Struktury układu limbicznego: Allocortex (kora bezwarstwowa lub trójwarstwowa): hipokamp (hippocampus) płat gruszkowaty (okolice: przedgruszkowata, okołomigdałowata, śródwęchowa (entorhinalna) opuszka i guzek węchowy pole przegrodowe (25 wg Brodmanna) Juxtallocortex (mesocortex, przejściowa, kilkuwarstwowa): zakręt obręczy kora czołowo-skroniowa (okolice: przedczołowa, przywęchowa, wyspa) Struktury podkorowe: podwzgórze (ciała suteczkowate) jądra przednie (limbiczne) wzgórza i jj.uzdeczki jądra przegrody (septum) ciało migdałowate (część starsza: korowo-przyśrodkowa i część młodsza: podstawno-boczna, u człowieka większa) obszar limbiczny śródmózgowia: brzuszne pole nakrywkowe śródmózgowia (VTA), jądra Guddena i Bechterewa, jądro międzykonarowe, brzuszna część istoty szarej środkowej śródmózgowia (PAG)
Objaśnienia skrótów: TH - jądra przednie wzgórza; H - jądra uzdeczki; PP - jądra przegrody (pole przegrodowe); CM - ciała suteczkowate (tylne podwzgórze); VTA - brzuszne pole nakrywkowe; IP - jądro międzykonarowe NajwaŜniejsze drogi układu limbicznego: NajwaŜniejsze drogi układu limbicznego: sklepienie (fornix) - zasadnicza droga eferentna z hipokampa do przegrody i podwzgórza prąŝek krańcowy (stria terminalis) - z ciała migdałowatego do jąder przegrody i podwzgórza pęczek przyśrodkowy przodomózgowia (MFB) obustronne włókna łączące twór siatkowaty pnia z podwzgórzem i kresomózgowiem; łączy wszystkie struktury systemu limbicznego ze sobą i ze śródmózgowiem pęczek suteczkowo-wzgórzowy (Vicq d'azyra) z ciał suteczkowatych do jj. przednich wzgórza pasmo przekątne Broca - łączy ciało migdałowate z istotą dziurkowaną prąŝek rdzenny wzgórza z przegrody do uzdeczek pęczek tyłozgięty
Funkcje układu limbicznego: udział w reakcjach napędowo-emocjonalnych związanych z podstawowymi funkcjami biologicznymi ustroju (3+1 - reakcje obronne, pokarmowe, płciowe + eksploracja otoczenia) analiza bodźców pod kątem wywołanych emocji - układ nagrody i kary (ukł. mezolimbiczny) udział w czuwaniu i śnie, poprzez połączenia z układem siatkowatym: emocje = wzbudzenie (krąg Papeza i Nauty), marzenia senne (REM) udział w procesach uczenia się i pamięci (hipokamp) - zjawisko długotrwałego wzmocnienia synaptycznego (LTP, long-term potentiation) wykryto we wszystkich 3. połączeniach synaptycznych hipokampa udział w regulacji czynności wewnątrzwydzielniczych i wegetatywnych - wpływ na podwzgórze, zaleŝny od pobudzenia emocjonalnego (głównie ACTH): - stymulacja ciała migdałowatego, zakrętu obręczy lub zakrętów oczodołowych wywołuje wzrost wydzielania ACTH, natomiast po stymulacji hipokampa bądź przegrody następuje spadek - komponenta wegetatywna emocji - poty, ślina, ciśnienie krwi, bicie serca, nasilenie oddechów
HIPOKAMP (HIPPOCAMPUS) Udział w procesach uczenia się i pamięci ci: udział w pamięci opisowej (deklaratywnej), a zwłaszcza epizodycznej pamięć przestrzenna konsolidacja śladów pamięciowych Długotrwałe e wzmocnienie synaptyczne (LTP, long-term potentiation) - draŝnienie hipokampa salwą impulsów powoduje następczy, kilkuminutowy wzrost amplitudy EPSP (potencjacja posttetaniczna) w odpowiedzi na pojedyncze bodźce) - ułatwia to przewodzenie po zaktywowanych drogach nerwowych - uczenie
CIAŁO MIGDAŁOWATE (AMYGDALA) podstawno-boczna część ciała migdałowatego (filogenetycznie młodsza) indukcja strachu (wzrost przepływu mózgowego w reakcjach strachu, zblednięcie) korowo-przyśrodkowa część ciała migdałowatego (starsza) wściekłość i agresja jądro środkowe kilka jąder NajwaŜniejsze funkcje: powstawanie emocji, pamięć emocjonalna bezpośredni wpływ na funkcje wegetatywne i endokrynne podwzgórza udział w zachowaniach macierzyńskich (receptory dla oksytocyny)
