organu i tkanki, wieku rośliny i jej stanu fizjologicznego. Najmniej wody zawierają organy spoczynkowe. W nasionach rzepaku moŝe być 7% wody, w zboŝach około 10%, w innych nasionach do 15%. Najwięcej wody znajduje się w soczystych owocach (do 85%) oraz w młodych korzeniach i liściach. Z wiekiem zawartość wody w tkankach zmniejsza się, co moŝesz sprawdzić na diagramie słupkowym obok. W cytoplazmie woda stanowi rozpuszczalnik i środowisko reakcji biochemicznych, uwadnia białka enzymatyczne, białka błon lipidowobiałkowych w strukturach komórkowych i białka cytozolu. MoŜe brać udział w stosunkowo nielicznych, ale bardzo waŝnych reakcjach chemicznych. Jako substrat uczestniczy w reakcjach fotosyntezy oraz hydrolizy związków złoŝonych np skrobi. Jako produkt woda powstaje w reakcjach procesu oddychania. 100 H 2 O % 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0 Ŝywy Ŝywy martwy młody stary siano liść Procentowa zawartość wody w świeŝej masie 7
Woda pełni funkcje strukturalne Dostateczna zawartość wody w komórce powoduje zjawisko turgoru czyli dodatkowego wewnątrzkomórkowego ciśnienia hydrostatycznego. Turgor przyczynia się do sztywności roślin, stanowi jak gdyby szkielet hydrauliczny miękkich tkanek liści i korzeni. Odgrywa rolę w penetracji gleby przez korzenie. Turgor umoŝliwia procesy wzrostu, poniewaŝ zwiększenie wymiarów komórki wymaga rozciągnięcia dosyć sztywnej, celulozowej ściany komórkowej. Zahamowanie wzrostu jest pierwszym objawem odwodnienia tkanek. Zmiany turgoru stanowią podstawę ruchów aparatów szparkowych. RóŜnice turgoru specjalnych struktur komórkowych mogą powodować zmiany połoŝenia całych liści np. ruchy nyktinastyczne (senne - opuszczanie liści nocą) fasoli czy sejsmonastię (składanie i opuszczania liści po wstrząśnięciu) mimozy czyli ruchy turgorowe. Liść uwodniony - sztywny Liść odwodniony - zwiędnięty 8
Woda umoŝliwia kontrolę temperatury Rośliny to organizmy zmiennocieplne. Ich temperatura zaleŝy od temperatury otoczenia. Woda stanowi istotny składnik liści. Liść zatem wykazuje właściwości podobne do zbiornika wodnego, łagodząc róŝnice temperatur w swoim otoczeniu. Liść nagrzewa się wolno, gromadzi duŝo ciepła i wolno je oddaje do otoczenia. Przemiana fazowa wody w parę wodną w roślinie odbywa się na ścianach komórkowych miękiszu, wewnątrz liścia a ciepło potrzebne do tej przemiany pobierane jest z najbliŝszego otoczenia. W rezultacie w wyniku transpiracji temperatura liścia obniŝa się i zwykle temperatura transpirującego liścia jest niŝsza od temperatury powietrza nawet o około 5 C. Liście pochłaniają znaczne ilości ciepła i w związku z tym w zacienieniu pod baldachimem liści temperatura jest wyraźnie niŝsza niŝ w otwartej przestrzeni http://www.flickr.com/photos/scottwills/326762441 / 9
Przepływ dyfuzyjny i masowy wody http://commons.wikimedia.org/wiki/file:diffusion.gif Dyfuzja wody jest samorzutnym przemieszczaniem cząstek wody w w wyniku przypadkowych ruchów, w kierunku wyznaczonym przez róŝnicę potencjałów chemicznych wody przemieszczaniem cząstek wody Przepływ masowy wody jest przemieszczaniem cząstek wody w sposób uporządkowany, w jednakowym kierunku wyznaczonym przez róŝnicę ciśnień http://www.flickr.com/photos/nicholas_t/2582921948 / 10
C1 Dyfuzja wody i sacharozy roztworze sacharoza H 2 O A H 2 O sacharoza B Przed dyfuzją Po dyfuzji Dyfuzja jest to bierny, bezpośredni ruch cząsteczek danej substancji z jednego punktu do drugiego na skutek ruchów termicznych i przypadkowych zderzeń cząsteczek. W przypadku roztworu wodnego na slajdzie jest to ruch cząstek rozpuszczalnika - wody i substancji rozpuszczonej sacharozy. JeŜeli do sacharozy dolejemy wody, potencjał chemiczny wody na górze zlewki jest duŝy (ze względu na duŝe stęŝenie cząsteczek wody o określonej energii swobodnej w danych warunkach temperatury i ciśnienia) a na dole zlewki mały. Potencjał chemiczny sacharozy, czyli energia swobodna przypadająca na mol sacharozy, na dole jest większy niŝ na górze zlewki, bo stęŝenie cząsteczek sacharozy jest tam duŝe. Dyfuzja kaŝdej z tych substancji nastąpi samorzutnie zgodnie z kierunkiem obniŝania jej potencjału chemicznego. W miarę dyfuzji wody w kierunku jej mniejszego potencjału chemicznego, do dołu zlewki i dyfuzji sacharozy w kierunku przeciwnym dojdzie do sytuacji, w której stan energii swobodnej wody i sacharozy wyrówna się w całej zlewce. Gdy potencjały chemiczne wody i sacharozy wyrównały się, nastąpił stan równowagi w układzie, jakim jest w tym przypadku zlewka. Substancje rozpuszczone wzrost stęŝenia jonów i związków rozpuszczonych w wodzie zmniejsza potencjał wody. Potencjał wody w roztworze jest zawsze ujemny. Potencjał wody w roztworze nazywamy potencjałem osmotycznym i oznaczamy symbolem Ψs (lub Ψo lub Ψπ). 11
Potencjał wody w roślinach µ w - µ ow Ψ = [Pa] V Ψ (psi) potencjał wody w danym miejscu µ w - potencjał chemiczny wody w danym miejscu µ ow - potencjał chemiczny wody czystej w warunkach normalnych temperatury i ciśnienia V cząstkowa molowa objętość wody Potencjał wody czystej, w warunkach normalnych ciśnienia i temperatury, z definicji wynosi zero Ψ wody czystej = 0 [Pa] Czynniki modyfikujące potencjał wody czystej Związki rozpuszczalne w wodzie Potencjał osmotyczny Ψs < 0 Nadciśnienie, podciśnienie Potencjał ciśnieniowy Ψp > 0, Ψp p = 0, Ψp < 0 Związki koloidalne i kapilary Potencjał matrycowy Ψm < 0, Ψm m = 0 Siła grawitacji Potencjał grawitacyjny Ψg <0, Ψg g = 0, Ψg > 0, Zapoznaj się z treścią ekranu i tekstem objaśnienia. Potencjał wody (czasem mylnie określany jako potencjał wodny) to róŝnica energii swobodnej wody w danym miejscu i wody czystej przypadająca na jeden mol wody, która moŝe być zamieniona na pracę przepływu wody. Przepływ wody następuje samorzutnie z miejsca o wyŝszym do miejsca o niŝszym potencjale wody. JeŜeli potencjały wodne są równe w dwóch miejscach, następuje stan równowagi wodnej. Komórka roślinna (tkanka) o potencjale wody takim samym jak otoczenie (sąsiednia komórka, roztwór, gleba, atmosfera) jest w stanie równowagi wodnej z otoczeniem i nie zmienia masy i objętości, bo woda przepływa w takim samym stopniu do komórki i z komórki. Symbolem potencjału wody jest grecka litera psi - Ψ a miarą jednostki ciśnienia. Potencjał wody czystej w warunkach normalnych ciśnienia i temperatury, z definicji wynosi zero. Na zmianę potencjału wody czystej wpływają: substancje rozpuszczone, ciśnienie, koloidy i kapilary oraz grawitacja. Czynniki te mogą modyfikować potencjał wody w glebie, roślinie i atmosferze, podnosząc lub obniŝając jego wielkość, zgodnie z informacją na ekranie. Wypadkowy potencjał wody, zaleŝny od jednoczesnego wpływu wymienionych czynników, decyduje o kierunku przepływu dyfuzyjnego i osmotycznego wody. Potencjał wody w danym miejscu jest uzaleŝniony od wielu czynników. Ich opis znajdziesz w skrypcie: Zjawisko osmozy, Przepływ osmotyczny pomiędzy roztworami, Potencjał ciśnieniowy Ψp, Potencjał wody w danym miejscu i Potencjał macierzy i grawitacyjny.
