Cechy przyrostowe i jakościowe modrzewia polskiego [Larix decidua subsp. polonica (Racib.) Domin] z Góry Chełmowej w 37 letnim doświadczeniu rodowym

sylwan 155 (9): 599 609, 2011 Roman Rożkowski, Daniel J. Chmura, Władysław Chałupka, Marzenna Guzicka Cechy przyrostowe i jakościowe modrzewia polskiego [Larix decidua subsp. polonica (Racib.) Domin] z Góry Chełmowej w 37 letnim doświadczeniu rodowym Growth and quality traits of half sib progeny of Polish larch [Larix decidua subsp. polonica (Racib.) Domin] from Góra Chełmowa during 37 years of growth ABSTRACT Rożkowski R., Chmura D. J., Chałupka W., Guzicka M. 2011. Cechy przyrostowe i jakościowe modrzewia polskiego [Larix decidua subsp. polonica (Racib.) Domin] z Góry Chełmowej w 37 letnim doświadczeniu rodowym. Sylwan 155 (9): 599 609. We have investigated among family variation in growth and quality traits of Polish larch [Larix decidua subsp. polonica (Racib.) Domin] from Góra Chełmowa and Bliżyn. Growth traits were measured several times during the 37 years of growth in a progeny test in Kórnik (52 15 N and 17 04 E), while quality traits were investigated at age 22. We have found significant among family variation in survival rate at age 15; DBH at age 15, 20, 22 and 37; and stand productivity at age 22. Family heritability was high for DBH (0.6 0.8), except after the thinning (0.41). For basal area it was increasing from about 0.4 at age 15 to about 0.7 at age 37. The larch population from Góra Chełmowa is distinguished by a characteristic deformation of a lower trunk (saber shape). Such a deformation was also observed in this experiment with a high family heritability (0.83). Other quality traits self prunning, branch thickness and branch length did not vary among families. In all traits, the larch family from Bliżyn was better performing than families from Góra Chełmowa. However, a high variation among tested families and high values of heritability estimates lend possibility of selecting best parents that could potentially be crossed with other highly productive ones of better quality to transmit into progeny other favorable traits of larch from Góra Chełmowa high resistance to abiotic stresses and low susceptibility to larch cancer. Value of such progeny should be tested in the future. KEY WORDS European larch, heritability, productivity, selection Addresses Roman Rożkowski e mail: roman.rozkowski@gmail.com Daniel J. Chmura, Władysław Chałupka, Marzenna Guzicka Instytut Dendrologii PAN; ul. Parkowa 5; 62 035 Kórnik Wstęp Modrzew europejski (Larix decidua Mill.) jest gatunkiem borealnym wybitnie światłożądnym i z natury pionierskim. Występuje na niewielkich rozproszonych i izolowanych obszarach. Na proces jego migracji nakłada się zjawisko sztucznego rozprzestrzeniania w czasach histo rycznych, związanego z gospodarką leśną. W naszych lasach modrzew europejski tworzył jedynie niewielkie domieszki. W rejonie najliczniejszego występowania, w Górach Świętokrzyskich, jego udział w drzewostanach nigdy nie przekraczał 0,5% [Bałut 1962]. Można wręcz mówić

600 Roman Rożkowski, Daniel J. Chmura, Władysław Chałupka, Marzenna Guzicka o stopniowym ustępowaniu modrzewia [Środoń 1986] do końca XVIII wieku, od kiedy rozpoczął się okres zainteresowania tym gatunkiem na skalę gospodarczą. Modrzew polski [Larix decidua subsp. polonica (Racib.) Domin] uważany jest za podgatunek modrzewia europejskiego Larix decidua Mill. Jego rodzime stanowiska występują w środko wych i wschodnich krainach Pasa Wyżyn Środkowych oraz na Pogórzu Karpackim i w Beskidach Zachodnich [Boratyński 1986]. Przez Chodzickiego [1967] zaliczany jest do grupy polsko sudecko karpackiej, cechującej się dobrym wzrostem w różnych warunkach siedliskowych. W stosunku do modrzewia alpejskiego, modrzew polski wyróżnia się stosunkowo dużą odpor nością na ocienienie boczne i suszę, wytrzymałością na mrozy i przymrozki oraz odpornością na raka modrzewia i na uszkodzenia przez owady [Andrzejczyk, Bellon 1992]. Modrzew polski wielokrotnie był testowany w międzynarodowych i krajowych doświadczeniach prowenien cyjnych [Giertych 1980; Giertych, Rożkowski 2000; Matras i in. 1995; Rożkowski 2000a, b; Schober 1985; Weisgerber, Šindelář 1992], które wykazały, że jest on bardzo zróżnicowany pod względem wzrostu i cech jakościowych, w tym formy pnia. Cechy biometryczne szyszek, pędów i pnia modrzewia z terenu Góry Chełmowej w Górach Świętokrzyskich były podstawą do wyodrębnienia przez Raciborskiego [1890], Szafera [1913] i Jedlińskiego [1918] modrzewia polskiego jako odrębnego taksonu, któremu obecnie przyzna je się status podgatunku Larix decidua subsp. polonica (Racib.) Domin [Boratyński 1986]. Najbardziej widoczną cechą drzew z tego terenu, będącą