CIAŁO MIGDAŁOWATE (AMYGDALA) Ryc. 292. Ciało migdałowate i projekcje doprowadzające do jąder migdałowatych: z pnia mózgu, wzgórza i podwzgórza (do części korowo-przyśrodkowej) oraz licznych obszarów korowych do części podstawno-bocznej) D.L. Felten Atlas neuroanatomii i neurofizjologii Nettera 2003
CIAŁO MIGDAŁOWATE (AMYGDALA) Ryc. 293. Projekcje wychodzące z jąder migdałowatych: z części korowo-przyśrodkowej przez prąŝek krańcowy (prąŝkowie, podwzgórze, przegroda, j. półleŝące), z części podstawno-bocznej do róŝnych obszarów kory i podkorowych obszarów limbicznych (droga migdałowata brzuszna). Jądro środkowe c.m. obustronne połączenia z pniem oraz Thal, BST i NB D.L. Felten Atlas neuroanatomii i neurofizjologii Nettera 2003
PRZEGRODA KRESOMÓZGOWIA (SEPTUM) tworzy przyśrodkową ścianę rogu przedniego komory bocznej (I i II). U naczelnych składa się z cienkiej przegrody przezroczystej (septum pellucidum, 2 blaszki) i pola przegrodowego (area septalis) Obejmuje kilka grup komórkowych, najwaŝniejsze to: jądro przyśrodkowe (nucleus medialis septi) jądro boczne (nucleus lateralis septi) Przegroda (septum) bierze udział w modelowaniu wzorców behawioralnych w wielu róŝnych r sytuacjach: pobieranie pokarmu zachowania seksualne ekspresja emocji (zwłaszcza awersyjnych) Uszkodzenia bocznej przegrody syndrom septalny = agresja, wściekłość
Ryc. 295. Główne połączenia jąder przegrody MFB obustronne włókna łączące twór siatkowaty pnia z podwzgórzem i kresomózgowiem prąŝek rdzenny wzgórza - łączy przegrodę ze wzgórzem prąŝek krańcowy łączy ciało migdałowate z przegrodą i podwzgórzem D.L. Felten Atlas neuroanatomii i neurofizjologii Nettera 2003
Ryc. 296. Główne połączenia kory zakrętu obręczy Kora zakrętu obręczy D.L. Felten Atlas neuroanatomii i neurofizjologii Nettera 2003
Krąg Papeza - ośrodki i drogi układu limbicznego w przodomózgowiu, między którymi impulsy nerwowe mogą krąŝyć w zamkniętych pętlach pobudzenia, powodując utrzymywanie się stanu napędowego Krąg limbiczno-śródmózgowiowy (Nauty) poszerzony o struktury śródmózgowia, impulsacja z układu siatkowatego śródmózgowia kierowana jest przez podwzgórze (ciała suteczkowate) do układu limbicznego. Nauta wyróŝnił wśród struktur śródmózgowia "pole limbiczne śródmózgowia", na które składaj adają się: : jądro j Guddena (j. grzbietowe nakrywki śródmózgowia), jądro j Bechterewa, VTA, jądro j międzykonarowe, istota szara okołowodociągowa, połączone pęczkiem przyśrodkowym przodomózgowia i drogą suteczkowo-nakrywkową. Impulsacja z tych okolic zasila krąg Papeza
Powstawanie i ekspresja stanów emocjonalnych krąŝenie impulsów w pętli Papeza: formacja hipokampa sklepienie ciało suteczkowate pęczek suteczkowo-wzgórzowy jądro przednie wzgórza odnoga przednia torebki wewnętrznej zakręt obręczy zakręt hipokampa droga przeszywająca formacja hipokampa Krąg Nauty obejmuje oprócz struktur kreso- i międzymózgowia równieŝ struktury śródmózgowia
Następstwa uszkodzeń w obrębie układu limbicznego Zespół Korsakowa (zespół amnestyczno-konfabulacyjny) uszkodzenia w obrębie wzgórza i ciał suteczkowatych, obejmują zaburzenia pamięci i konfabulacje, dezorientacja występuje w przebiegu choroby alkoholowej Uszkodzenia zakrętu obręczy Uszkodzenia zakrętu obręczy akineza, mutyzm (brak mówienia przy sprawnym aparacie mowy), apatia, spadek wraŝliwości na ból (uszkodzenia części przedniej); ale równieŝ mogą wywoływać niepokój, pobudliwość i agresję Zespół Klüvera i Bucy'ego po obustronnym usunięciu przednich części płatów płatów skroniowych, ciał migdałowatych i części hipokampa: ślepota psychiczna i agnozja dotykowa wszystkoŝerność - przymusowe branie przedmiotów do ust/pyska nadmierny popęd płciowy nadmierna łagodność i uległość, brak lęku i złości