Zjawisko osmozy A H 2 0 Ψ= O c Ψ < O H2 O B przed przepływem wody H 2 O po przepływie wody H 2 O sacharoza Błona półprzepuszczalna H 2 O sacharoza c stęŝenie roztworu Ilustracja na slajdzie przedstawia U-rurkę przedzieloną błoną półprzepuszczalną. Błona półprzepuszczalna przepuszcza rozpuszczalnik czyli wodę a nie przepuszcza substancji rozpuszczonej. Taki szczególny przypadek dyfuzji rozpuszczalnika przez błonę półprzepuszczalną, która zatrzymuje swobodną dyfuzję substancji rozpuszczonej, nazywa się osmozą. Zjawisko osmozy występuje zatem wtedy, gdy miejsca (np roztwory, komórki) o róŝnym potencjale wody przedzielone są błoną półprzepuszczalną. Obecność jonów lub cząsteczek rozpuszczonych w wodzie czystej powoduje, Ŝe jej energia swobodna jest mniejsza i potencjał wody w roztworze czyli potencjał osmotyczny jest zawsze mniejszy od zera. Im bardziej stęŝony (c) jest roztwór, tym potencjał osmotyczny Ψs jest niŝszy (bardziej ujemny). W lewym ramieniu U- rurki znajduje się woda czysta o Ψ=0 w prawym roztwór o Ψs < O. Dyfuzja wody nastąpi od większego do mniejszego potencjału wody a dyfuzja sacharozy jest zatrzymana przez błonę półprzepuszczalną (rys A na slajdzie). Przepływ osmotyczny wody powoduje podniesienie słupa cieczy w prawym ramieniu U- rurki i dodatkowe ciśnienie, równowaŝące dalszy przepływ wody (rys B na slajdzie). Wielkość potencjału osmotycznego roztworu nie dysocjującego moŝna obliczyć znając stęŝenie roztworu, posługując się wzorem: Ψs = - c R T [Pa] gdzie C- stęŝenie molowe, R- stała gazowa 8,3144 J mol -1 K -1 T temperatura w skali Kelvina K. 13
Przepływ osmotyczny pomiędzy roztworami Ψs1 > Ψs2 Ψs1 = Ψs2 + Ψp c1 < A c2 H2 O 1 p B 2 przed przepływem wody H 2 O po przepływie wody Ψs potencjał osmotyczny roztworu Ψp potencjał ciśnienia hydrostatycznego c- stęŝenie roztworu Na poprzednim slajdzie przedstawiona była dyfuzja wody od wody czystej przez błonę półprzepuszczalną do roztworu. Zjawisko osmozy zachodzi takŝe pomiędzy roztworami wodnymi o róŝnym stęŝeniu substancji rozpuszczonych. Kiedy jeden roztwór ma niŝsze stęŝenie substancji rozpuszczonych, jest hypotoniczny w stosunku do roztworu o wyŝszym stęŝeniu. Roztwór o wyŝszym stęŝeniu jest hypertoniczny w stosunku do roztworu o niŝszym stęŝeniu. Roztwór hypotoniczny w lewym ramieniu U- rurki ma wyŝszy (mniej ujemny) potencjał osmotyczny od roztworu hypertonicznego w prawym ramieniu U- rurki, poniewaŝ roztwór w prawym ramieniu ma większe stęŝenie rozpuszczonej sacharozy czyli mniejszy potencjał osmotyczny (rys. A na slajdzie). Osmotyczny przepływ wody między roztworami zachodzi od roztworu hypotonicznego do roztworu hypertonicznego, czyli od wyŝszego do niŝszego potencjału osmotycznego. Woda dyfunduje z ramienia lewego do prawego U-rurki, podnosząc poziom cieczy w prawym ramieniu. Ciśnienie hydrostatyczne, związane z istnieniem grawitacji, wywiera ciśnienie Ψp (wyjaśnienie na następnym slajdzie) powodujące zatrzymanie dalszego przepływu wody do prawego ramienia (rys. B na slajdzie). Następuje stan równowagi przepływu wody przez błonę półprzepuszczalną w obu kierunkach, poniewaŝ potencjał osmotyczny w lewym ramieniu jest taki sam jak suma potencjału osmotycznego i ciśnieniowego w prawym ramieniu U- rurki. Stan równowagi wodnej oznacza, Ŝe woda dyfunduje przez błonę półprzepuszczalną w takiej samej ilości z roztworu i do roztworu a więc pozornie nie ma przepływu. Ze stanem równowagi wodnej moŝemy teŝ mieć do czynienia pomiędzy roztworami o takich samych stęŝeniach i równych potencjałach osmotycznych, tzn. roztworami izotonicznymi, rozdzielonymi błona półprzepuszczalną. 14
Potencjał ciśnieniowy Ψp -p +p Ψ p = 0 Ψp < 0 Ψp > 0 H2 O H 2 O H 2 O Ψ = 0 1 ciśnienie atmosferyczne Ψ = 0 2 podciśnienie Ψ = 0 3 nadciśnienie Przepływ wody czystej między zlewką i strzykawką w róŝnych warunkach ciśnienia p Potencjał wody w danym miejscu ulega zmianie, gdy zmienia się ciśnienie. Ilustrację tego zjawiska widzisz na slajdzie. Na rysunku 1, zarówno w strzykawce jak i w zlewce, znajduje się woda czysta o potencjale równym zero. Na rysunku 2 podniesienie tłoka strzykawki powoduje podciśnienie. Podciśnienie zmniejsza zdolność wody czystej w strzykawce do wykonania pracy przepływu i jej potencjał się obniŝa, staje się ujemny i niŝszy niŝ potencjał wody w zlewce. Woda przepływa ze zlewki do strzykawki. Na rysunku 3 tłok strzykawki jest naciskany i powoduje dodatkowe ciśnienie wody w strzykawce. Potencjał wody w strzykawce się zwiększa i zostaje częściowo zamieniony na pracę przepływu, poniewaŝ teraz w zlewce jest potencjał wody niŝszy niŝ w strzykawce i woda przepływa do zlewki. Ciśnienie dodatkowe ciśnienie zwiększa potencjał wody a podciśnienie go zmniejsza. Potencjał ciśnieniowy oznaczany symbolem Ψp (lub Ψt od turgorowy), przyjmuje wartości dodatnie (w komórkach nasyconych wodą i w ksylemie przy parciu korzeniowym), zerowe (w komórkach splazmolizowanych) i ujemne (w ksylemie rośliny transpirującej) 15