jednocześnie wadą techniczną, jest krzywizna pnia w jego dolnej części, tzw. szablastość. Dzięki staraniom przyrodników stanowisko modrzewia na Górze Chełmowej już od 1920 roku objęto ochroną rezerwatową [Krzos 1996]. Populacja ta została uznana za przedstawiciela modrzewia polskiego i testowano ją, obok proweniencji z Małej Wsi koło Grójca, o równie źle ukształtowanej strzale, w wielu doświadczeniach międzynarodowych (tab. 1). Wyniki tych badań przyczyniły się do negatywnej oceny modrzewia polskiego pod względem kształtu strzały w badaniach zagranicznych [Schober 1977, 1985; Weisgerber, Šindelář 1992]. Bardzo niski poziom zmienności genetycznej (heterozygotyczność oczekiwana H e =0,085) wskazuje, że populacja modrzewia z Góry Chełmowej jest potomstwem powstałym z obsiania się na tym terenie niewielkiej liczby negatywnie wyselekcjonowanych przez człowieka krzy wych drzew. Ponadto modrzew polski (populacje z Ciechostowic i Jastrzębiej) wykazuje bliższy związek genetyczny z modrzewiem europejskim niż z modrzewiem z Góry Chełmowej [Lewandowski 1995]. Zmienność populacyjna modrzewia polskiego jest dobrze poznana, natomiast znacznie mniej wiadomo na temat zmienności indywidualnej wewnątrz populacji. Celem niniejszej pracy jest zbadanie zakresu zmienności rodowej drzew modrzewia z Góry Chełmowej pod względem cech wzrostowych i jakościowych ważnych dla oceny przydatności tego pochodzenia modrzewia dla gospodarki leśnej. Materiał i metody Obiektem badawczym są rody z wolnego zapylenia modrzewia z Góry Chełmowej rosnące na powierzchni doświadczalnej w Lesie Doświadczalnym Zwierzyniec Instytutu Dendrologii PAN w Kórniku. Szyszki zebrano z dziewięciu drzew stojących w listopadzie 1971 roku, a na stępnie po przesuszeniu w cienkiej warstwie na strychu, wyłuszczono z nich w lutym 1972 roku nasiona w wyłuszczarni nasion przy Nadleśnictwie Przysucha. Nasiona wysiano w maju 1972 roku w oknach inspektowych, a w październiku tego roku siewki zaszkółkowano w czterech powtórzeniach w szkółce leśnej ID PAN na Zwierzyńcu. Prace związane z pozyskaniem szyszek,

Cechy przyrostowe i jakościowe modrzewia polskiego 601 Tabela 1. Doświadczenia proweniencyjnych z udziałem modrzewia z Góry Chełmowej Provenance experiments with Góra Chełmowa larch Rok założenia, seria dośw./autor Nr prow.* Kraj Nr pow. dośw., lokalizacja Źródło 123 Dania 74 Nødebo Bornebusch [1948] 1940 123 Dania 107 Bidstrup Gøhrn [1956] 123 Dania 108 Bornholms Polska Rogów Kocięcki [1959] Szwajcaria Kocięcki [1962] Szwecja Dragesholm Kocięcki [1972] Szwecja Hjuleberg Matras i in. [1995] 1949/Tyszkiewicz Wielka Brytania Savernake Wielka Brytania Drummond Hill Wielka Brytania Broxa Czechosłowacja ZSRR 1956 Polska Sękocin Kocięcki [1962] 42 Niemcy 29 Attendorf Schober [1977] 42 Niemcy 30 Hessen Schober [1985] 1958/59/Schober, 42 Niemcy 41 Rothenbuch II seria IUFRO 42 Niemcy 44 Sobernheim 42 Niemcy 12 Buschewald 1959 42 Niemcy (DDR) Eberswalde Wachter [1961] 13 Polska Bliżyn Matras i in. [1995] 13 Polska Sękocin Kulej [2001] 1967/IBL 13 Polska Krynica 13 Polska Siemianice * Numer, pod którym populacja z góry Chełmowej występuje w danej serii doświadczeń * Number assigned Góra Chełmowa larch in a given series of provenance tests wysiewem nasion i założeniem doświadczenia nadzorował ówczesny pracownik naukowy Insty tutu, dr Tadeusz Jakuszewski. Do doświadczenia dołączono również jeden ród modrzewia pol skiego (S 10 842) z nasion zebranych w lutym 1972 roku w Nadleśnictwie Bliżyn. Pełen zestaw rodów w doświadczeniu przedstawia tabela 2. W kwietniu 1975 roku w oddziale 9Ad lasu Zwierzyniec założono powierzchnię doświad czalną, w układzie poletek zrandomizowanych (łącznie 71) w 9 blokach. Na każdym poletku o powierzchni 36 m 2 posadzono 16 trzyletnich sadzonek jednego rodu (4 4 szt.), w więźbie 1,5 1,5 m. Pierwszą trzebież hodowlaną wykonano jesienią 1989 roku (w wieku 18 lat). Do tego czasu wykonywano jedynie cięcia sanitarne. Do obliczeń wykorzystano pomiary siewek ze szkółki (wrzesień 1972) oraz drzew z po wierzchni doświadczalnej w wieku: 15 (1986), 20 (1991), 22 (1993) oraz 37 lat (2008). We wszy stkich terminach mierzono pierśnicę, którą następnie przeliczono na powierzchnię przekroju drzewa oraz sumaryczną powierzchnię przekroju pierśnicowego na 1 ha. Na podstawie liczby drzew obliczono przeżywalność w wieku 15 lat. W wieku 22 lat (1993) mierzono również wyso kość, dzięki czemu możliwe było obliczenie miąższości drzewa jako objętości stożka o polu pod stawy równym przekrojowi pierśnicowemu oraz sumarycznej miąższości drzewostanu na 1 ha. Cechy jakościowe mierzono i szacowano również w wieku 22 lat. Odchylenie pnia od pionu, jako miara szablastości pnia, mierzone było w cm według metody Steckiego i Rady [1951].