Funkcje podwzgórza rza: integracja działania układu somatycznego, wegetatywnego, limbicznego i hormonalnego utrzymywanie homeostazy (stałość fizykochemicznych właściwości środowiska wewnętrznego: temperatury, gospodarki wodnoelektrolitowej) kierowanie czynnościami napędowoemocjonalnymi (3+1): reakcjami obronnymi, pokarmowymi, płciowymi i eksploracją otoczenia udział w regulacji snu
Podział podwzgórza wg Rudolfa Hessa: Strefa trofotropowa (przednia) - funkcje przypominające następstwa aktywacji układu parasympatycznego Strefa ergotropowa (boczna i tylna) funkcje związane z aktywacją układu sympatycznego Ergotropizm - mobilizacja energetyczna ustroju, aktywacja - przepływu krwi, hiperglikemia, wzrost pręŝności tlenu; rozszerzenie źrenicy, oskrzeli; zaciśnięcie zwieraczy, zahamowanie perystaltyki. Efekt wiodący w pobudzeniu ergotropowym to głód i zimno = wyzwolenie aktywności ruchowej Trofotropizm - procesy związane z akumulacją komórkową - ciśnienia krwi i akcji serca, nasilenie perystaltyki, skurcze jelit i pęcherza, rozluźnienie zwieraczy. Efekty wiodące: sytość, komfort termiczny, pragnienie = wyzwalanie bezruchu, uczucie komfortu, sen Obie części są sprzęŝone antagonistycznie, zaspokojenie popędu powoduje obniŝenie aktywności
Podwzgórze dzielimy na 3 części, z których kaŝda składa się z kilku jąder: część przednia - wzrokowa pole przedwzrokowe (boczne i przyśrodkowe) jądro przednie jądro nadwzrokowe jądro przykomorowe jądro nadskrzyŝowaniowe część ęśćśrodkowa - guzowa jądro grzbietowo-przyśrodkowe jądro brzuszno-przyśrodkowe jądro łukowate jądra guza popielatego bocznie od tych struktur - pole boczne (boczne podwzgórze) część tylna - sutkowata jądro tylne ciała suteczkowate
część przednia - wzrokowa pole przedwzrokowe (boczne i przyśrodkowe) jądro przednie jądro nadwzrokowe jądro przykomorowe jądro nadskrzyŝowaniowe Funkcje jąder podwzgórza: pole przedwzrokowe - zawiera jądro płciowodwupostaciowe (u ludzi: INAH3), którego rozwój zaleŝy od poziomu testosteronu, wykazuje dymorfizm płciowy zarówno u zwierząt, jak i ludzi - jest większe u kobiet (i osób homoseksualnych) pole przedwzrokowe/ przednia okolica podwzgórza indukcja snu wolnofalowego, uszkodzenia mogą prowadzić do insomnii jądro przednie - ośrodek termoregulacji (chłodzenia), uszkodzenie powoduje hipertermię, a nawet śmierć z przegrzania jądro nadwzrokowe i przykomorowe neurosekrecja hormonów wazopresyny (ADH) i oksytocyny, magazynowanych w tylnym (nerwowym) płacie przysadki Jądro okołokomorowe wydziela równieŝ kortykoliberynę (CRH) jądro nadskrzyŝowaniowe regulator rytmów biologicznych ( zegar biologiczny ) otrzymuje impulsację z siatkówki (bezpośrednia droga siatkówkowo-nadskrzyŝowaniowa)
Wazopresyna (hormon antydiuretyczny - ADH) Główna funkcja - resorpcja wody w nerkach Wazopresyna i oksytocyna wiązane sąs z następuj pującymi funkcjami behawioralnymi: opieka nad potomstwem obrona terytorium agresja przeciw intruzom przy czym u samców funkcje te pełni raczej wazopresyna, a u samic - oksytocyna DuŜą ilość receptorów wazopresynowych wiąŝe się z wiernością partnerowi, ale równieŝ ze stanami strachu, niepokoju oraz z większą podatnością na uzaleŝnienia Pobudzanie wydzielania: - wzrost ciśnienia osmotycznego osocza - zmniejszenie objętości krwi - angiotensyna II, stres, nikotyna Zahamowanie wydzielania: - wzrost objętości krwi - spadek ciśnienia tętniczego - alkohol, kofeina Inaktywacja wątroba i nerki
