PRODUKCJA) I WYMIANA MATEK, A ROZPOZNA WANIE POKREWIEŃSTWA U PSZCZOŁY MIODNEJ (API S MELLIFERA L.)*

PSZCZELNICZE ZESZYTY NAUKOWE ROK XXXII 1988 PRODUKCJA) I WYMIANA MATEK, A ROZPOZNA WANIE POKREWIEŃSTWA U PSZCZOŁY MIODNEJ (API S MELLIFERA L.)* Michał Woyciechowski Zakład Zoologii Systematycznej i Doświadczalnej Polska Akademia Nauk 31-016 Kraków, ul. Sławkowska 17 Jacek Radwan Zakład Zoopsychologii i Etologii Zwierząt Uniwersytet Jagielloński, Kraków, ul. Karasia 6 WSTĘP Jednym z podstawowych i wciąż aktualnych problemów socjobiologii, jest zagadnienie rozpoznawania pokrewieństwa. Rozpoznawanie takie jeśli wiąże się z preferencyjnym zachowaniem wobec krewniaków prowadzić może do wzrostu dostosowania (fitness), a zatem zwiększonej propagacji genów osobnika stosującego taką strategię. Rozpoznawanie krewniaków wraz z doborem krewniaczym odegrały istotną rolę w ewolucji społecznych błonkówek (H a m i l t o n 1964). Zgodnie bowiem z teorią doboru krewniaczego, aby zachowanie altruistyczne doprowadziło do powstania kasty robotnic i stało się strategią ewolucyjnie stabilną (Evolutionerily Stable Strategy - ESS, M a y n a r d S m i t h i P r i c e 1973), średnia wartość współczynnika pokrewieństwa (f) wśród sióstr, musi być większa od 0.5. Sytuacja taka ma miejsce u wszystkich haplodiploidów, ale tylko wśród sióstr pochodzących od tego samego ojca i tej samej matki. U pszczoły miodnej (Apis mellifera L.) poliandria, czyli wielokrotna kopulacja matki, jest regułą (W o y k e 1964, P a g e 1986, poeznawać się i współdziałać głównie w wychowywaniu dalszych pokoleń łączy średnia wartość współczynnika pokrewieństwa mniejsza od krytycznej wartości (1'<0.5). Jeśli jednak przyjąć, że w gnieździe pszczelim robotnice będące córkami jednego ojca (pełne siostry), są w stanie rozpoznać się i współdziałać głównie w wychowywaniu dalszych pokoleń pełnych sióstr, nie zaś sióstr przyrodnich, teoria doboru krewniaczego * Praca została wykonana w ramach CPBP 04.03 1/2, 3* 35

wyjaśniałaby altruistyczne zachowania robotnic bez dodatkowych, trudnych do weryfikacji założeń. Rozpoznawanie pokrewieństwa jest w istocie problemem szerszym. Od~rYWił6 ono możg istotna rol~ li wielu gatunków błonkówek m. in. przy powstawaniu pasożytnictwa społecznego, kiedy to adoptowana obca samica, eliminuje prawowitą królową prowadząc do zniszczenia rodziny gospodarza (W i l s o n 1971). Pokrewieństwo może być istotnym elementem w rozpoznawaniu współtowarzyszek gniazda, co zabezpiecza rodzinę przed potencjalnymi rabusiami zgromadzonych zapasów (P a g e i B r e e d 1987). W końcu pokrewieństwo może być ważnym czynnikiem doboru płciowego (8 m i t h 1983). Przy tym rozpoznawanie krewniaków nie musi być koniecznie bardzo precyzyjne. W konkurencji królowej i robotnic istotną wydaje się być już percepcja przez robotnice samej zmieności współtowarzyszek gniazda, wywołanej wielokrotną kopulacją ich matki (W o yci e c h ow sk i, 1985, Woyciechow.ski i Łom n i c ki 1987). Poza względami czysto teoretycznymi ustalenie możliwości rozpoznawania pokrewieństwa u pszczoły miodnej mieć może istotne znaczenie w prowadzeniu gospodarki pasiecznej, a szczególnie w stosowanych metodach hodowlanych. Zgromadzono bowiem wiele danych świadczących o tym, że zachowania robotnic są zależne od