602 Roman Rożkowski, Daniel J. Chmura, Władysław Chałupka, Marzenna Guzicka Tabela 2. Ilość nasion z drzew matecznych oraz liczba wyrosłych siewek i ich wysokość Amount of seeds, the number and height of seedlings from tested families Sygnatura ID Ilość Liczba uzyskanych Średnia wysokość PAN nasion [g] siewek [szt.] jednorocznych siewek [cm] S 10 818 25 168 6,9 S 10 819 40 185 5,1 S 10 820 45 103 6,3 S 10 821 130 317 5,3 S 19 822 130 450 6,0 S 10 823 100 337 5,3 S 10 824 250 719 6,7 S 10 825 100 325 6,2 S 10 826 150 503 4,7 S 10 842* 180 713 8,5 Razem 1150 3823 5,8** * ród z Bliżyna; ** tylko dla modrzewia z Góry Chełmowej * Bliżyn family; ** for Góra Chełmowa only Inne cechy jakościowe szacowane były w skali trzystopniowej: prostość strzały (1 krzywa, 3 prosta), stopień oczyszczenia strzały (1 źle oczyszczona, 3 dobrze oczyszczona), grubość gałęzi (1 grube, 3 cienkie) i długość gałęzi (1 długie, 3 krótkie). Średnie poletkowe wartości cech poddano analizie wariancji. W modelu zastosowano na stępujący układ czynników: Y ij = µ + B i + F j + e ij gdzie: Y średnia poletkowa wartość cechy; µ średnia ogólna; B wpływ bloku; F wpływ rodu; e resztowa; i indeks bloku; j indeks rodu. W przypadku istotnego statystycznie zróżnicowania między rodami, średnie rodowe pogrupo wano za pomocą testu Tukey a. Dla łatwiejszego uszeregowania rodów pod względem badanych cech, średnie rodowe przeliczono na jednostki standaryzowane według wzoru: x - x jednostka.standaryzowana.cechy = S x gdzie: x wartość cechy, x średnia, S x odchylenie standardowe. Odziedziczalność rodową wyliczono na podstawie jednoczynnikowej analizy wariancji: 2 2 s F h F = 2 s e 2 + s F b

Cechy przyrostowe i jakościowe modrzewia polskiego 603 gdzie: s 2 F komponent wariancji dla rodów, s 2 e komponent wariancji resztowej, b współczynnik komponentu wariancji dla bloków (ze względu na nieortogonalność doświadczenia liczba ta wahała się od 7,25 do 7,62 w zależności od cechy). Wyniki PRZEżYWALNOŚĆ. Najwartościowszą informacją w pierwszych latach życia drzew jest przeżywal ność, jednak w przypadku tego doświadczenia takiej informacji nie posiadamy. Przeżywalność była określana dopiero w wieku 15 lat. Ponieważ jednak do tego czasu przeprowadzano jedynie cięcia sanitarne, należy przyjąć, że ten wynik obrazuje rozmiar naturalnej śmiertelności drzew w doświadczeniu. Przeżywalność w tym czasie była dość niska poniżej 50% dla wszystkich rodów i średnio wyniosła 43,2% (tab. 3). Odziedziczalność rodowa h 2 F dla przeżywalności osiągnęła 0,57 i była wyższa od podawanej przez Gračana [1973] dla 8 letniego modrzewia 0,31. CECHY PRZYROSTOWE DRZEW I DRZEWOSTANU. Stwierdzono istotne statystycznie zróżnicowanie rodowe we wszystkich terminach pomiarów (przed wykonaniem trzebieży wczesnej; tab. 3). Do wieku 22 lat najwyższą wartością pierśnicy charakteryzował się ród nr 842 z Bliżyna, osiągając wartości: 12,4 cm (15 lat); 14,2 cm (20 lat) i 16,2 cm (22 lata). Po upływie 37 lat większą pierśnicę osiągnął ród z Góry Chełmowej (nr 824), a po trzebieży dodatkowo rody nr 822 i 825 (tab. 3). Odziedziczalność rodowa h 2 F pierśnicy była wysoka i wahała się od 0,6 w wieku 20 lat do 0,82 w wieku 37 lat (tab. 3). Niższa odziedziczalność po trzebieży w wieku 37 lat była wynikiem wyrównania rozkładu pierśnic w doświadczeniu, a co za tym idzie, zmniejszenia zróżnicowania między rodami (p=0,1359; tab. 3). Powierzchnia pola przekroju pierśnicowego na 1 ha jest funkcją zarówno przeciętnej pier śnicy, jak i liczebności drzew. Pod względem tej cechy ród 842 z Bliżyna zdecydowanie domi nował, osiągając we wszystkich badanych latach wartości w jednostkach standaryzowanych powyżej 2,0 (tab. 3). Rody różniły się istotnie statystycznie począwszy od wieku 22 lat, a