Funkcje: Oksytocyna - Ox - skurcz kom. mioepitelialnych gr. mlecznych (laktacja) - skurcz macicy (poród, stosunek płciowy) - u ptaków tańce godowe i wędrówki Oksytocyna redukuje poziom lęku, agresji i stresu (P. Wójcik i wsp., 2012), przy udziale ciała migdałowatego (aktywacja GABA-ergicznych nneuronów podstawno-bocznych, hamujących część przyśrodkową c.m.) Oksytocyna została nazwana hormonem zaufania, gdyŝ wykazano jej pozytywny wpływ na zawieranie transakcji handlowych; jak zaobserwowano u zwierząt ułatwia nawiązywanie kontaktów; sugeruje się stymulację układu nagrody Pobudzanie wydzielania: - draŝnienie receptorów: sutka, szyjki macicy i pochwy - estrogeny Zahamowanie wydzielania: - progesteron
Ryc. 267. Przekrój przez podwzgórze: poziom guzowy część ęśćśrodkowa - guzowa jądro grzbietowo-przyśrodkowe (Ŝółte) jądro brzuszno-przyśrodkowe (brązowe) jądro łukowate (zielone) jądra guza popielatego bocznie od tych struktur - boczne podwzgórze (LH, pole boczne - czerwone) D.L. Felten Atlas neuroanatomii i neurofizjologii Nettera 2003
jądro brzuszno-przyśrodkowe (VM) Ośrodek sytości - jego stymulacja powoduje przerwanie jedzenia, nawet u głodnych uprzednio zwierząt. Uszkodzenie wyzwala wilczy głód (bulimia) i hiperfagię prowadzącą do nadwagi i otłuszczenia. U ludzi bulimia powstała na podłoŝu psychicznym łączy się z zachowaniami, mającymi na celu niedopuszczenia do powstania nadwagi (prowokowanie wymiotów, wyniszczający trening fizyczny). VM prawdopodobnie produkuje somatoliberynę boczne podwzgórze (LH) Ośrodek głodu - stymulacja wywołuje reakcje pokarmowe u sytych zwierząt, uszkodzenie - prowadzi do syndromu bocznego podwzgórza: afagia, adipsja, nadwraŝliwość smakowa negatywna. Zaburzenie czynności w obrębie LH (dzieci, młode dziewczyny) połączony z problemami psychicznymi - anorexia nervosa - jadłowstręt psychiczny (moŝe prowadzić nawet do śmierci głodowej) jądro grzbietowo-przyśrodkowe - jego stymulacja wywołuje otyłość i wściekłość rzekomą są to ruchowe objawy emocji, której zwierzę prawdopodobnie nie doświadcza - ustępują zaraz po zakończeniu stymulacji jądro łukowate (j. lejka) produkuje niektóre liberyny: CRH (kortykoliberyna), TRH (liberyna tyreotropowa), SRH (GH RH) (somatoliberyna), SIH (somatostatyna), FSH/LH RH (liberyna gonadotropowa), PRH (hormon uwalniający prolaktynę), PIH (= dopamina) (inhibitor wydzielania prolaktyny) jądra guza popielatego naleŝy tu wyniosłość pośrodkowa
Ryc. 268. Przekrój przez podwzgórze: poziom suteczkowy część tylna - sutkowata jądro tylne (fioletowe) - termoregulacyjny ośrodek grzania, wywołuje termogenezę drŝeniową (skurcze mięśni szkieletowych) i bezdrŝeniową (przyspieszenie tempa metabolizmu - wątroba), stymuluje aktywność ruchową zwierzęcia i inne reakcje behawioralne (stroszenie sierści, kulenie się). Uszkodzenie = poikilotermia - zmiennocieplność D.L. Felten Atlas neuroanatomii i neurofizjologii Nettera 2003 ciała suteczkowate (czerwono-róŝowe) - związane z procesami pamięciowymi (uszkodzenia - w zespole Korsakowa), wytwarzają histaminę, waŝną dla utrzymywania stanu czuwania ("ośrodek czuwania") i świadomości
Ryc. 178. (teŝ 269). Schemat jąder podwzgórza, z przysadką (hypophysis) Przysadka mózgowa Przysadka mózgowa leŝy w jamie kostnej nazywanej siodłem tureckim (w kości klinowej). Łączy się z podwzgórzem szypułą przysadki D.L. Felten Atlas neuroanatomii i neurofizjologii Nettera 2003