pokrewieństwa, które je łączy (B r e e d 1983, G e t z i S m i t h 1983, 1986, E v e r s i S e e- l e y 1986, Fr u m h o f f i S c h n e i d e r). Obserwacje takie prowadżono również w czasie oddzielania się rojów (G e t z i inn. 1982). Są też powody by przypuszczać że wychowywanie młodych matek jest zależne od ich,pokrewieństwa z opiekunkami (P a g e i E r i c k s o n 1984, N o o n a 1986 V i s s c h e r 1986). Również akceptacja matki w nowej rodzinie może być zależna od jej pokrewieństwa z robotnicami (B o c h i M o r s e 1979, 1981, 1982, B r e e d 1981). Wiele z przytoczonych obserwacji dokonywano w specyficznych warunkach eksperymentalnych, w których robotnice pochodziły od matki unasienionej jedynie spermą jednego trutnia, bądź dwóch trutni o wyraźnie różnym fenotypie. Inne eksperymenty prowadzono w labolatoriach na izolowanych niewielkich grupach robotnic. Można też przypuszczać, że znacznie częściej publikowane są te wyniki doświadczeń, których autorzy zaobserwowali różnice w zachowaniu się względem siebie osobników o różnym pokrewieństwie, niż te, w których nie wykryto takich zależności. Z drugiej strony należy sądzić, że rozpoznawanie pokrewieństwa, jeśli w ogóle istnieje, ma określoną wartość przystosowawczą, a w związku z tym jego efekty powinny być zauważane w populacjach zbliżonych do naturalnych. Przytoczone wyżej powody skłoniły autorów do przedstawienia wstępnych wyników dwóch doświadczeń. W pierwszym robotnicom pszczoły miodnej dano szansę wyboru spokrewnionych i niespokrewnio- 36

nych larw do wychowu zastępczej matki. W drugim, te same robotnice miały szanse pozostawienia w swym gnieździe dziewiczej matki, mając do wyboru dwie, z których tylko jedna była siostrą akceptujących ją robotnic. Doświadczenia te prowadzono metodami powszechnie stosowanymi w gospodarce pasiecznej. MATERIAŁY I METODY W dwóch kolejnych doświadczeniach użyto dwóch rodzin pszczoły miodnej (Apis mellifera L.) pochodzącej z lokalnej populacji okolic Krakowa. Matki tych rodzin były unasienione naturalnie, a rodziny znajdowały się w ulach typu wielkopołskiego. Przed rozpoczęciem doświadczeń pszczoły podkarmiano syropem dla osiągnięcia możliwie dużej liczebności rodzin. Doświadczenie pierwsze rozpoczęto 7 czerwca 1986 roku, podziałem rodzin na trzy części. Dwa bliźniacze pnie pozbawione matki, pozostawione w miejscu macierzystego gniazda, zawierały 3 lub 4 plastry z czerwiem oraz tyleż plastrów przeznaczonych na gromadzenie zapasów. W pniach tych pozostały także pszczoły lotne, które podzielono metodą na pół lotu. Po podziale bliżniacze pnie stopniowo rozsuwano na odległość około 2 m, by uniknąć, błądzenia robotnic. W pniach tych niszczono wszystkie pojawiające się na plastrach mateczniki ratunkowe. W pierwszym doświadczeniu użyto tylko po jednym z bliźniaczych odkładów, w drugim obydwa odkłady. Trzecią część podzielonych rodzin z matką i niewielką liczbą pszczół nielotnych przeniesiono w dalszą część pasieczyska. Odkłady te nie były zasilane obcymi pszczołami, a tylko podkarmiane, co pozwoliło zapewnić normalne funkcjonowanie rodziny. Służyły one wyłącznie jako źródło larw podawanych osieroconym odkładom i larw, z których wychowywano młode matki. Począwszy od piątego dnia po podziale do dwóch osieroconych rodzin pochodzących z