Potencjał wody w danym miejscu Ψ [MPa] 1 Woda czysta Ψ=0 3 7 2 Roztwór c 1M 2 1 0-1 -2-3 -4-5 -6 1 2 3 4 6 5 M - stęŝenie molowe p - nadciśnienie -p - podciśnienie 8 3 4 5 6 7 8 Ψs= -2.4 MPa Roztwór c 2 M Ψs= - 4.8 MPa Woda czysta, p -1MPa Ψ= -1 MPa Roztwór c 1M, p -1MPa Ψ= -3.4 MPa Roztwór c 1M, p 1MPa Ψ= -1.4 MPa Woda czysta, p 3MPa Ψ= 3 MPa Roztwór c 1M, p 3MPa Ψ= 0.6 MPa Znasz juŝ wszystkie składowe potencjału wody, zaleŝne od róŝnych czynników. Na podanych przykładach przeanalizuj wpływ róŝnych czynników na potencjał wody czystej w danym miejscu. Z pewnością zauwaŝysz, Ŝe wartość potencjału wody w kaŝdym miejscu od 1 do 8 zaleŝy od działania róŝnych czynników. W miejscu 2 i 3 jest to tylko działanie związane z rozpuszczeniem w wodzie czystej jakiegoś związku np. sacharozy, powodujące obniŝenie potencjału. Znasz juŝ to zjawisko ze slajdu o potencjale osmotycznym. W miejscu 4 woda została poddana podciśnieniu 1 MPa i jej potencjał się obniŝył o 1MPa a w miejscu 7 nadciśnieniu 1 MPa i jej potencjał podwyŝszył się o 1MPa. To takŝe juŝ wiesz ze slajdu o potencjale ciśnieniowym. W miejscu 5, 6 i 8 oba czynniki, stęŝenie roztworu i ciśnienie zadziałały jednocześnie. W miejscu 5 roztwór z miejsca 2 o Ψs= -2.4 poddano podciśnieniu Ψp=- 1 MPa i sumaryczny efekt działania tych dwu składowych wynosi teraz Ψ= Ψs + Ψp= -3.4 MPa 16
Właściwości termodynamiczne wody - zapamiętaj Zapamiętaj! Potencjał wody Ψ to zdolność wody w danym miejscu do wykonania pracy przepływu Ψ wody czystej = 0 Ψs < 0 Ψp > 0, Ψp p = 0, Ψp < 0 Ψm < 0, Ψm m = 0 Ψg <0, Ψg g = 0, Ψg > 0, Woda przepływa samoczynnie zawsze z miejsca o wyŝszym potencjale wody do miejsca o niŝszym potencjale wody Potencjał wody w danym miejscu (w komórce roślinnej, w glebie czy w atmosferze) jest zawsze sumarycznym efektem jednoczesnego wpływu róŝnych czynników na wodę Czynnikami modyfikującymi w danym miejscu zdolność wody do wykonania pracy przepływu mogą być: temperatura, stęŝenie substancji rozpuszczonych, ciśnienie, siły pęcznienia i siły kapilarne oraz ciąŝenie ziemskie
Potencjał macierzy i grawitacyjny Potencjał macierzy Ψm inaczej potencjał matrycowy potencjał substancji podstawowej potencjał imbibicyjno-kapilarny Potencjał grawitacyjny Ψg Siły wiąŝące wodę w procesie pęcznienia koloidów hydrofilnych i sił kapilarnych, powodujące zmniejszenie potencjału wody, przedstawia potencjał macierzy Ψm (matrycowy, substancji podstawowej, imbibicyjno-kapilarny). Występuje w koloidach ściany komórkowej i cytoplazmy podstawowej oraz w koloidach mineralnych, organicznych i w mikrokapilarach glebowych. Bardzo niskie wartości przyjmuje w suchych nasionach i suchej glebie. W cytoplazmie komórek nasyconej wodą jego wartość uznaje się za zerową. Potencjał grawitacyjny Ψg przedstawia wpływ ciąŝenia ziemskiego na zdolność wody do przepływu. Potencjał wody zwiększa się i przyjmuje wartości dodatnie w ksylemie łodygi (o około 0, 1 bara na metr wysokości pnia drzew). Powoduje teŝ zmianę potencjału wody w glebie
Osmotyczne przenikanie wody do komórki Składowe potencjału wody w komórce Ψściana komórkowa = Ψm, Ψs ~ 0 Ψp = 0 Ψwakuola = Ψs+Ψp Ψm ~ 0 Ψcytoplazma = Ψs+Ψp + Ψm Ψ komórki = Ψs+Ψp C Składowe potencjału wody w komórce D ][ ][ ][ Kanał wodny w błonie ][ ][ ][ ][ ][ ][ ][ akwaporyna RD 28 akwaporyny w plazmolemie ][ ][ ][ ][ ][ ][ ][ ][ ][ ][ TIP akwaporyny w tonoplaście Ściana komórkowa ][ A B ][ ][ http://en.wikipedia.org/wiki/file:aqp-channel.png ][ Błona komórkowa [Wg Chrispeels & Mayrel 1994, Pl Physiol 105:9-13] Dziwisz się moŝe, dlaczego jest mowa o osmotycznym przenikaniu wody do komórki roślinnej skoro zawiera ona błony wybiórczo przepuszczalne a nie półprzepuszczalne. Dyfuzja wody przez błony komórkowe zachodzi jednak nawet dziesięciokrotnie szybciej niŝ transport jonów lub cząsteczek. Dzieje się tak dzięki obecności w dwuwarstwie lipidowej błon specjalnych kanałów białkowych, słuŝących do transportu wody, które nazwano akwaporynami (na ekranie na rysunku A). Co więcej w tonoplaście i plazmolemie mogą występować róŝne rodzaje akwaporyn, o niezaleŝnej regulacji przepływu wody (na ekranie na rysunku B). Potencjał wody ma róŝne składowe w róŝnych częściach komórki (rysunek C na ekranie). Ze względów praktycznych, z pewnym uproszczeniem przyjmuje się, Ŝe na potencjał wody w komórkach dobrze uwodnionych składa się sumaryczny potencjał osmotyczny i turgorowy (rysunek D na ekranie). Szczegółowe informacje znajdziesz w skrypcie na slajdach: Kanały wodne, Składowe potencjału wody w róŝnych częściach komórki i Składowe potencjału wody komórki w róŝnym stopniu uwodnionej. 19
Składowe potencjału wody komórki w róŝnym stopniu uwodnionej 1.2 Ψ komórki [MPa] C Ψp 1,2 0.4 + 0 - - A 0 B 0,4 0 Ψ komórki plazmoliza 1.0 1.2 1.4 1.6-1,6-1,6-1,0-1,4 Względna objętość komórki -1,2 Ψs turgor max Na slajdzie przedstawiono zaleŝność składowych- potencjału osmotycznego i potencjału turgorowego oraz sumarycznego potencjału wody w komórce od objętości względnej komórki w róŝnym stopniu uwodnionej. Analizę rysunku rozpoczniesz od stanu najmniejszego uwodnienia. W komórkach słabo uwodnionych objętość komórki jest najmniejsza. Obserwuje się w nich zjawisko plazmolizy granicznej. Jest to taki stan, w którym 50% komórek tkanki jest w stanie plazmolizy kątowej tzn. odstawania błony od ściany komórkowej w kątach komórek. Skoro potencjał turgorowy komórki jest wtedy równy zeru, potencjał wody w komórce równy jest potencjałowi osmotycznemu. W punkcie A rysunku zatem Ψ= Ψs (poniewaŝ Ψp = 0) i Ψ komórki ma najniŝszą wartość. W miarę przenikania wody do komórki jej objętość się zwiększa i nacisk protoplastu na ścianę komórkową wywołuje zjawisko wzrastającego turgoru. Sok komórkowy ulega rozcieńczeniu i potencjał osmotyczny zwiększa się. Potencjał wody w komórce, który jest sumą tych dwu składowych, takŝe się zwiększa punkt B. Pełne uwodnienie komórki powoduje największą objętość, wywołuje maksymalny potencjał turgorowy i równy mu co do wartości a odwrotny co do znaku potencjał osmotyczny. Potencjał wody w komórce przyjmuje wtedy najwyŝszą wartość równą zero punkt C. Taki stan uwodnienia osiąga komórka w równowadze wodnej z wodą czystą. Opisana zaleŝność jest nieco uproszczona, nie uwzględnia bowiem stopnia rozciągliwości ścian komórkowych. Pozwala jednak zrozumieć kierunek zmian składowych potencjału wody w komórce o róŝnym stopniu hydratacji. 20