odziedzi czalność powierzchni przekroju pierśnicowego rosła od poziomu 0,39 w wieku 15 lat do poziomu około 0,7 w wieku 37 lat (tab. 4). Stwierdzono istotne statystycznie zróżnicowanie rodów zarówno pod względem średniej wysokości (p=0,0018; dane niezaprezentowane), jak i zasobności na 1 ha (tab. 4) w wieku 22 lat. Również pod względem obu tych cech zdecydowanie najlepszy był ród modrzewia z Bliżyna, osiągając odpowiednie wartości: 13,2 m i 141,2 m 3 /ha. Odziedziczalność rodowa obu cech była wysoka i wynosiła 0,73 dla średniej wysokości drzew oraz 0,69 dla zasobności drzewostanu. CECHY JAKOŚCIOWE. Cechę szablastości mierzono jako odchylenie odziomkowej części pnia od pionu (osi). Cecha ta wykazuje bardzo wysoki poziom zróżnicowania między badanymi rodami modrzewia polskiego oraz wysoką wartość odziedziczalności rodowej (0,83, tab. 5). Obok rodu 842 z Bliżyna najmniejszą krzywizną pni charakteryzował się ród 822 z Góry Chełmowej (tab. 5). W rodach tych odpowiednio 81 i 60% drzew wykazywało odchylenie od pionu 20 cm, nato miast w rodzie 826 tylko 16% drzew miało tak małą szablastość pnia (dane niezaprezentowane). Klasa prostości pnia wykazywała istotne statystycznie zróżnicowanie rodowe oraz wysoką odziedziczalność. Podobnie do szablastości, najlepsze były rody 842 z Bliżyna i 822 z Góry Cheł mowej, które istotnie różniły się pod względem prostości od pozostałych (tab. 5). Nie wykazano natomiast istotnego zróżnicowania między badanymi rodami pod względem oczyszczenia pnia oraz grubości i długości gałęzi (tab. 5).

604 Roman Rożkowski, Daniel J. Chmura, Władysław Chałupka, Marzenna Guzicka Tabela 3. Prawdopodobieństwo w analizie wariancji (ANOVA) i odziedziczalność rodowa (h 2 ) średniej przeżywalności [%] w wieku 15 lat oraz średniej pierśnicy [cm] F w poszczególnych latach ANOVA probability and family heritability (h 2 F ) for survival [%] at age of 15 and dbh [cm] at given age Ród Pierśnica Przeżywalność 15 20 22 37 37* [%] s.e. Std. [cm] s.e. Std. [cm] s.e. Std. [cm] s.e. Std. [cm] s.e. Std. [cm] s.e. Std. 818 43,9 (2,82) 0,21 10,8 ab,4) (0,40) 0,02 12,8 ab (0,61) 0,02 14,7 ab (0,67) 0,27 18,3 abc (0,98) 0,58 20,9 (1,40) 0,92 819 38,7 (3,11) 1,16 11,0 ab (0,44) 0,29 12,5 ab (0,67) 0,36 14,1 ab (0,74) 0,42 17,9 abc (1,08) 0,80 21,2 (1,54) 0,72 820 39,2 (3,48) 1,03 10,6 ab (0,50) 0,33 11,9 ab (0,76) 1,05 14,2 ab (0,83) 0,24 18,4 abc (1,21) 0,53 21,3 (1,72) 0,68 821 42,9 (2,40) 0,05 9,9 b (0,34) 1,23 12,5 ab (0,52) 0,34 13,6 b (0,57) 0,97 17,6 bc (0,83) 0,97 21,3 (1,28) 0,68 822 47,2 (2,23) 1,07 10,6 b (0,32) 0,21 13,1 ab (0,48) 0,33 14,5 ab (0,53) 0,09 21,2 ab (0,78) 0,94 24,5 (1,10) 1,38 823 48,1 (2,82) 1,30 10,1 b (0,40) 1,00 11,5 b (0,61) 1,53 12,8 b (0,67) 1,76 16,9 c (0,98) 1,30 21,0 (1,54) 0,90 824 47,2 (2,23) 1,07 10,9 b (0,32) 0,10 13,0 ab (0,48) 0,30 14,7 ab (0,53) 0,23 22,0 a (0,83) 1,36 23,5 (1,19) 0,76 825 36,6 (2,82) 1,71 11,4 ab (0,40) 0,88 14,1 ab (0,61) 1,60 15,7 ab (0,67) 1,33 21,7 ab (0,98) 1,21 25,2 (1,40) 1,82 826 45,8 (2,23) 0,70 10,3 b (0,32) 0,73 12,2 ab (0,48) 0,68 14,0 ab (0,53) 0,44 18,3 abc (0,78) 0,58 21,2 (1,10) 0,77 842 41,7 (2,23) 0,39 12,4 a (0,32) 2,22 14,2 a (0,48) 1,75 16,2 a (0,53) 1,91 21,8 a (0,78) 1,26 23,5 (1,10) 0,72 Średnia 43,2 ogólna (0,92) 10,8 (0,13) 12,8 (0,20) 14,4 (0,22) 19,4 (0,32) 22,4 (0,48) ANOVA Bloki 0,1023 0,1425 0,8458 0,5406 0,0167 0,0862 Rody 0,0374 0,0001 0,0245 0,0137 <0,0001 0,1359 h 2 F 0,57 0,80 0,60 0,64 0,82 0,41 s.e. błąd standardowy średniej; Std. średnia wyrażona w jednostkach odchylenia standardowego; ta sama litera oznacza rody nieróżniące się statystycznie; * po trzebieży s.e. standard error of the mean; Std. mean in standard deviation units; the same letter indicates families that do not differ significantly; * after the thining