bliźniaczych par, co 3 dni podawano 10 larw, w wieku poniżej jednego dnia, w sztucznych woskowych miseczkach matecznikowych. Każdorazowo 5 poddanych larw pochodziło od matki osieroconych robotnic, 5 zaś od obcej. Mateczniki z larwami obu matek umieszczano przemiennie na górnej beleczce ramki. W czasie całego doświadczenia do obu gniazd podano po 120 larw. Wymiana mateczników wiązała się z przeglądem gniazda, przy którym szczególną uwagę zwracano na pojawianie się jaj pochodzących od trutówek. Doświadczenie drugie rozpoczęto w 41 dniu po podziale rodzin. Użyto w nim wszystkie cztery osierocone odkłady, a więc odkłady, w których. były trutówki. Również co 3 dni do wszystkich tych odkładów poddawano jednocześnie po 2 dziewicze matki. Matki te umieszczano w oodzielnych klateczkach zatkanych ciastem miodowo-cukrowym, co umożliwiało 37

robotnicom ich uwolnienie. W tym doświadczeniu każdy kolejny przegląd wiązał się z zabraniem pozostałej w odkładzie matki, poddanej 3 dni wcześniej, i poddaniem kolejnej pary dziewiczych matek. Poddawane matki, indywidualnie oznaczone, były zawsze w tym samym wieku i pochodziły z dwóch pni z tym, że jedna pochodziła od matki osieroconych robotnic, druga zaś od obcej matki. Wychowywano je w niezależnych, niespokrewnionych z doświadczalnymi pniach. Łącznie osieroconym odkładom podano 24 matki. W obu doświadczeniach wynikiem były liczby przyjętych larw i matek z zaznaczeniem ich pochodzenia. Wszelkie obliczenia mające na celu ocenę czy larwy i matki o różnym pochodzeniu były przyjmowane z jednakową częstością wykonywano stosując test chi - kwadrat, podając jego. wartość x 2 ) przy liczbie stopni swobody df = 1, oraz prawdopodobieństwo odrzucenia hipotezy zerowej (P). W przypadku niewielkich liczebności prób uwzględniano poprawkę Yatesa. WYNIKI Doświadczenie pierwsze. Ze 120 poddanych larw, liczby przyjętych larw spokrewnionych i niespokrewnionych nie różnią się istotnie w obu testowanych pniach (Tab. 1). Z danych tych wynika również, że jeden z pni przyjął dwukrotnie więcej larw pochodzących od obu matek niż drugi. Różnica ta je.st wysoce statystycznie istotna (X~ 20.835, P>O.OOl). Nie stwierdzono by w obu pniach łącznie, larwy pochodzące od jednej z matek były chętniej przyjmowane niż larwy od drugiej z nich x 2 = 0.833, 0.40<P<0.40). Prowadząc dokładne przeglądy badanych gniazd stwierdzono pojawienie się pierwszych jaj pochodzących od trutówek w jednym z gniazd w 29 dniu eksperymentu, w drugim zaś gnieździe w dniu 32 (Tab. 1). Tabela Liczba siostrzanych i obcych larw przyjętych przez osierocone rodziny, na trzeci dzień po ich podaniu w sztucznych miseczkach matecznikowych. (Linią przerywaną zaznaczono czas pojawienia się trutówek). Kolejny dzień doświadczenia Suma larw Nr I nie I pnia 8 11 14 17 20 23 26 29 32 36 39 41 ~rzy- przy- X2 p Jęte jęte siostrzane 3 4 5 3 5 4 3 2 3 1 2 36 24 0,307 0,60<P<0,50 obce 3 4 4 5 4 3 3 3 l 2 O 33 27 2 siostrzane 2 l 4 2 obce 3 2 4 l l l 1 2 38 2 2 1 15 45 0,657 O,50<P<O,60 3 19 41 I l