Ryc. 177. Podwzgórze i przysadka mózgowa Przysadka mózgowa (hypophysis) mały gruczoł (0,5 g) poniŝej podwzgórza. Części: płat tylny część nerwowa, lejek (pień) i wyniosłość pośrodkowa płat pośredni zaliczany do nerwowej części przysadki, wytwarza intermedynę (melanotropinę) płat przedni cz. gruczołowa (obwodowa), pośrednia i guzowa (otaczająca lejek) Część nerwowa powstaje z neuroektodermy międzymózgowia Część gruczołowa z ektodermy jamy ustnej (kieszonka Rathkego) D.L. Felten Atlas neuroanatomii i neurofizjologii Nettera 2003
Układ podwzgórzowo -przysadkowy (tylna) Myśliwski A. Podstawy cytofizjologii i histofizjologii, Gdańsk (przednia) Aksony neuronów wytwarzających hormony uwalniające i hamujące kończą się w wyniosłości pośrodkowej, gdzie hormony są wydzielane do krwi naczyń włosowatych, krąŝeniem wrotnym przysadki (Ŝyłkami) docierają do części gruczołowej (przedniej), pod ich wpływem zachodzi produkcja hormonów tropowych Aksony wielkokomórkowych neuronów wytwarzających hormony ADH i Ox przenoszą te hormony aŝ do tylnej przysadki i wydzielają do naczyń krwionośnych przysadki (neurosekrecja)
Hormony podwzgórzowe uwalniające i hamujące (liberyny i statyny - RH, IH) PODWZGÓRZE - PRZYSADKA oraz ich docelowe hormony tropowe: Kortykoliberyna - kortykotropina (ACTH), efektor - kora nadnerczy Gonadoliberyny: folikulotropina (FSH) i luteotropina (LH), efektor - gonady Tyreoliberyna - tyreotropina (TSH), efektor - tarczyca Somatoliberyna - somatotropina (STH albo GH - hormon wzrostu) - pobudza wzrost ciała i metabolizm w tkankach Somatostatyna hamowanie wydzielania somatotropiny Melanoliberyna- melanotropina (MSH) - skóra Melanostatyna - hamowanie wydzielania melanotropiny Prolaktoliberyna prolaktyna, efektor gruczoły sutkowe Prolaktostatyna - hamowanie wydzielania prolaktyny Hormony podwzgórzowe uwalniające i hamujące - powstają w neuronach jądra łukowatego (i innych jądrach lejka), ich aksony kończą się w wyniosłości pośrodkowej, gdzie są wydzielane do krwi naczyń włosowatych, krąŝeniem wrotnym przysadki (Ŝyłkami) docierają do części gruczołowej (przedniej) i stymulują/ hamują wytwarzanie hormonów przysadkowych (w większości tropowych)
Ryc. 264. Związek podwzgórza z układem autonomicznym zachodzi za pośrednictwem dróg: pęczek podłuŝny grzbietowy (Schutza), zstępująca część MFB, droga suteczkowo-nakrywkowa, rozsiane drogi do licznych ośrodków pnia mózgu, bezpośrednia droga z j. przykomorowego do przedzwojowych jj autonomicznych D.L. Felten Atlas neuroanatomii i neurofizjologii Nettera 2003
szyszynka narząd podsklepieniowy narząd d naczyniowy blaszki krańcowej wyniosłość pośrodkowa pole najdalsze Saper and Breder, New England Journal of Medicine, 1994, 330: 1080-1886
W ścianach komory III występuj pują narządy okołokomorowe okomorowe (przykomorowe) - to obszary hemorecepcyjne (obszary neurohemalne), regulują skład płynu mózgowo-rdzeniowego, są miejscami, gdzie nie ma bariery krew-mózg (mają okienka w ścianach naczyń krwionośnych), z wyjątkiem narządu podspoidłowego owego. NaleŜy tu: narząd naczyniowy blaszki krańcowej (wytwarza hormony uwalniające hormon luteinizujący i somatostatynę) wyniosłość pośrodkowa guza popielatego (reguluje stęŝenia hormonów uwalniających podwzgórza) narząd podsklepieniowy (na poziomie otworów międzykomorowych Monroe, zawiera receptory angiotensyny II, ma połączenia z jądrem nadwzrokowym podwzgórza oraz narządem naczyniowym) narząd podspoidłowy (w miejscu przejścia komory III w wodociąg śródmózgowia) szyszynka (znajdują się w niej pinealocyty, ziarnistości i piasek; wytwarza serotoninę, a z niej melatoninę, ma działanie antygonadotropowe i reguluje dobową rytmikę snu) pole najdalsze - komora IV (po obu stronach) komora IV (po obu stronach) - zawiera neurony i kom. astrocytopodobne, jest obszarem chemowraŝliwym, reaguje na substancje wywołujace wymioty