Cechy przyrostowe i jakościowe modrzewia polskiego 605 Tabela 4. Prawdopodobieństwo w analizie wariancji (ANOVA) i odziedziczalność rodowa (h 2 F ) pierśnicowego pola przekroju [m2 /ha] w poszczególnych latach lat oraz średniej zasobności [m 3 /ha] w wieku 22 lat ANOVA probability and family heritability (h 2 F ) for mean basal area [m2 /ha] at given age and stand volume [m 3 /ha] at age of 22 Pierśnicowe pole przekroju Ród 15 20 22 37 37* [m 2 /ha] s.e. Std. [m 2 /ha] s.e. Std. [m 2 /ha] s.e. Std. [m 2 /ha] s.e. Std. [m 2 /ha] s.e. Std. Zasobność [m 3 /ha] s.e. Std. 818 18,3 (1,88) 0,29 19,7 (2,47) 0,44 24,2 ab,4) (2,71) 0,26 28,4 ab (5,07) 0,46 19,0 b (4,96) 0,96 96,2 ab (12,85) 0,00 819 17,5 (2,07) 0,71 20,5 (2,72) 0,14 22,4 ab (2,98) 0,28 28,5 ab (5,58) 0,45 20,4 ab (5,45) 0,76 83,8 ab (14,14) 0,66 820 16,6 (2,32) 1,15 17,2 (3,05) 1,40 19,7 ab (3,34) 1,07 25,7 ab (6,25) 0,82 21,9 ab (6,11) 0,54 79,2 ab (15,85) 0,90 821 16,6 (1,60) 1,18 19,2 (2,10) 0,66 23,6 ab (2,30) 0,09 31,3 ab (4,30) 0,06 21,9 ab (4,55) 0,54 96,2 ab (10,90) 0,00 822 20,4 (1,49) 0,77 20,9 (1,95) 0,01 25,6 ab (2,14) 0,70 38,0 ab (3,99) 0,84 31,2 ab (3,89) 0,79 112,2 ab (10,14) 0,85 823 19,0 (1,88) 0,03 18,5 (2,47) 0,91 17,9 b (2,71) 1,61 23,9 b (5,07) 1,07 22,9 ab (5,45) 0,40 69,5 b (12,85) 1,42 824 20,9 (1,49) 1,03 23,0 (1,95) 0,78 22,9 ab (2,14) 0,12 30,0 b (4,30) 0,24 27,3 ab (4,21) 0,23 93,8 b (10,14) 0,13 825 18,3 (1,88) 0,31 23,3 (2,47) 0,90 23,8 ab (2,71) 0,14 36,9 ab (5,07) 0,70 32,6 ab (4,96) 0,98 100,8 ab (12,85) 0,24 826 18,1 (1,49) 0,39 19,9 (1,95) 0,37 21,8 ab (2,14) 0,44 25,5 b (3,99) 0,85 18,5 b (3,89) 1,04 89,1 b (10,14) 0,38 842 23,2 (1,49) 2,19 26,8 (1,95) 2,24 31,0 a (2,14) 2,32 49,5 a (3,99) 2,41 41,3 a (3,89) 2,24 141,2 a (10,14) 2,40 Średnia ogólna 18,9 (0,61) 20,9 (0,80) 23,3 (0,88) 31,8 (1,67) 25,7 (1,70) 96,2 (4,17) ANOVA Bloki 0,4569 0,6070 0,6364 0,5618 0,5366 0,3326 Rody 0,1426 0,1412 0,0411 0,0036 0,0062 0,0051 h 2 F 0,39 0,40 0,56 0,71 0,69 0,69 Objaśnienia jak w tabeli 3 Notes as in table 3

606 Roman Rożkowski, Daniel J. Chmura, Władysław Chałupka, Marzenna Guzicka Tabela 5. Prawdopodobieństwo w analizie wariancji (ANOVA) i odziedziczalność rodowa (h 2 F ANOVA probability and family heritability (h 2 F ) for quality traits at age of 22 ) cech jakościowych drzew w wieku 22 lat Ród Odchylenie pnia od pionu Klasa prostości Klasa oczyszczenia strzały Klasa grubości gałęzi Klasa długości gałęzi [cm] s.e. Std. s.e. Std. s.e. Std. s.e. Std. s.e. Std. 818 34,9 abc,3) (4,95) 0,26 1,7 bc (0,13) 0,42 1,6 (0,13) 0,07 2,0 (0,14) 0,89 1,7 (0,15) 1,52 819 28,9 abc (5,44) 0,40 1,8 bc (0,15) 0,31 1,7 (0,14) 0,58 1,9 (0,15) 0,19 1,5 (0,17) 1,20 820 27,2 abc (6,10) 0,59 2,0 abc (0,17) 0,62 1,4 (0,16) 1,14 1,8 (0,17) 1,86 1,5 (0,19) 1,11 821 35,1 ab (4,20) 0,29 1,6 c (0,11) 0,69 1,5 (0,11) 0,54 1,8 (0,12) 1,20 1,5 (0,13) 0,50 822 21,4 bc (3,91) 1,23 2,3 ab (0,11) 1,44 1,8 (0,10) 1,75 2,1 (0,11) 1,41 1,6 (0,12) 0,42 823 43,2 a (4,95) 1,20 1,4 c (0,13) 1,69 1,4 (0,13) 1,59 1,9 (0,14) 0,77 1,7 (0,15) 1,06 824 44,0 a (3,91) 1,28 1,7 c (0,11) 0,36 1,4 (0,10) 1,00 1,9 (0,11) 0,19 1,5 (0,12) 1,21 825 33,1 abc (4,95) 0,07 1,9 abc (0,13) 0,28 1,7 (0,13) 0,80 2,0 (0,14) 0,43 1,5 (0,15) 0,73 826 41,8 a (3,91) 1,04 1,7 c (0,11) 0,66 1,6 (0,10) 0,19 2,0 (0,11) 0,32 1,7 (0,12) 0,85 842 15,3 c (3,91) 1,91 2,4 a (0,11) 1,81 1,7 (0,10) 0,88 2,0 (0,11) 1,17 1,7 (0,12) 0,88 Średnia ogólna 32,5 (1,60) 1,8 (0,04) 1,6 (0,04) 1,9 (0,04) 1,6 (0,05) ANOVA Bloki 0,5154 0,9877 0,0014 0,0294 0,5676 Rody <0,0001 <0,0001 0,0710 0,8863 0,8601 h 2 F 0,83 0,87 0,50 Objaśnienia jak w tabeli 3; notes as in table 3