Tabela 2 Liczba larw przyjętych i nie przyjętych przed (a) i po (b) pojawieniu się trutówek. Nr pnia I a b ;(2 P l 2 przyjęte 54 16 nie przyjęte 16 34 przyjęte 28 6 nie przyjęte 52 36 22,807 P<O.OOl 5,253 0.05<P<0.01 Można zatem stwierdzić, że w obu gniazdach udział przyjmowanych larw spadł istotnie z chwilą pojawienia się pierwszych trutówek (Tab. 2). Doświadczenie drugie. Z 24 dziewiczych królowych podanych do czterech osieroconych odkładów zaakceptowanych zostało 9, w tym 5 było siostrami przyjmujących je robotnic, 4 zaś były niespokrewione. Przy uwzględnieniu poprawki na niewielkie próby nie stwierdzono by liczby te wskazywały na jakąkclwiek zależność pokrewieństwa matek, a szansą ich akceptacji w osieroconych 'Odkładach. Z młodych matek pochodzących z dwóch pni zaakceptowanych zostało odpowiednio 5 i 4 dziewicze matki. Tak więc przy wyborze zastępczej matki nie stwierdzono również preferencji zależnej od jej pochodzenia. Testując dziewicze matki 1JrzyIkrotnie warzyło się, że w trzy dni po ich poddaniu, w gnieździe nie znaleziono żadnej z nich. Liczby te są jedral'{ zbyt małe by na ich podstawie można było wyciągać jakiekolwiek wnioski. W czasie przeglądów nie stwierdzono ani razu dwóch żywych matek. DYSKUSJA W przeprowadzonym doświadczeniu, w którym starano się używać metod powszechnie stosowanych przy produkcji matek pszczelich, nie stwierdzono by liczba larw przyjętych w osieroconych pniach była zależna od ich pokrewieństwa z akceptującymi je robotnicami. Podobny wynik uzyskał Breed i inn. (1984) testując osierocone rodziny, które nie tylko nie preferowały larw pochodzących od własnej matki, podawanych w sztucznych matecznikach, ale też nie preferowały plastrów z siostrzanymi larwami, przy zakładaniu mateczników ratunkowych. Również w innym doświadczeniu, w którym testowano osierocone rodziny pochodzące od jednej matki i dwóch trutni, przewaga robotnic jednego z ojców nie miała wpływu na wybór ich pełnych sióstr jako larw przeznaczonych na matkę (P a g e i E r i c k s o n 1986a). P a g e i E r i c k s o n (1984) stwierdzili natomiast, że w obecności matki, larwy pełnych sióstr są istotnie częściej akceptowane, niż larwy 39

sióstr przyrodnich. W przytoczonym eksperymencie robotnice wychowujące matki pochodziły od samicy unasienionej spermą tylko jednego trutnia. Zmienność genetyczna robotnic była więc w tych rodzinach niewit'lkd, l)11aktyczni~ ni8gpotyk~ma W komerejalnyeh pasiekach, gdzie samice są unasieniane naturalnie, bądź sztucznie. W podobnych eksperymentach N o o n a n' a (1986) testowane rodziny pochodziły od matki unasienionej spermą dwóch trutni. Dodatkowo oba trutnie pochodziły z wyraźnie różniących się fenotypem linii (ccrdovan i ciemnej). Tak więc preferencja jaką wykazywały robotnice w wychowywaniu larw należących do tej samej co one linii, stwierdzona była przy nienaturalnie małej zmienności robotnic. Dodatkowo oba fenotypy różnią się istotnie zachowaniem co mogło mieć również istotny wpływ na wyniki obserwacji (Noonan 1986). W sytuacji zbliżonej do opisanej w niniejszej pracy V i s s c h er (1986) nie stwierdził by robotnice częściej wychowywały matki z poddawanych spokrewnionych larw niż z niespokrewnionych. Preferencja w wyborze larw bliżj spokrewnionych była natomiast obserwowana w sytuacji gdy testowanym rodzinom poddawano w sztucznych miseczkach matecznikowych jaja (V i s s c h e r 1986). Należy więc przypuszczać, że tak jak sugeruje V i s s c h e r (1986) pokrewieństwo larw może być rozpoznawane jedynie w pare godzin po ich wylęgnięciu, podobnie jak to się