Woda w glebie Woda grawitacyjna wypełnia okresowo największe przestwory glebowe i pod wpływem grawitacji przesiąka w głąb profilu glebowego, zasilając wody podskórne lub głębinowe. Jest więc łatwo dostępna dla korzeni, ale tylko przejściowo, zaraz po opadzie. Jej miejsce zajmuje powietrze glebowe. Woda kapilarna wypełnia kapilary glebowe i jest zatrzymywana siłami kapilarnymi wbrew sile ciąŝenia. Jest dostępna dla roślin w róŝnym zakresie, zaleŝnie od potencjału wody w korzeniu, który musi być niŝszy niŝ w glebie, aby nastąpiło osmotyczne przenikanie wody do korzenia. Woda adsorpcyjna, błonkowata i higroskopijna nie jest dla roślin dostępna. Ψgleby = Ψs + Ψp Ψs od -0,02 do -0,2 MPa Ψp od 0,15 do -2 MPa Woda w glebie 1 grawitacyjna 2 kapilarna 3 adsorpcyjna 3 1 2 Woda w glebie podlega działaniu róŝnych sił zaznaczonych na slajdzie: siły ciąŝenia ziemskiego, sił kapilarnych w przestrzeniach między cząstkami gleby i sił adsorpcji na powierzchni koloidów glebowych. Decydują one o potencjale wody w glebie. Potencjał wody w glebie określa energię wody, która moŝe być zamieniona na pracę przepływu w glebie. Składowymi potencjału wody w glebie, podanymi na slajdzie są w uproszczeniu: potencjał ciśnieniowy i osmotyczny. Potencjał ciśnieniowy wody w glebie wynika z działania sił grawitacji i sił imbibicyjnokapilarnych. Na potencjał ciśnieniowy moŝe wpływać poziom wody gruntowej W glebie nasyconej wodą wartość potencjału ciśnieniowego jest bliska zera i decyduje o nim potencjał grawitacyjny. W glebie wysychającej wartość potencjału ciśnienia jest ujemna i determinowana przez potencjał matrycowy czyli imbibicyjno-kapilarny gleby, który reprezentuje energię potrzebną do spowodowania przepływu wody związanej na koloidach i wody w mikro kapilarach gleby. Im suchsza gleba tym niŝsza (bardziej ujemna) wartość tego potencjału.. Potencjał osmotyczny związany jest ze stęŝeniem roztworu glebowego i ujawnia się przy osmotycznym pobieraniu wody przez korzenie. Roztwór ten jest zwykle rozcieńczony i wartość tego potencjału znikoma. Woda przenika od większego potencjału w glebie do mniejszego w korzeniu. PTW roślin środowisk wilgotnych, higrofitów od - 0,7 do -1 MPa, PTW roślin środowisk średnio wilgotnych, mezofitów od -1 do -4 MPa, PTW roślin środowisk suchych, kserofitów od - 3 do -6 MPa. W związku z róŝną porowatością gleb, róŝne ich typy mogą zatrzymywać bardzo róŝną ilość wody kapilarnej, pomiędzy PPW i PTW. Zawartość wody dostępnej w 100 gramach gleby gliniastej wynosi około 30 gram a w glebie piaszczystej jest nawet trzykrotnie mniejsza. Polowa pojemność wodna PPW odpowiada potencjałowi wody w glebie od około - 0.05 MPa w piasku do około -0.15 MPa w glinie. Średnia wartość punktu trwałego więdnięcia odpowiada -1.5 MPa (Larcher 2003str 240). 21
Zasada i etapy przypływu wody z gleby przez roślinę do atmosfery B V Ψatmosfery -50MPa A http://www.infovisual.info/01/003_en.html III Ψłodygi -1,0 MPa IV Ψliścia - 1,5MPa II Ψkorzenia -0,5 MPa I Ψgleby -0,1 MPa Zapoznaj się ze schematem przepływu wody przez roślinę. Przyciskając kolejne cyfry arabskie na rysunku A poznasz nazwy etapów, które są szczegółowo opisane w dalszej części wykładu a przyciskając cyfry rzymskie na rysunku B poznasz składowe potencjału wody w róŝnych miejscach na drodze jej przepływu. Rys A Przycisk 1pobieranie wody z gleby Przycisk 2 transport bliski pomiędzy komórkami korzenia od włośników do naczyń drewna Przycisk 3 transport daleki naczyniami drewna w łodydze od korzeni do liści Przycisk 4 transport bliski pomiędzy komórkami liścia od naczyń łodygi Przycisk 5 transpiracja Przycisk i na rysunku B Woda przepływa samorzutnie od większego do mniejszego potencjału. Na rysunku B podana jest przykładowa wielkość potencjału wody w kolejnych miejscach drogi jej przepływu z gleby przez roślinę do atmosfery. Zwróć uwagę na róŝnice potencjału wody pomiędzy kolejnymi miejscami oraz na to, w których miejscach potencjał ciśnieniowy ma wartości ujemne i w których miejscach potencjał osmotyczny jest bardzo niski. Przycisk I Ψgleby = Ψp + Ψs = - 0,98 + - 0,02 = - 0.1 MPa Przycisk 2 Ψmiękiszu korzenia = Ψp + Ψs = 0,6 + - 1,1= - 0,5 MPa Przycisk 3 Ψdrewna łodygi = Ψp + Ψs = - 0,9 + - 0,1 = -1,0 MPa Przycisk 4 Ψmiękiszu liścia = Ψp + Ψs + Ψg = 0,5 + - 2,1 + 0,1 = - 1,5 MPa Przycisk 5 Ψatmosfery= Ψ = -50 MPa 22
Pobieranie wody przez korzeń w zaleŝności od Ψgleby woda grawitacyjna PPW A woda kapilarna Polowa Pojemność Wodna woda nie dostępna Punkt PTW Trwałego Więdnięcia Potencjał wody w glebie piaszczystej i gliniastej o wzrastającej wilgotności Zwiększenie kontaktu powierzchni korzeni z z glebą przez włośniki Ψgleby = - 0,3 Ψroztworu Ψs= - 0,2 MPa H 2 O H 2 O Ψs = - 1,4 B Ψs = - 1,4 Ψp = 0,8 Ψp = 0,8 Ψ = - 0,6 Ψ = - 0,6 Osmotyczne przenikanie wody do włośników C Prześledzenie drogi wody z gleby przez roślinę do atmosfery rozpoczniesz oczywiście od procesu pobierania wody. Na ekranie na rysunku A przedstawiony jest fragment korzenia z włośnikiem w środowisku glebowym. Woda pobierana jest najintensywniej w strefie włośnikowej (skrypt pdf slajd: Pobieranie wody z gleby ). Korzenie mogą osmotycznie pobierać wodę z gleby (rysunek B na ekranie) i wodę z roztworu o niŝszym stęŝeniu niŝ sok komórkowy (rysunek C na ekranie). Warunkiem pobrania