Kompleks sorpcyjny gleby frakcja gleby zawierająca naładowane elektrycznie cząstki koloidalne (glinokrzemiany, krzemiany, próchnicę).

Transkrypt

1 Pobieranie i dystrybucja jonów Kompleks sorpcyjny gleby frakcja gleby zawierająca naładowane elektrycznie cząstki koloidalne (glinokrzemiany, krzemiany, próchnicę).

2

3 Cząstki gleby stale tworzą kompleks sorpcyjny i maja przewagę ładunków ujemnych, które wysycone są różnymi kationami, głównie wapnia. Wielkość ładunku kompleksu sorpcyjnego czyli pojemność wymienna gleby, odgrywa duża rolę w pobieraniu jonów przez system korzeniowy. Jony mogą przechodzić z kompleksu sorpcyjnego do roztworu glebowego i proces ten nazywa się wymianą jonową, a jony te nazywają się jonami wymiennymi. Jony wydzielane przez korzenie lub jony pochodzące z wietrzenia skał mogą wypierać z kompleksu sorpcyjnego do roztworu glebowego inne jony, które następnie mogą być pobierane przez korzenie. Kationy kompleksu sorpcyjnego mogą być też pobierane drogą tzw wymiany kontaktowej - korzenie i koloidy są ze sobą w ścisłym kontakcie, tworząc jednolity układ. W tych warunkach zaabsorbowany na powierzchni koloidalnej kation oraz kation na powierzchni korzenia mogą zamienić się miejscami.

4

5

6 Stałe pobieranie jonów z podłoża przez korzenie powoduje dynamiczne zmiany stężenia jonów w pobliżu korzeni. W ryzosferze maleje zawartość składników dostępnych dla rośliny i jest to uzupełniane przez dyfuzje lub przez nawożenie. Stężenie roztworu glebowego lub pożywki nie może być zbyt wysokie i jego potencjał osmotyczny nie powinien przekroczyć wartości 0,1 MPa. Musi to być roztwór hipotoniczny, aby umożliwić pobieranie wody, ale stąd wynika konieczność pobierania jonów wbrew gradientowi stężeń, czyli w sytuacji ujemnego gradientu - na drodze aktywnej. Aktywny i selektywny czyli wybiórczy transport składników pokarmowych przez błony komórkowe - warunkuje nie tylko akumulacje jonów w roślinie, ale i zmianę ich stosunków ilościowych w porównaniu ze składem jonowym roztworu glebowego lub pożywki jednak z koniecznością zachowania równowagi ładunków elektrycznych (kationów i anionów). W reakcjach tych dużą role odgrywa wymiana jonowa H+ na inne kationy lub HCO3- lub OH- na inne aniony.

7 Selektywność błon a pobieranie jonów Transport jonów przez błony do wnętrza komórek korzenia zależy od właściwości błony i jonów oraz od gradientu potencjałów elektrochemicznych. Obecność ładunku elektrycznego kationów lub anionów modyfikuje ich transport, ponieważ ściana i błona komórkowa (pektyniany i białka) mają również ładunek elektryczny, z reguły ujemny. Dlatego kationy pobierane są łatwiej niż aniony. Aniony w błonach komórkowych to głównie makrocząsteczki białek, które nie mogą uczestniczyć w swobodnej wymianie dyfuzyjnej. W konsekwencji obserwuje się zwiększoną dyfuzję do komórki kationów, równoważących nieruchliwe aniony zakotwiczone w błonie komórkowej. Jest to tzw. równowaga Donnana (on pierwszy zwrócił uwagę, że kationy są pobierane łatwiej niż aniony).

8 Asymetria rozmieszczenia jonów o różnych ładunkach w błonach komórkowych powoduje powstawanie gradientów potencjałów elektrycznych zwanych potencjałem błonowym. Jest to drugi czynnik obok gradientu potencjału chemicznego, determinujący zróżnicowaną zdolność pobierania jonów. I oba te czynniki tworzą gradient potencjału elektrochemicznego. Transport jonów przez błonę plazmatyczną wbrew temu gradientowi - czyli aktywny transport odbywa się kosztem energii, głównie z rozkładu ATP. W błonach znajdują się białka nośnikowe uczestniczące w transporcie jonów i funkcjonujące w sposób analogiczny do kinetyki reakcji enzymatycznych z charakterystyczną wartością Km. Jest to stężenie, w którym jon pobierany jest z intensywnością wynoszącą 1/2 maksymalnej intensywności. Nośniki jonów charakteryzują się dużą selektywnością. Nośnik potasu ułatwia również transport rubidu i sodu. Nośniki mogą uczestniczyć zarówno w transporcie biernym jak i aktywnym

9

10

11

12 Transport jonów przez błony z udziałem nośników może być zarówno bierny jak i aktywny. Bierny transport odbywa się przez: kanały anionowe np. selektywne kanały dla NO3- i Clkanały kationowe np. potasowe, sodowe, wodne. Dyfuzja przez dwuwarstwę lipidową jest ok 11 razy wolniejsza niż przepływ przez kanały jonowe. W ciągu sekundy przez kanał jonowy może przemieszczać się od 1 do 100 milionów jonów, podczas gdy jedna cząsteczka nośnika lub pompy w tym samym czasie może przetransportować z szybkością mniejszą o trzy rzędy wielkości.

13

14

15 Transport aktywny wymaga stałego dopływu energii metabolicznej do polaryzacji elektrochemicznej błon i wytwarzania siły transportowej. Odpowiada za to głównie pompa protonowa zlokalizowana w błonie komórkowej, która w sposób wektorowy (jednokierunkowy) transportuje H+ z cytoplazmy na zewnątrz komórki. Prowadzi to do asymetrycznego rozmieszczenia protonów po obu stronach plazmolemy i powstania gradientu potencjału chemicznego H+. Po obu stronach błony dochodzi również do powstania w poprzek niej gradientu ph oraz gradientu potencjału elektrycznego.