dzieje z rozpoznawaniem przez robotnice larw diploidalnych trutni o homologicznych allelach seksualnych (W o y k e 1962, 1969). Na podstawie wyników przeprowadzonego doświadczenia trudno przypuszczać, by larwy jednej z testowanych matek, podawane osieroconym rodzinom w miseczkach matecznikowych, były szczególnie chętnie przyjmowane. Preferencję taką, obserwowaną również w praktyce pszczelarskiej, stwierdzili P a g e i E r i c k s o n (1986a). Autorzy ci sugerują, że larwy pochodzące od różnych matek, są akceptowane z różną częstością bez względu na ich pokrewieństwo z wychowującymi je robotnicami. Obserwowanie takiej "genotypowej hierarchii stosowności" jest bardziej prawdopodobne przy testowaniu larw pochodzących od wielu matek i być może dlatego nie stwierdzono jej, 'w opisanym w tej pracy doświadczeniu. Przedstawione w pracy wyniki są zgodne z praktyką pszczelarską, w której często rodziny, znajdujące się w takich samych warunkach wychowują różną liczbę matek. Jak wykazano liczba przyjętych larw do wychowu na matki zmniejsza się z chwilą pojawienia się trutówek. Można przypuszczać, że wzmożona agresja robotnic prowadząca do częściowej dezorganizacji gniazda, którą obserwuje się w obecności trutówek (8 a k a g a m i 1954, Vel t h u i s 1976) jest tego główną przyczyną. Według P a g e' a i E r i c k s o n' a (1986b) robotnice są w stanie rozróżnić bliżej spokrewnioną dziewiczą matkę, w zależności od tego czy 40

jest ona ich pełną siostrą czy siostrą przyrodnią. Autorzy ci sugerują także, że przy wymianie matki, robotnice wykazują mniejszą agresję względem pełnej siostry poprzedniej matki, niż względem jej siostry przyrodniej. Wyniki te uzyskano jednak w warunkach laboratoryjnych, na niewielkich grupach izolowanych robotnic będących pełnymi siostrami. Trudno więc rozstrzygnąć, czy przy zmianie matki robotnice kierują się w większym stopniu pokrewieństwem względem nowej matki, czy podobieństwem obu kolejnych matek. Trudności na jakie napotyka się przy wymianie matek pszczelich są bowiem nie tylko genetycznego pochodzenia (Bo c h, M o r s e 1979). Robotnice, które straciły składającą jaja matkę, akceptują chętniej unasienioną matkę, podobnie jak rój, który pozbawiono młodej królowej przyjmie łatwiej dziewiczą matkę (A m b r o s e i inn. 1979). Testując, na bardzo niewielkim materiale, wpływ pokrewieństwa na adopcję dziewiczych matek nie stwierdzono, by osierocone rodziny wykazywały choćby tendencję do wyboru spokrewnionej samicy. Wynik taki otrzymano w sytuacji gdy wśród robotnic były aktywne trutówki. W takiej zatem sytuacji można przypuszczać, że z dwóch poddawanych matek pozostawała ta, która w bezpośredniej konfrontacji z rywalką okazała się silniejsza. Sytuacja taka wydaje się być typową u pszczoły miodnej (M i c h n e r 1974). WNIOSKI Podsumowując można przypuszczać, że w wychowie matek ich pokrewioństwo z wychowującymi robotnicami nie jest czynnikiem istotnym. Dobór odpowiedniej rodziny, jej stan wynikający z obecności lub braku własnej matki czy obecności trutówek są ważniejsze. Nie znaleziono też podstaw do twierdzenia. że pokrewieństwo ma znaczenie przy akceptacji w rodzinie nowej matki. Jak wynika z innych prac w sytuacji gdy jaja składane są przez matkę do komórek matecznikowych, a decyzję o produkcji