jest wyŝszy potencjał wody w glebie lub roztworze (hydroponiki) niŝ w roślinie. Woda w glebie występuje w róŝnych postaciach (skrypt pdf slajd: Woda w glebie ). Zajdziesz je rysunku D na ekranie. Zawartość wody w glebie po przesiąku wody grawitacyjnej nazywa się polową pojemnością wodną PPW i zaleŝy od rodzaju gleby. Im mniejsza zawartość wody w glebie tym niŝszy (bardziej ujemny) potencjał wody w glebie. Zawartość wody w glebie, przy której staje się ona niedostępna dla rośliny, potencjał wody w glebie staje się niŝszy niŝ w roślinie i niemoŝliwe jest osmotyczne pobranie wody, nazywa się punktem trwałego więdnięcia - PTW. Wartości PTW zaleŝą od właściwości gleby i potencjału wody w korzeniu i są róŝne dla róŝnych grup ekologicznych roślin. Informacje o transporcie bliskim wody w korzeniu i w liściu znajdziesz w skrypcie pdf na slajdach: Transport bliski wody w korzeniu, Znaczenie endodermy dla przepływu wody i Transport bliski wody w liściu. 23
Pobieranie wody z gleby Co to są włośniki korzeniowe i jaką pełnią rolę? Co to jest woda dostępna dla roślin w glebie? W jaki sposób woda przemieszcza się w glebie? Włośniki korzeniowe to wypustki skórki korzenia. Ściany komórkowe włośników nie są nasycone suberyną, tak jak obszary skórki połoŝone dalej od wierzchołka wzrostu korzenia. Ułatwia to przenikanie wody do korzenia. Włośniki wnikają w głąb gleby, zmniejszając odległość przepływu wody z gleby do korzenia i powiększając wielokrotnie powierzchnię kontaktu korzenia z glebą. Jest to bardzo istotne w glebie wysychającej, w której kurczą się zarówno korzenie jak i cząstki glebowe. Gleba jest strukturą trójfazową. DuŜe pory rzędu 10µm i mniejsze kapilary o średnicy do około 0,1 µm zawierają wodę dostępną dla roślin. Część wolnych przestrzeni pomiędzy stałymi cząstkami gleby powinna być wypełniona powietrzem glebowym. Woda w glebie staje się dostępna dla korzeni w wyniku dwu procesów: przenikania wody w kierunku korzenia lub wzrostu korzeni w kierunku wody. Kiedy woda jest pobierana z duŝych porów i kapilar glebowych przy powierzchni korzeni zmniejsza się potencjał wody i woda dyfunduje i przepływa masowo w tym kierunku z dalszych rejonów gleby o wyŝszym potencjale wody. Wiedza o pobieraniu wody przez rośliny jest skromniejsza niŝ o utracie w procesie transpiracji, co jest zrozumiałe ze względu na trudny dostęp do systemu korzeniowego.
Woda w glebie Woda grawitacyjna wypełnia okresowo największe przestwory glebowe i pod wpływem grawitacji przesiąka w głąb profilu glebowego, zasilając wody podskórne lub głębinowe. Jest więc łatwo dostępna dla korzeni, ale tylko przejściowo, zaraz po opadzie. Jej miejsce zajmuje powietrze glebowe. Woda kapilarna wypełnia kapilary glebowe i jest zatrzymywana siłami kapilarnymi wbrew sile ciąŝenia. Jest dostępna dla roślin w róŝnym zakresie, zaleŝnie od potencjału wody w korzeniu, który musi być niŝszy niŝ w glebie, aby nastąpiło osmotyczne przenikanie wody do korzenia. Woda adsorpcyjna, błonkowata i higroskopijna nie jest dla roślin dostępna. Ψgleby = Ψs + Ψp Ψs od -0,02 do -0,2 MPa Ψp od 0,15 do -2 MPa Woda w glebie 1 grawitacyjna 2 kapilarna 3 adsorpcyjna 3 1 2 Woda w glebie podlega działaniu róŝnych sił zaznaczonych na slajdzie: siły ciąŝenia ziemskiego, sił kapilarnych w przestrzeniach między cząstkami gleby i sił adsorpcji na powierzchni koloidów glebowych. Decydują one o potencjale wody w glebie. Potencjał wody w glebie określa energię wody, która moŝe być zamieniona na pracę przepływu w glebie. Składowymi potencjału wody w glebie, podanymi na slajdzie są w uproszczeniu: potencjał ciśnieniowy i osmotyczny. Potencjał ciśnieniowy wody w glebie wynika z działania sił grawitacji i sił imbibicyjnokapilarnych. Na potencjał ciśnieniowy moŝe wpływać poziom wody gruntowej W glebie nasyconej wodą wartość potencjału ciśnieniowego jest bliska zera i decyduje o nim potencjał grawitacyjny. W glebie wysychającej wartość potencjału ciśnienia jest ujemna i determinowana przez potencjał matrycowy czyli imbibicyjno-kapilarny gleby, który reprezentuje energię potrzebną do spowodowania przepływu wody związanej na koloidach i wody w mikro kapilarach gleby. Im suchsza gleba tym niŝsza (bardziej ujemna) wartość tego potencjału.. Potencjał osmotyczny związany jest ze stęŝeniem roztworu glebowego i ujawnia się przy osmotycznym pobieraniu wody przez korzenie. Roztwór ten jest zwykle rozcieńczony i wartość tego potencjału znikoma. Woda przenika od większego potencjału w glebie do mniejszego w korzeniu. PTW roślin środowisk wilgotnych, higrofitów od - 0,7 do -1 MPa, PTW roślin środowisk średnio wilgotnych, mezofitów od -1 do -4 MPa, PTW roślin środowisk suchych, kserofitów od - 3 do -6 MPa. W związku z róŝną porowatością gleb, róŝne ich typy mogą zatrzymywać bardzo róŝną ilość wody kapilarnej, pomiędzy PPW i PTW. Zawartość wody dostępnej w 100 gramach gleby gliniastej wynosi około 30 gram a w glebie piaszczystej jest nawet trzykrotnie mniejsza. Polowa pojemność wodna PPW odpowiada potencjałowi wody w glebie od około - 0.05 MPa w piasku do około -0.15 MPa w glinie. Średnia wartość punktu trwałego więdnięcia odpowiada -1.5 MPa (Larcher 2003str 240). 25