Cechy przyrostowe i jakościowe modrzewia polskiego 607 Dyskusja Na podstawie serii pomiarów i obserwacji w ciągu 37 lat trwania doświadczenia wykazano istotne zróżnicowanie rodów modrzewia polskiego z Góry Chełmowej i Bliżyna pod względem cech przyrostowych. W większości tych cech ród z Bliżyna przewyższał rody z Góry Chełmowej. Cechy jakościowe, oprócz prostości strzał, różnicowały badane rody znacznie słabiej. W serii doświadczalnej z 1967 roku modrzew z Góry Chełmowej w wieku 30 lat osiągał wartości pierśnicy blisko średniej na trzech powierzchniach porównawczych, natomiast na czwartej powierzchni, w Siemianicach, zdecydowanie przewyższał pozostałe populacje [Matras i in. 1995]. Również przeciętnie prezentuje się modrzew tej proweniencji w doświadczeniach duńskich [Gøhrn 1956] i w międzynarodowych seriach doświadczeń z lat 1949 i 1958/1959 [Kocięcki 1962; Schober 1985]. Na powierzchni porównawczej w Rogowie w wieku 45 lat wy raźnie ustępuje proweniencji Mała Wieś i Skarżysko [Matras i in. 1995]. Według podziału Andrzejczyka i Bellona [1992] modrzew zarówno z Bliżyna, jak i Góry Chełmowej należy do grupy populacji o pierśnicy co najmniej przeciętnej. Na podstawie wyników przedstawionych w obecnej pracy większość badanych rodów należałoby uznać za ponadprzeciętne pod względem pierśnicy i powierzchni przekroju pierśnicowego (tab. 3 i 4), których wielkości tablicowe dla modrzewia I klasy bonitacji w wieku 37 wynoszą odpowiednio 20,3 cm i 25,8 m 2 /ha [Szymkiewicz 1966]. Zasobność drzewostanu w wieku 22 lat była jednak znacznie niższa od wielkości tablicowej (118 m 3 /ha [Szymkiewicz 1966]) dla większości rodów modrzewia w doświadczeniu. Na powierzchniach doświadczalnych z 1967 roku relacje między po pulacjami w zakresie zasobności drzewostanu kształtują się różnie. Na przykład na powierzchni w Siemianicach modrzew z Bliżyna posiada większą masę na 1 ha niż modrzew z Góry Chełmo wej, a na powierzchni w Bliżynie odwrotnie [Matras i in. 1995]. Duża zmienność między rodami oraz wysokie wartości odziedziczalności rodowej cech przyrostowych wskazują na możliwość selekcji indywidualnej (rodowej) modrzewia polskiego z rejonu Gór Świętokrzyskich. W obrębie cech jakościowych jedynie szablastość pnia (prostość) różnicowała badane rody oraz wykazywała wysokie wartości odziedziczalności rodowej (tab. 5). Nieco niższe wartości odziedziczalności dla szablastości (h 2 F =0,46) otrzymał Kozioł [1995; ma teriały niepublikowane]. Inne cechy jakościowe, takie jak np. stopień oczyszczenia pnia czy klasa grubości gałęzi, wykazywały małą zmienność rodową, ponieważ są one w znacznym stopniu modyfikowane przez środowisko, m.in. poprzez zagęszczenie i zwarcie drzewostanu [Szymański 1986], nie dziwi więc mały wpływ genotypu na te cechy. W świetle powyższych wyników należy stwierdzić, że ród modrzewia z Bliżyna, który charakteryzuje się najlepszym przyrostem, produkcyjnością i prostością strzał, zasługuje na szczególną uwagę. Podobnie, choć nieco gorzej, prezentuje się ród 822 z Góry Chełmowej. Oba te rody powinno się polecać do dalszej hodowli. Modrzew z Góry Chełmowej cechuje się dużą odpornością na suszę [Wachter 1961] oraz raka modrzewia [Bornebusch 1948; Chylarecki 2000; Gøhrn 1956; Schober 1985]. Z uwagi jed nak na ogólnie niską jakość strzał obserwowaną zarówno w tym doświadczeniu, jak i na wielu innych powierzchniach [Gøhrn 1956; Kocięcki 1959; 1962; Schober 1985], pojawia się pytanie, w jakim zakresie ta populacja powinna być uwzględniana w programie hodowli selekcyjnej. Być może warto, uwzględniając jej walory przyrostowe, włączyć tę populację do programu kon trolowanego krzyżowania z innymi populacjami dla uzyskania potomstwa o szybkim przyroście oraz odpornego na stresy abiotyczne i raka modrzewia. Odpowiedź na te pytania wymaga dal szych badań z udziałem tej interesującej populacji modrzewia polskiego.