nowych matek podejmują robotnice w obecności własnej matki, robotnice jak się wydaje mają pewne możliwości rozpoznawania pokrewieństwa larw. Możliwości te mają zatem szanse ujawnienia się przy cichej wymianie matki, czy w czasie tworzenia mateczników rojowych. Są też podstawy by sądzić, że rozpoznawaniu pokrewieństwa w rodzinie sprzyja jej niewielka zmienność genetyczna. Do chwili obecnej ewolucyjne znaczenie wartościowania pokrewieństwa, tak larw jak i dojrzałych osobników przez robotnice pszczoły miodnej nie zostało jednak ostatecznie wyjaśnione, ani w praktyce pszczelarskiej, ani w teoretycznych rozważaniach. -tl

LITERATURA.A.d a m s J., R o t h m a n E., D., Ker r W., E., P a u l i n o Z., L. (1977) - Est i- mation of num ber of sex alleles and queen matings from diploid male frequencies in populatlon of Apis mellifera. Geneiics. 86: 583-596. A m b r o s e J., T., M o r s e R, A., B o c h R (1979) - Queen discr imination by honey bee swarms. Ann. ent. Soc. Am. 72 : 673-675. - B o c h R, M o r s e R, A. (1974) - Discrimination of familiar and foreign queens by honey bee swarm. Ann. Entomo!. Soc. Am. 67: 709-711. B o c h R, M o r s e R, A. (1979) - Individual recognition of queen by honey bee swarms. Ann. ent. Soc. Am. 72: 51-53. B o c h R, M o r s e R, A. (1981) - Effects of artificial odors and pheromones on queen discrimination by honey bees. Ann. ent. Soc. Am. 74: 66-67. B o c h R, M o r s e R, A. (1982) - Genetic factor in queen recognition odors of honney bees. Ann. ent!. 75: 654-656. B r e e d M., D. (1981) - Indlvidual recognition and learning of queen odors by worker honeybees. Proc. natn. Acad. Sci. USA. 78: 2635-2637. B r e e d M., D. (1983) - Nestmate recognition in honey bees. Anim. Behav. 31: 86-91. B r e e d M., D., Vel t h u i s H., H., W., R o b i n s o n G., E. (1984) - Do worker honey bee discriminate among unrelated and related larval phenotypes? Ann. ent. Soc. Am. 77 : 737-739. E v e r s C., A., S e e l e y T., D., (1986) - Kin discrimination and aggression in honey bee colonies with laying workers. Anim. Benav, 34: 924-925. F r u m h o f f P., C., S c h n e i d er S. (1987) - The social consequences of bee polyandry: the effects of kinship on worker interactions within colonies. Anim. Behav. 35 : 255-262. G e t z W., M., B r li c k n e r D., P a r i s i a n T., R (1982) - Kin structure and the swarming behaviour of the honey bee Apis meilifera. Behav. Ecol, Sociabial. 10 : 265-270. G e t z W., M. S m i t h K., B. (1983) - Genetic kin recognition: honey bees discriminate between fuh and half sisers. Nature 302: 147-148. G e t z W., M., S m i t h K., B. (1986) - Honey bee kin recognition: leming self and nestmate phenotypes. Anim Behav. 34: 1617-1626. H a m i l t o n W., D. (1964) - The genetical evalution of social behaviour. I and II. J. tearet. Biol. 7 : 1-52. M a y n a r d S m i t h J., P r i c e G., R (1973) - The logic animai conflict Nature 246 : 15-18. N o o n a n K., C. (1986) - Recognition of queen larvae by worker honey bees (Apis mellifera). Ethalogy 73 : 295-306. P a g e R, E. (1986) - Sperm utilization in social insects. A. Aev. Ent. 31 : 297-320. P a g e R, B r e e d R, E. (1~87) - Kin recognition in social bees Trends Eco1. Evol. 2 : 272-275. P a g e R, E., E r i c k s o n E., H. (1984) - Selectiv rear ing of queens by worker honey bees: kin or nestmate recognition, Ann. ent. Soc, Am. 77: 578-580. P a g e R, E., E r i c k s o n E., H. (1986a) - Kin recognition during emergency queen rearing by worker honey bees (Humenoptera : Apidae). Ann. ent. Soc. Am. 79: 460-467. P a g e R, E., E r i c k s o n E., H. (1986b) - Kin recognltion and virgin queen acceptance by worker honey bees (Api s mellifera L.). 