Transport bliski wody w korzeniu A B C Przenikanie wody przez miękisz korzenia A- apoplastem B- osmotycznie przez błony C- symplastem przez plazmodesmy Osmotyczne przenikanie wody między komórkami korzenia stęŝ ęŝenie c w komórce 1 większe niŝ stęŝ ęŝenie c w komórce 2 Ψs = - 1,8 Ψp = 0,7 Ψ = -1,1 Ψs = - 1,4 Ψp = 0,8 Ψ = -0,6 1 H 2 O 2 Po wniknięciu cząsteczek wody do komórek włośnikowych skórki korzenia, potencjał wody w tych komórkach się podnosi. Woda moŝe przemieszczać się do sąsiednich komórek zgodnie z malejącym gradientem potencjału wody. Dyfuzja moŝe zachodzić drogą przez A- apoplast w przestworach międzykomórkowych i ścianach komórkowych. Po osmotycznym wniknięciu przez plazmolemę do włośnika woda moŝe dyfundować dalej przez C- symplast - cytoplazmą i przez plasmodesmy do kolejnych komórek. B- przenikanie osmotyczne zachodzi z pokonywaniem bariery błon półprzepuszczalnych plazmolemy i tonoplastu. Cząsteczka wody dyfundując od skórki przez korę pierwotną radialnie do naczyń walca osiowego moŝe swobodnie pokonywać na róŝne sposoby, apoplastem, symplastem lub osmotycznie, kolejne odcinki tej drogi, ale tylko do śródskórni czyli endodermy. Kierunek przepływu wody pomiędzy komórkami jest w tym przypadku zgodny z róŝnicą potencjałów osmotycznych, woda przenika z komórki o mniejszym stęŝeniu roztworu do komórki o większym stęŝeniu roztworu, ale o kierunku przepływu decyduje wielkość sumarycznego potencjału wody w komórce. W komórce 2 potencjał wody jest większy niŝ w komórce 1. 26
Znaczenie endodermy dla przepływu wody Pierścień komórek na granicy kory pierwotnej i walca osiowego korzenia, nazywany śródskórnią lub endodermą, tworzą ściśle do siebie przylegające komórki. Ich połoŝone obwodowo ściany komórkowe nasycone są hydrofobową suberyną, tworzącą zgrubienia nazwane pasemkami Caspariego (rysunek górny na slajdzie). Pomiędzy nimi występują nieliczne cienkościenne komórki przepustowe. Cząsteczki wody, które migrowały w poprzek miękiszu kory pierwotnej apoplastem nie mogą przeniknąć przez pasemka Carpariego (rysunek dolny na slajdzie) i dalszy przepływ odbywa się przez plazmodesmy czyli symplastem lub przez plazmolemę komórek przepustowych endodermy. Z wodą przemieszczają się rozpuszczone w niej substancje, które takŝe nie mogą dyfundować dalej apoplastem. Endoderma w korzeniu z suberynowymi pasemkami Caspariego Endoderma hamuje przenikanie wody apoplastem H 2 O H 2 O 27
Transport bliski wody w liściu A B C Przenikanie wody przez miękisz liścia A- apoplastem B- osmotycznie przez błony C- symplastem Osmotyczne przenikanie wody między komórkami liścia, stęŝ ęŝenie c w komórce 1 większe niŝ stęŝ ęŝenie c w komórce 2 Ψs = - 1,4 Ψs = - 1,2 Ψp = 0,8 Ψp = 0,5 Ψ = -0,6 Ψ = -0,7 H 2 O 1 2 Transport bliski wody, od naczyń wiązki przewodzącej liścia do komórek miękiszu, odbywa się zgodnie z róŝnicą potencjałów wody, analogicznie jak w korzeniu, dzięki dyfuzji apoplastem, symplastem i przez błony czyli osmotycznie (rysunek lewy na slajdzie). Potencjał wody w naczyniach jest wyŝszy niŝ w sąsiednich komórkach liścia i woda przenika do tych komórek, powodując w nich podwyŝszenie potencjału wody. UmoŜliwia to dalsze przenikanie wody między komórkami miękiszu od wyŝszego potencjału wody w jednej komórce do niŝszego w komórce następnej. Przyczyną obniŝania potencjału wody w komórkach miękiszu liścia znajdujących się na końcu tego szeregu komórek jest proces parowania wody ze ścian komórkowych. Tworzy się przy tym menisk wklęsły wody, generujący podciśnienie, szybki przepływ wody między komórkami miękiszu i szybkie pobieranie jej z naczyń wiązki przewodzącej. W naczyniach ksylemu powstaje wtedy znaczne podciśnienie czyli ciśnienie ujemne, nazywane czasem nieprecyzyjnie siłą ssącą. Spiralne wzmocnienie ścian komórkowych naczyń włóknami celulozy zapobiega zmniejszaniu się przekroju naczyń pod wpływem tego podciśnienia. Ciągłość słupa wody moŝe być zachowana dzięki kohezji i adhezji. Zdarza się jednak przerwanie tej ciągłości przez wydzielenie pęcherzyka gazu w naczyniu a zjawisko to nazywa się kawitacją lub embolizmem. Osmotyczny przepływ wody pomiędzy komórkami liścia (rysunek prawy na slajdzie) tym razem przedstawia sytuację, w której woda przenika z komórki o większym stęŝeniu substancji rozpuszczonych do komórki o mniejszym stęŝeniu. Nie jest moŝliwy kierunek osmotycznego przepływu wody pomiędzy roztworami, rozdzielonymi błoną półprzepuszczalną, z roztworu o mniejszym potencjale osmotycznym do roztworu o większym potencjale osmotycznym. Jak juŝ wiesz, w przypadku komórek roślinnych kierunek przepływu wody pomiędzy komórkami jest jednak wyznaczony nie przez róŝnicę potencjałów osmotycznych lecz decyduje o nim sumaryczny potencjał wody w komórkach. W wyniku istnienia turgoru kierunek ten moŝe być niezgodny z róŝnicą stęŝeń. 28
Proces transpiracji Transpiracja - utrata pary wodnej z liści Warunki wystąpienia procesu transpiracji 1. dopływ promieniowania. 2. otwarcie szparek 3. róŝnica potencjału wody wewnątrz i na zewnątrz liścia 4. usunięcie wilgotnego powietrza z warstwy granicznej nad liściem 1- parowanie wewnątrz liścia 2- transpiracja kutikularna 3- transpiracja szparkowa 2 H 2 O 1 H 2 O H 2 O 3 2 H 2 O Klikniecie myszki uruchomi na ekranie wskazanie rodzajów transpiracji na rysunku przekroju poprzecznego przez liść. Ich opis znajduje się w skrypcie pdf na slajdzie Transpiracja. Zapoznaj się teŝ z opisem warunków wystąpienia transpiracji poniŝej. Utratę wody z liści w postaci pary wodnej nazywa się transpiracją. Ilość wody wytranspirowanej moŝe nawet 10 krotnie przewyŝszać ilość wody zatrzymanej w tkankach. Utrata wody w procesie transpiracji jest regulowana przez stan otwarcia lub zamknięcia szparek. Jest to podstawowa róŝnica między fizycznym procesem parowania, który zaleŝy tylko od czynników fizycznych środowiska a fizjologicznym procesem transpiracji. Aby wystąpił proces transpiracji muszą być spełnione następujące warunki: 1. Promieniowanie jest źródłem ciepła i podnosi temperaturę liścia. Energia cieplna umoŝliwia przemianę fazową wody w parę wodną. 