Struktury i neurotransmitery istotne dla indukcji czuwania Grzbietowa i brzuszna droga aktywacji kory mózgowej (zmodyfikowane wg B.E. Jones 2003) Objaśnienia: POAH obszar przedwzrokowy przedniego podwzgórza; PH tylne podwzgórze; TM j. guzowo-suteczkowe; VTA brzuszne pole nakrywki, SN istota czarna; DR grzbietowe j. szwu; LC miejsce sinawe; LDTg boczno-grzbietowe j. nakrywki; PPTg j. konarowo-mostowe; PnO, PnC przednia i tylna część mostu; Th - wzgórze
RODZAJE CZUWANIA: Wzbudzenie = czujność (ang. arousal) - podwyŝszony poziom czuwania Uwaga (ang. attention) - poprawa percepcji bodźców określonego typu Pod względem poligraficznym wyróŝnia się: spokojne czuwanie (ang. quiet waking) brak ruchów aktywne czuwanie (ang. active waking) - gdy pojawia się aktywność ruchowa
Kresomózgowie (telencephalon( telencephalon): półkule mózgowe - strona zewnętrzna - płaty: czołowy, ciemieniowy, potyliczny, skroniowy; str. przyśrodkowa wyspa, pł. limbiczny (formacja hipokampa,, zakręt obręczy, przegroda); str. oczodołowa struktury węchowe. Półkule połączone są spoidłami (struktury nieparzyste: ciało modzelowate, spoidło przednie i spoidło sklepienia) zwoje (jądra) podstawy: prąŝkowie (striatum - j. ogoniaste, skorupa), gałka blada (globus pallidus lub pallidum), ciało migdałowate, jądro podstawne Meynerta komory boczne
Podział kory ze względu na liczbę warstw: WyróŜnia się równieŝ korę pośrednią mesocortex (juxtallocortex) kora kilkuwarstwowa, np. kora zakrętu obręczy, kora wyspy W rozwoju filogenetycznym paleocortex i archicortex są najstarsze, rozwój neocortex wiąŝe się z rozwojem narządu wzroku, zaczątki neocortex występują u gadów, u ptaków jest stosunkowo prymitywna, ale silnie rozwinięte prąŝkowie (striatum). Najsilniejszy rozwój u naczelnych, zwłaszcza u człowieka
Ze względu na rozwój warstw isocortex (kory 6-warstwowej) wyróŝniamy: kora homotypowa (asocjacyjna) - wszystkie warstwy rozwinięte równomiernie; występuje w okolicach kojarzeniowych kora heterotypowa: ziarnista (czuciowa) - przewaga warstw ziarnistych; występuje w ośrodkach czuciowych bezziarnista (ruchowa) - przewaga warstw piramidowych, występuje w ośrodkach ruchowych ZróŜnicowanie budowy kory stało się podstawą do wyodrębnienia szeregu pól cytoarchitektonicznych. Najbardziej znany jest podział kory według Brodmanna (na 52 pola, w tym kora wyspy). Pokrywa się z podziałem czynnościowym kory
WyróŜniamy 6 warstw nowej kory mózgowej (neocortex). W rozwoju najpierw pojawia się warstwa brzeŝna (w 5. tygodniu) stanowi zawiązek warstwy drobinowej I, w trakcie rozwoju ubywa z niej komórek (wędrują głębiej), a ona pozostaje jako warstwa I - ubogokomórkowa. Najwcześniej kształtują się warstwy głębokie (VI, V), a następnie kolejno IV, III i II. W rozwoju komorek nerwowych moŝna wyróŝnić kilka okresów: okres podziału komórek i ich migracji okres wzrostu ciał komórkowych oraz wytwarzania dendrytów i aksonów okres zahamowania wzrostu elementów komórkowych i stabilizacji Nadprodukcja neuronów prowadzi do zaprogramowanej śmierci komórek apoptozy w niektórych okolicach korowych moŝe dotyczyć nawet 80% komórek Funkcjonalną jednostką kory mózgowej jest kolumna (słup, moduł) jest to fragment kory o średnicy 0,2-0,6 mm. Ten fragment tworzy wspólne połączenia i reaguje na ten sam typ bodźca