34 : 1061-1969. S a k a g a m i.s., F. (1954) - Occurrence of an aggressive response in queenless hives with considerations on the social organization of honeybee. Insectes sac. 1 : 331-343. 42

S m i t h B., H. (1983) - Recognition of female kin by male bees through olfactory signal. Proc. natn. Acad. Sci. USA. 80: 4551-4543. Vel t h u i s H., H. (1976) - Egg lay ing, aggression and dominance in bees. Proc. XV Int. Congr. Entomol. Washington: 436-449. V i s s c h e rp., K. (1986) - Kinship discrimination in queen rearing by honey bees (Apis mellifera). Behav. Ecol, SociobioL 18: 453-460. W i l s o n E., O. (1971) - The insect societies. Belknap Press of Harvard Univ. Press, Harvard, Massachussetts. 543pp. W o y c i e c h o w s kim. (1985) - Socjobiologia, ewolucja altruizmu czy pszczelarstwo. Przeq. zool 3 : 269-292. Woyciechowski M., Łomnicki A. (1987) - Multiple mat ing of queen and the sterility of workers arnong eusocial Hymenoptera. J. theoret. Bio!. 128 : 317-327. W o y k e J. (1962) - The hatchability of "lethal" eggs in two sex a lle le fraternity of honeybees. J. apic. Res. 1 : 6-13. W o y k e J. (1964) - Causes of repeated mating flights in queen honeybees. J. apic. Res. 3: 17-23. W o y k e J. (1969) - A method of rearing diploid drones in a honeybee colony. J. apic. Res. 8 : 65-74. IIPO}J.YKQltlH, OBMEH MATKAMltl ltl PA3JIltlQEHltlE PO}J.CTBA y ME}J.OBOYl:IP-IEJIbI (APIS MELLIFERA L.) M. R o M Lje x o B CK U, H. P a ~ B a H Pe3IOMe ltlccjle~obajli1, 3aBI1Cl1T JII1 akl\eiitalji1r JlW-II1HOK,nO~KJIa~bIBaeMbIX B uc- KyccTMeHHblX MaTO'lIlI1KOBbIXMI1CO'lKaXc L\eJlbIO Bblpal..L\I1BaHI1R113 HI1X MaToK, OT I1X po~ctba c pa50'li1mi1 n'lejlami1 B cexn.ax BOCnI1TaTeJIbHI1L\aX(Ta5JI. 1). IIpoBepl1JII1 TaK:lKe, 3a'BI1CI1TJlI1 axuerrrauaa HOBoMMaTKI1 OT ee po~ctba c ocepoti1blili1mi1cjl: pa50'li1mi1 n'lejiami1, KKOTOpblM OHa 5blJIa IIO~JIO:IKeHa.KOHcTaTI1- pobajii1, '1TO B o~uhakobbix orrsrrnsrx ycjlobi1jl:xpaansre II'Ienxnsie CeMhl1 axuerr- Tl1pyIOT cyl..l\ectbehhopa3jii1'1aiol..l\eecrkojii1'1ectbojii1'1i1hok.qi1cjionpl1hrtblx JII1- '1I1HOK CYl..L\eCTBeHHOyMeHbWaeTCJl: c MOMeHTOMnOJl:BJIeHI1Jl:B BOCIII1TaTeJlbHblX CeMbJl:Xrpyrneasrx Jl:11L\.(Ta5JJ. II). KIN RECOGNITION IN PRODUCTION AND EXCHANGE OF THE HONEYBEE (API S MELLIFERA L.) QUEEN M. W o y c i e c h o w s k i, J. R a d wa n The present study investigated whether worker honeybees can recognize related larvae and favor them when rearing queens (Tab. I). It also checked if the acceptance of a new queen depends on its relatedness to orphaned worker bees rearing it. In bot h cases, no such dependences have been found. It has been determined, however, that various hives accept significantly different numbers of larvae. The num ber of accepted larvae significantly decreases on the appearance of laying workers in a given rear ing celony (Tab. II).