2. Dyfuzja pary wodnej z liścia zachodzi głównie przez otwarte aparaty szparkowe. 3. Im większa róŝnica potencjału wody w liściu i w powietrzu atmosferycznym tym szybsza dyfuzja pary wodnej z liścia przez otwarte szparki. 4. Usunięcie znad powierzchni blaszki liściowej warstwy granicznej tzn. powietrza nasyconego parą wodną, przylegającego nieruchomo do blaszki, zwiększa róŝnicę potencjałów w liściu pod szparką i w powietrzu nad szparką i zwiększa dyfuzję pary wodnej z liścia. Rolę taką w przypadku liścia pełni wiatr. ZaleŜności pomiędzy wilgotnością powietrza atmosferycznego i potencjałem wody w atmosferze szukaj w skrypcie na slajdzie Potencjał wody w atmosferze. Im suchsze jest powietrze tym jego potencjał wody jest mniejszy. 29
Potencjał wody w atmosferze potencjał wody [MPa] ZaleŜność potencjału wody w atmosferze od jej wilgotności względnej 0-50 -100-150 -200-250 1 0,999 0,995 0,99 0,98 0,95 0,9 0,75 0,5 potencjał wody wilgotność względna R T p Ψ atmosfery = ------ln ----- V N p o gdzie: p - aktualna pręŝność pary wodnej w powietrzu P o - maksymalna pręŝność pary wodnej w powietrzu w danej temperaturze V N - cząstkowa molowa objętość wody R - stała gazowa T - temperatura K [zmod Ehlers&Goss 2003, str 95] Utrata pary wodnej w procesie transpiracji z rośliny do atmosfery zaleŝy od potencjału wody w liściu i w potencjału wody atmosferze. Potencjał wody w atmosferze w normalnych warunkach ciśnienia i temperatury zaleŝy od wilgotności względnej atmosfery. Atmosfera całkowicie nasycona parą wodną ma potencjał równy 0, tak jak woda czysta. Im suchsze jest powietrze atmosferyczne tym niŝszy potencjał wody, co ilustruje wykres na slajdzie. Szybkość dyfuzji pary wodnej z liści zaleŝy od róŝnicy potencjału wody w liściu i w atmosferze. W przestworach międzykomórkowych przy aparatach szparkowych w miękiszu liścia wilgotność powietrza jest bliska 100% i potencjał wody bliski zeru. Im suchsze jest powietrze nad liściem tym szybsza jest dyfuzja pary wodnej z liścia w procesie transpiracji. 30
Transpiracja transpiracja kutykularna proces parowania wewnątrz liścia transpiracja szparkowa Parowanie przez skórkę to transpiracja kutykularna. Utrata pary wodnej w niewielkim stopniu zachodzi przez powierzchnie skórki liścia, pokrytą kutykulą a często takŝe warstwą wosków, są to bowiem zawiązki hydrofobowe. Wielkość strat wody tą drogą jest niewielka i zmniejsza się przy małej powierzchni blaszki liściowej, duŝej grubości kutikuli oraz przy pokryciu powierzchni liścia specjalnymi włoskami czyli kutnerem. U mezofitów stanowi 3-5% sumarycznej utraty wody z liścia. Proces parowania odbywa się głównie wewnątrz liścia, na duŝej wewnętrznej powierzchni utworzonej przez ściany komórkowe mezofilu. Zmiana stanu skupienia wody z ciekłego na gazowy wymaga duŝego nakładu energii cieplnej, uzyskiwanej z promieniowania słonecznego. Wiesz juŝ, Ŝe wewnątrz liścia w przestworach międzykomórkowych pod szparką potencjał wody jest bliski zera a na zewnątrz jego wartość obniŝa się proporcjonalnie do spadku wilgotności powietrza. Otwarcie aparatu szparkowego, umoŝliwia dyfuzję pary wodnej na zewnątrz liścia w procesie transpiracji szparkowej.
Transpiracja pobudza pobieranie i powoduje przepływ masowy wody Transport bliski wody w korzeniu zachodzi od włośników skórki do naczyń wiązek przewodzących a w liściu od naczyń wiązek przewodzących do komórek miękiszu Dyfuzja i osmoza jest mechanizmem transportu bliskiego w korzeniu i w liściu. Są to procesy samorzutne, które nie wymagają nakładu energii Daleki transport wody w roślinie odbywa się od korzeni do liści elementami drewna łodygi Mechanizm transportu dalekiego stanowi przepływ masowy wody, wywołany róŝnicą ciśnień Transpiracja powoduje podciśnienie w ksylemie H2 O H2 O Ψs = - 0,2 MPa Ψp = - 0,1 Ψ = - 0,3 Ψs = - 1,0 Ψp = 0,8 Ψ = - 0,2 H 2 O Rola transpiracji w wytworzeniu podciśnienia w drewnie łodygi H 2 O H2 O Zapoznaj się z animacją na ekranie i jej opisem poniŝej. Następnie utrwal poznane pojęcia, korzystając z tekstu na ekranie. Podciśnienie powstałe na skutek transpiracji w naczyniach ksylemu wiązek przewodzących liści sięga aŝ do korzenia. UmoŜliwia, zgodny z róŝnicą ciśnień, masowy czyli objętościowy przepływ wody w naczyniach drewna. Przepływ masowy w ksylemie, w odróŝnieniu od dyfuzji i osmozy, moŝe zachodzić ze znaczną szybkością, u roślin zielnych rzędu 10-60 m na godzinę. Jest wspomagany przez siły kapilarne. Podciśnienie transpiracji umoŝliwia teŝ osmotyczny napływ wody z Ŝywych komórek miękiszu walca osiowego do martwych komórek naczyń ksylemu. W komórkach miękiszu roztwór komórkowy na duŝe stęŝenie i potencjał osmotyczny jest niski (komórki miękiszu korzenia na dole rysunku). W naczyniach nie ma turgoru, bo nie ma błon cytoplazmatycznych a roztwór jest rozcieńczony i potencjał osmotyczny bliski zera. Podciśnienie spowodowane transpiracją obniŝa na tyle potencjał wody w naczyniach, Ŝe staje się on niŝszy niŝ w miękiszu i woda osmotycznie wnika z komórek miękiszu do naczyń, zgonie z gradientem potencjałów (komórka naczyń korzenia obok komórek miękiszu). Oddanie wody do naczyń powoduje obniŝenie potencjału wody w komórce miękiszu i komórka ta pobiera wodę osmotycznie od komórki sąsiedniej. Na końcu tego szeregu komórek znajduje się komórka włośnikowa skórki korzenia. Przepływ wody zgodny z róŝnicą potencjałów powoduje, Ŝe obniŝenie potencjału wody w tej komórce powoduje osmotyczne pobranie wody z gleby. Jak widać utrata wody w procesie transpiracji pobudza pobieranie wody przez korzeń. Warunkiem jest zachowanie zasady pobierania wody z gleby o wyŝszym potencjale. tzn. wody kapilarnej, dostępnej dla rośliny. 32