16 v=pjdpty1whdq

17 A A Roztwór glebowy A A A A Włośnik

18 K+ K+ Roztwór glebowy K+ K + K+ K+ Włośnik

19 K+ Roztwór glebowy K+ K K K+ K+ Włośnik

20 K+ Roztwór glebowy K K K K+ K+ Włośnik

21 K+ Roztwór glebowy K+ K+ K+ K+ K+ Włośnik

22 H+ H+ ATP ADP + Pi K+ Roztwór glebowy K K K+ K+ K+ Włośnik

23

24

25

26

27

28

29 Przy wzrastającym stężeniu jonu ( w zakresie stężeń fizjologicznych) szybkość transportu dyfuzyjnego przez kanał jest prostoliniowa, a w przypadku przenoszenia przez nośnik następuje wysycenie, analogiczne do kinetyki reakcji enzymatycznych. Sprawność funkcjonowania nośnika może być bardzo różna, co daje komórce narzędzie regulacji intensywności pobierania jonów ze środowiska w różnych warunkach, np. gdy zmienia się zapotrzebowanie roślin na dany jon.

30 Pobieranie składników pokarmowych przez liście Składniki pokarmowe mogą być pobierane nie tylko przez korzeń, ale także w ograniczonym stopniu przez liście. Dotyczy to np. SO2 i NH4 dostających się do liścia przez szparki w formie gazowej lub jako jonów z roztworu wodnego odbywa się podobnie jak w korzeniu. Najczęściej przedostają się do wnętrza komórek przez apoplast. W ten sposób pobrane włączają się do metabolizmu pędu lub dostają się przez floem do korzenia, na drodze recyrkulacji. Opryskiwanie też może być źródłem jonów przedostających się do liścia, muszą one jednak pokonać epidermę, zabezpieczającą liść przed nadmierną transpiracją.

31 Wpływ warunków zewnętrznych na pobieranie jonów Podłoże stosowane podłoża, stałe i płynne - hodowle hydroponiczne. Intensywność pobierania jonów z gleby lub podłoża jest proporcjonalna tylko w zakresie małych stężeń, a w większych przebiega zgodnie z funkcją krzywoliniową Wartości optymalnych stężeń są o wiele mniejsze przy zachowaniu stężenia jonów na stałym poziomie. Takie warunki zapewniają kultury przepływowe.

32

33

34 Temperatura Ponieważ większość składników pobierana jest w sposób aktywny z podłoża temperatura wpływając na intensywność oddychania modyfikuje intensywność pobierania jonów. Transport przez błony jest dwukierunkowy i wpływ temperatury może być inny na pobieranie a inny na wydzielanie jonów. Spadek temperatury poniżej optimum bardziej hamuje pobieranie P i K niż Ca. W warunkach niskiej temperatury obserwuje się zmiany właściwości fizycznych błony komórkowej np. zmiany lepkości - ze wzrostem temperatury maleje lepkość i zmniejszają się opory dyfuzyjne dla transportu.

35

36 Odczyn środowiska Dla większości roślin optymalne ph mieści się w zakresie 5-6. Sole wprowadzane do podłoża, z których kation jest pobierany w innym stopniu niż anion powodują zmianę ph. Np. KCl jest solą zakwaszającą środowisko ponieważ kation potasu jest pobierany w większych ilościach niż anion chloru. Wymiennikiem kationowym za pobierany K+ jest H+ wydzielany z komórki - co powoduje zakwaszenie podłoża. KCl jest solą fizjologicznie kwaśną. Solą fizjologicznie zasadową jest NaNO3, z której NO3- jest pobierany w większych ilościach niż Na+. Wymiennikiem anionowym jest tutaj OH- lub HCO3- - powodujące wzrost wartości ph.

37

38

39

40

41 Mikoryza

42 W środowisku glebowym korzenie spotykają się z różnego rodzaju organizmami często patogenicznymi np. wirusami, bakteriami, grzybami. Ale nie wszystkie grzyby są patogenne. W naturalnych warunkach grzyby żyją w symbiozie z korzeniami przeważającej liczby gatunków, zarówno nago- jak i okrytonasiennych roślin. Zjawisko to nazywa się mikoryzą. Pod świerkami rosną rydze, pod brzozami - kozaki, pod dębami borowiki. We wszystkich tych przypadkach zachodzi symbioza korzeni drzew z grzybami. U niektórych gatunków symbioza mikorytyczna jest bardzo ścisła np. u storczyków i wrzosowatych. Grzyby rozkładające pektyny i celulozę umożliwiają storczykom kiełkowanie nasion na martwym podłożu organicznym np. próchniejącym drewnie. Mikoryzę dzielimy na endotroficzną i egzotroficzną w zależności od rozmieszczenia grzybni.

43 Grzyby - organizmy heterotroficzne są zaopatrywane w produkty fotosyntezy w zamian grzyby przekazują związki mineralne np. azotowe lub fosforowe, często występujące w podłożu w formie trudno dostępnej dla roślin. Łączna powierzchnia korzeni i grzybni jest znacznie większa co ułatwia pobieranie jonów. Grzyby ułatwiają też pobieranie cynku i miedzi. Niektóre grzyby syntetyzują hormony typu auksyn, giberelin, cytokinin, które wydzielają do komórek gospodarza oraz antybiotyki wnikające do podłoża i zmniejszające ilość patogenów w ryzosferze. Zwarty płaszcz - mikoryzy zewnętrznej polatując korzeń utrudnia kontakt patogenów z rośliną i ich wnikanie do korzeni.

44

45

46

47

48