608 Roman Rożkowski, Daniel J. Chmura, Władysław Chałupka, Marzenna Guzicka Wnioski i Duża zmienność między badanymi rodami oraz wysokie wartości odziedziczalności rodowej pod względem cech przyrostowych wskazują na możliwość selekcji indywidualnej (rodowej) modrzewia polskiego z rejonu Gór Świętokrzyskich. i Po 37 latach trwania doświadczenia ród modrzewia z Bliżyna był najlepszy pod względem cech przyrostowych i jakości (prostości) pnia w porównaniu z rodami z Góry Chełmowej; podobnymi walorami charakteryzował się tylko jeden ród z Góry Chełmowej (nr 822). i Ze względu na dobre właściwości przyrostowe oraz odporność na stresy i choroby można roz patrywać hodowlane wykorzystanie modrzewia z Góry Chełmowej w przyszłych programach kontrolowanego krzyżowania wybranych rodów i testowania uzyskanego potomstwa. Literatura Andrzejczyk T., Bellon S. 1992. Zmienność proweniencyjna modrzewi w warunkach Polski Środkowej. Postępy Techniki w Leśnictwie 51: 48 58. Bałut S. 1962. Zmienność niektórych cech w populacjach modrzewia z Gór Świętokrzyskich, Beskidów i Sudetów jako podstawa wyróżniania gospodarczo cennych ekotypów. Acta Agraria et Silvestria, seria Sylvestris II: 3 43. Boratyński A. 1986. Systematyka i geograficzne rozmieszczenie. W: Białobok S. [red.]. Modrzewie (Larix Mill.), Nasze drzewa leśne. t. 6. PWN, Poznań. 61 107. Bornebusch C. H. 1948. Doświadczenia z modrzewiem polskim w Danii. Sylwan 92 (1): 14 21. Chodzicki E. 1967. Growth relationship of the Polish Sudetic Carpatian group of larches in the light of long term research. Genetica Polonica 8: 221 229. Chylarecki H. 2000. Modrzewie w Polsce dynamika wzrostu, rozwój i ekologia wybranych gatunków i ras. Bogucki Wydawnictwo Naukowe S.C. Poznań. Bogucki Wydawnictwo Naukowe S.C., Poznań. Giertych M. 1980. Polskie rasy sosny, świerka i modrzewia w międzynarodowych doświadczeniach proweniencyjnych. Arboretum Kórnickie 25: 135 160. Giertych M., Rożkowski R. 2000. Populacje modrzewia (Larix decidua Mill.) z Bliżyna. Leśny Bank Genów Kostrzyca 21 (1): 59 76. Gøhrn V. 1956. Proveniensforsøg med lærk. Gračan J. 1973. Nasljednost nekih svojstava evropskog ariša populacije varaźdinbreg. Šumarski List 97 (9 10): 358 374. Jedliński W. 1918. Modrzew polski (Larix polonica), jego znaczenie ze stanowiska leśnego oraz analiza pniowa. Sprawozdanie Komisji Fizjograficznej Akademii Umiejętności 52: 81 121. Kocięcki S. 1959. Porównanie dwóch upraw doświadczalnych modrzewia polskiego założonych w Czechosłowacji i w Polsce. Sylwan 103 (6/7): 39 44. Kocięcki S. 1962. Modrzew polski w uprawach doświadczalnych. Sylwan 106 (6): 23 34. Krzos P. 1996. Najstarszy rezerwat modrzewia polskiego na Chełmowej Górze ma 75 lat. Las Polski 17: 4 5. Lewandowski A. 1995. Modrzew polski (Larix decidua subsp. polonica (Racib.) Domin) struktura genetyczna popu lacji oraz jego pochodzenie w świetle badań izoenzymowych. Plantpress, Kraków. Matras J., Bellon S., Andrzejczyk T., Kulej M., Barzdajn W., Rzeźnik Z. 1995. Badania nad wzrostem i formą modrzewia i przydatnością różnych pochodzeń. Opracowanie końcowe tematu BLP 567. Instytut Badawczy Leśnictwa, Warszawa. Raciborski M. 1890. Kilka słów o modrzewiu w Polsce. Kosmos 15: 488 497. Rożkowski R. 2000a. Proweniencje modrzewia dla Polski. Sylwan 144 (1): 87 107. Rożkowski R. 2000b. Zmienność genetyczna modrzewia europejskiego w świetle europejskich doświadczeń prowe niencyjnych. Leśny Bank Genów Kostrzyca 21 (2): 136 144. Schober R. 1977. Vom II. Internationalen Lärchenprovenienzversuch. Ein Beitrag zur Lärchenherkunftsfrage. Schober R. 1985. Neue Ergebnisse des II. Internationalen Lärchenprovenienzversuches von 1958/59 nach Aufnahmen von Teilversuchen in europäischen