Bierny transport daleki wody transpiracja Bierny transport to transport bez nakładu energii metabolicznej Daleki transport to przepływ masowy wody od korzeni do liści, powodowany róŝnicą ciśnień RóŜnica ciśnień jest moŝliwa dzięki podciśnieniu wywoływanemu przez transpirację H2 O Ψp<0 Rola transpiracji w transporcie wody Uruchom animację, która pomoŝe Ci w utrwaleniu wiedzy o mechanizmie biernego, dalekiego transportu wody w roślinie. 33
Parcie korzeniowe, gutacja i płacz roślin http://www.flickr.com/photos/annetanne/2498404485/in/photostream wykraplanie http://farm1.static.flickr.com/239/458925787_26d67ea33e.jpg płacz roślin H2 O Ψs = - 0,4 MPa Ψp = 0,1 Ψ = - 0,3 H 2 O Rola parcia korzeniowego w wytworzeniu nadciśnienia w drewnie łodygi przy braku transpiracji H2 O K + K + K + A T P Przejawy parcia korzeniowego Ψs = - 0,3MPa Ψp = 0,1 Ψ = - 0,2 Zapoznaj się z opisem z boku ekranu a potem uruchom animację. Zjawiska płaczu roślin czyli wypływu wody ze zranionej tkanki drewna i gutacji czyli wykraplania wody z liści (skrypt slajd Płacz roślin i wykraplanie jako przejaw parcia korzeniowego ) świadczą o dodatkowym ciśnieniu czyli nadciśnieniu w naczyniach drewna. Wypycha ono wodę od korzeni do góry, powodując róŝnicę ciśnień i przepływ masowy wody i nazywa się parciem korzeniowym. Schemat jego powstawania widzisz na ekranie. Hipotetyczny mechanizm powstawania parcia korzeniowego wiąŝe się obecnością składników mineralnych, szczególnie kationów potasu, w komórkach miękiszu korzenia. Brak transpiracji sprzyja jego gromadzeniu w korzeniu. Transport jonów przez błony komórkowe do naczyń ksylemu powoduje zmniejszenie stęŝenia i podniesienie potencjału wody w komórkach miękiszu i odwrotne zjawisko zwiększenia stęŝenia i obniŝenia potencjału osmotycznego w naczyniach. Dzięki temu pojawia się gradient potencjału pozwalający na szybki napływ wody z miękiszu do drewna i pojawienie się nadciśnienia zwanego parciem korzeniowym. Oddanie wody do ksylemu uruchamia przepływ poprzeczny wody w korzeniu i pobudza dalsze pobieranie wody. Konieczna jest zatem dobra wilgotność gleby. Do szybkiego transportu jonów potasu przez błony z komórek miękiszu do naczyń konieczna jest energia metaboliczna w postaci ATP z procesu oddychania. Jest to zatem transport aktywny i w konsekwencji transport daleki wody na skutek parcia korzeniowego jest procesem aktywnym. Energia metaboliczna nie jest jednak zuŝywana na transport wody tylko na transport jonów. 34
Płacz roślin i wykraplanie wody z liści jako przejawy parcia korzeniowego płacz roślin wykraplanie wody czyli gutacją przez hydatody parcie korzeniowe Pewnie zastanawiasz się, czy tylko transpiracja jest motorem dalekiego transportu wody w roślinach. PrzecieŜ woda jest transportowana z korzeni zanim jeszcze wiosną rozwiną się liście na drzewach i rozpocznie się transpiracja. Wielu z Was wie pewnie, jak się zbiera sok z brzozy do celów spoŝywczych. Inni widzieli moŝe zjawisko płaczu roślin, gdy po przecięciu naczyń drewna pnia lub gałęzi woda wypływa ze zranionej tkanki pod ciśnieniem wyŝszym niŝ atmosferyczne. Istnienie nadciśnienia obserwować moŝna takŝe wtedy, gdy roślina ma liście a na ich brzegach pojawiają się krople cieczy. Jest to roztwór ksylemowy, który wydostaje się na skutek nadciśnienia z liści przez specjalne twory przypominające aparaty szparkowe nazwane hydatodami. Znajdują się one na zakończeniach wiązek przewodzących liści. Zjawisko zaś nazywa się wykraplaniem albo gutacją. Potrzebne są do niego specjalne warunki sprawiające, Ŝe transpiracja zanika. Dokładnie poznacie je na następnym wykładzie. Tu zaznaczymy tylko, Ŝe konieczna jest dobra wilgotność gleby i wysycenie powietrza parą wodną. Gatunek rośliny takŝe odgrywa rolę. NajwyŜsza zanotowana wartość parcia korzeniowego wynosi 2 bary, zwykle jednak nie przekracza 1 bara. Wzmocnienie ścian naczyń celulozową spiralą tym razem zapobiega rozrywaniu naczyń. Mechanizm, który powoduje powstanie dodatkowego ciśnienia wymaga energii metabolicznej.
Aktywny transport daleki wody Transport aktywny umoŝliwia transport daleki wody w warunkach braku transpiracji i związanego z nią transportu biernego Transport aktywny wymaga nakładów energii z oddychania Transport aktywny powoduje nadciśnienie w ksylemie zwane parciem korzeniowym Objawem parcia korzeniowego jest gutacja i płacz roślin ATP Rola parcia korzeniowego w transporcie wody Ψp>0 H2 O parcie korzeniowe Zapoznaj się z treścią ekranu, utrwalającego wiadomości o aktywnym transporcie wody i uruchom animację. Następnie przeczytaj z boku ekranu podsumowanie wykładu 1 o gospodarce wodnej. Na zakończenie rozwiąŝ zadanie sprawdzające. Posumowanie wykładu 1 Wiesz juŝ dlaczego wodę moŝna nazwać źródłem Ŝycia. Znasz jej cenne właściwości chemiczne i niezwykłe właściwości fizyczne. Wiesz, jaką rolę pełni w roślinach. Poznałeś zasady, jakie rządzą jej przepływem. Potrafisz odróŝnić dyfuzję od osmozy i przepływu objętościowego. Wiesz, jakie prawa rządzą przepływem wody z komórki do komórki i przepływem wody z gleby przez roślinę do atmosfery. OdróŜniasz transport bliski od dalekiego i bierny od aktywnego. Jesteś przygotowany do poznania wpływu warunków środowiska na gospodarkę wodną rośliny, przedstawionego w drugim wykładzie. 36