Warstwy isocortex: I. drobinowa (ubogokomórkowa) II. ziarnista zewnętrzna III. piramidowa zewnętrzna IV.ziarnista wewnętrzna V. piramidowa wewnętrzna - zawierająca w korze ruchowej komórki piramidowe Betza, dające początek drogom piramidowym VI.komórek róŝnokształtnych
Główne projekcje docierające do kory pochodzą ze wzgórza warstwy ziarniste - recepcyjne (odbiorcze) - warstwa II - odbiera impulsy z innych okolic kory, warstwa IV - impulsy z promienistości wzgórza warstwy piramidowe - efektoryczne - warstwa III - wysyła impulsację do innych okolic kory, warstwa V - do ruchowych ośrodków podkorowych warstwy skrajne - kojarzeniowe - warstwa I - łączy wewnątrzkorowo sąsiednie okolice, warstwa VI - zapewnia komunikację międzypółkulową D.L. Felten Atlas neuroanatomii i neurofizjologii Nettera 2003 kora czuciowa rozwinięta w-wa ziarnista kora ruchowa rozwinięta w-wa piramidowa kora kojarzeniowa równomiernie rozwinięte warstwy Ponadto, obszary kory czuciowej związane z odbiorem specyficznych informacji zmysłowych otrzymują określone projekcje, obszary otrzymują rozlane projekcje np. z jąder monoaminowych (NA, 5-HT)
Zasady reprezentacji korowej czucia i ruchu: odwrócenie kontrlateralne - lewa strona ciała reprezentowana jest w prawej półkuli odwrócenie wertykalne - górne partie ciała reprezentowane są w dolnej części zakrętów (przed- i zaśrodkowego) niewspółmierność obszaru reprezentacji korowej z wielkością narządu - wielkość obszaru reprezentacji zaleŝy od stopnia unerwienia danego narządu.
Korowe ośrodki czuciowe Kora zakrętu zaśrodkowego płata ciemieniowego (pola somestetyczne): pole 3 - ból i temperatura pole 1 - czucie eksteroreceptywne (dotyk epikrytyczny) pole 2 - czucie głębokie Ten obszar kory wykazuje organizację somatotopową. Otrzymuje informacje z jądra brzusznego tylnego wzgórza, a wysyła aksony drogą korowo-rdzeniową Inne obszary kory ciemieniowej pole 5 i 7 - wtórne pola czuciowe (stereognozja) pole 43 - pole smakowe (takŝe kora wyspy) Po uszkodzeniach kojarzeniowej kory czuciowej dochodzi do zniesienia stereognozji (rozpoznawanie kształtów dotykiem) i zaburzenia statognozji (rozpoznawanie pozycji ciała w przestrzeni)
kora skroniowa pole 41, 42 - pierwotne pola słuchowe pole 22 - wtórne pole słuchowe, rozumienie słów - ośrodek czuciowy mowy (ośrodek Wernickego) kora potyliczna pole 17 - pierwotne pole wzrokowe (prąŝkowane), podstawowa synteza bodźców wzrokowych pola 18, 19 - wtórne pola wzrokowe, rozumienie obrazu widzianego (równieŝ liter) - ośrodek czytania kora węchowa pole 34 (hak) - pierwotne pole węchowe Korowe ośrodki czuciowe - cd pole 28 - wtórne (kora gruszkowata) - integracja odruchów węchowych
Korowe ośrodki ruchowe Kora płata czołowego: pole 4 (zakręt przedśrodkowy) - piramidowe, pierwotne pole ruchowe - odpowiada za ruchy dowolne. Steruje izolowanymi, precyzyjnymi ruchami (zwłaszcza dłoni i palców). Uszkodzenie tej okolicy powoduje poraŝenie ruchowe przeciwstronne pole 6 (zakręt przedśrodkowy) - pozapiramidowe, przedruchowe - związane z funkcją układu pozapiramidowego. Powoduje globalne ruchy kończyn, tułowia i głowy, koordynuje ruchy typu zręcznościowego pole 8 - ośrodek skojarzonego spojrzenia pole 44 i 45 - ruchowy ośrodek mowy (ośrodek Broki) - czynny najczęściej jednostronnie, w półkuli dominującej - odpowiada za formułowanie i płynne wymawianie słów i zdań