Ländern und den U.S.A. J.D. Sauerländer s Verlag, Frankfurt am Main. Stecki K., Rada A. 1951. Szablastość strzał u modrzewi europejskich w nadleśnictwie Kwidzyń. Acta Soc. Bot. Pol. 21: 165 179. Szafer W. 1913. Przyczynek do znajomości modrzewi euro azjatyckich ze szczególnym uwzględnieniem modrzewia w Polsce. Kosmos 38: 1281 1322. Szymański S. 1986. Ekologiczne podstawy hodowli lasu. PWRiL, Warszawa. Szymkiewicz B. 1966. Tablice zasobności i przyrostu drzewostanów. PWRiL, Warszawa. Środoń A. 1986. Modrzew w czwartorzędzie Polski na tle zarysu dziejów jego występowania w Europie. W: Białobok S. [red.]. Modrzewie (Larix Mill.), Nasze drzewa leśne, t. 6. PWN, Poznań. 11 61.

Cechy przyrostowe i jakościowe modrzewia polskiego 609 Wachter H. 1961. Beobachtungen zum Verhalten einigen Lärchenprovenienzen gegenüber der Sommerdürre 1959. Silvae Genetica 10 (4): 99 106. Weisgerber H., Šindelář J. 1992. IUFRO s role in coniferous tree improvement. History, results, and future trends of research and international cooperation with European larch (Larix decidua Mill.). Silvae Genetica 41 (3): 150 161. summary Growth and quality traits of half sib progeny of Polish larch [Larix decidua subsp. polonica (Racib.) Domin] from Góra Chełmowa during 37 years of growth Polish larch [Larix decidua subsp. polonica (Racib.) Domin] a subspecies of European larch (Larix decidua Mill) was described form the Góry Świętokrzyskie region in central Poland. A prime example of that taxon is larch population from Góra Chełmowa. This population has been tested in numerous provenance trials throughout Europe. Findings from these previous studies suggest that larch from Góra Chełmowa is average to well growing, and is resistant to abiotic stresses (drought, frost) and larch cancer. However, the typical trait of that population is a saber shaped deformation of a lower trunk. Although among population variation is well recognized, little is known about within population variation in Polish larch. In this paper we present results of the studies on among family variation in growth and quality traits of Polish larch from Góra Chełmowa and Bliżyn during the 37 years of growth in a progeny test in Kórnik (western Poland). The ten tested open pollinated half sib families differed significantly in survival at age 15; DBH at age 15, 20, 22 and 37; and stand productivity at age 22. Family heritability was high for DBH (0.6 0.8), except after the thinning (0.41), and the estimate of heritability was increasing for basal area from about 0.4 at age 15 to about 0.7 at age 37. Compared to growth tables, most of the families were above the average in terms of DBH and basal area, but had much lower estimates of stand productivity. We have found the characteristic stem crookedness in this trial too, with significant variation among families, and a high estimate of family heritability (0.83). Other quality traits self prunning, branch thick ness and branch length did not vary among families. In all traits, the family from Bliżyn was the best, with only one family from Góra Chełmowa (822) performing similarly. Our results confirm the results from previous tests average productivity and generally poor stem quality of larch from Góra Chełmowa. However, a high variation among tested families and high values of heritability estimates, offer possibility of selecting best growing trees. These trees could potentially be crossed with good quality parents of other origin in seed orchard to transmit into the progeny other favorable traits of Góra Chełmowa population the resistance to abiotic stresses and low susceptibility to larch cancer. Controlled crosses and pro geny testing will be required to test the value of such a breeding strategy.