Afazja ekspresyjna afazja Broki zaburzenie dotyczące wytwarzania mowy, spowodowane uszkodzeniem ośrodka Broki. Mimo, Ŝe pole sąsiaduje z I-rzędowymi obszarami ruchowymi, nie dochodzi do paraliŝu aparatu mowy. Mowa jest telegraficzna proste zdania, bez przymiotników i przysłówków, zacinanie się; rozumienie raczej zachowane, chociaŝ trudniejsze sformułowania gorzej przyswajane Afazja recepcyjna afazja Wernickego upośledzenie rozumienia mowy. Mowa jest płynna, ale uŝywane są niewłaściwe słowa (parafazje) i tworzone neologizmy, stąd mowa stanowi niezrozumiały bełkot; niska świadomość popełnianych błędów S. Springer, G. Deutsch Lewy mózg, prawy mózg, Pruszyński i s-ka 2004
ośrodek lokalizacja uszkodzenie objawy ośrodek Broca (ruchowy ośrodek mowy) ośrodek Wernickego płat czołowy półkuli dominującej, pole 44 i 45 płat skroniowy, pole 22 afazja motoryczna afazja sensoryczna niemoŝność artykułowania słów i zdań nierozumienie usłyszanych słów mówienie bez sensu - parafrazje słowne i słuchowe Ośrodki związane z mową, czytaniem i pisaniem ośrodek ruchów pisarskich ręki płat czołowy, obszar ręki w polu 4 i 6 w powiązaniu z ośr. Broca agrafia utrata umiejętności pisania ośrodek czytania płat potyliczny, pole 18 i 19 aleksja utrata umiejętności czytania nadrzędny ośrodek mowy okolica zakrętu kątowego, pole 39 i 40 afazja amnestyczna zapominanie nazw przedmiotów, stosowanie omówień
Objawy uszkodzenia kory mózgu: apraksje (łac. praxis praktyka) - są to uszkodzenia okolic ruchowych agnozje (wł. gnosco wiedzieć, poznać) - uszkodzenia okolic czuciowych afazje (gr. aphasia - niemota) - korowe uszkodzenia powodujące zaburzenia mowy: czuciowa (Wernicky ego) i ruchowa (Broki) astereognozja - niemoŝność rozpoznania przedmiotu za pomocą dotyku amuzja: sensoryczna - utrata słuchu muzycznego, motoryczna - utrata umiejętności gry na instrumentach akalkulia - utrata umiejętności liczenia zaburzenia rozpoznawania miejsca działania bodźca zaburzenia dermoleksji - rozpoznawania liter i kształtów pisanych na skórze ciała zaburzenia rozpoznawania schematu własnego ciała: amorfosynteza (uszkodzenie płata ciemieniowego w półkuli niedominującej) - zaprzeczanie istnienia drugiej połowy ciała, brak dbałości o nią; autotopagnozja - nierozpoznawanie części własnego ciała
NajwaŜniejsze okolice kojarzeniowe kory mózgowej: okolica czołowa (przedczołowa) okolica styku ciemieniowo-potylicznego okolica skroniowa
Okolice interpretacyjne kory Styk skroniowo-ciemieniowo ciemieniowo-potyliczny (pola 39, 40 i prawdopodobnie 37) - okolica zakrętu kątowego - jest obszarem integracji wzroku, słuchu i czucia ogólnego (syntezy czucia z 3 płatów korowych). Nazwany z tego powodu przez Pawłowa analizatorem analizatorów. Siedlisko inteligencji, jest nadrzędnym ośrodkiem mowy, ośrodkiem interpretacji rzeczywistości i aktualnych wydarzeń, procesy związane z kształtowaniem pojęć. Stymulacja tego obszaru daje halucynacje, uszkodzenie upośledza intelekt. Kora płata p skroniowego (kora dolnoskroniowa) pole 38 (biegun skroniowy) - ośrodek pamięci długotrwałej pola 21, 20 - pamięć nazw, melodii PodraŜnienie kory skroniowej wywołuje przypominanie zdarzeń z przeszłości. Jej aktywacja związana jest takŝe ze zjawiskiem "dé já vu" - wraŝeniem, Ŝe aktualna sytuacja juŝ kiedyś się zdarzyła
Kora przedczołowa owa (prefrontal cortex, PFC) pola 9, 10, 11, 12, 46, 47 - lokalizacja reakcji autonomiczno-emocjonalnych, osobowości, rozwagi, pamięci i planowania Zabieg lobotomii czołowej (odcięcia połączeń z korą przedczołową) wykonywany był w początkach XX w u agresywnych, chorych psychicznie osób po nim dochodziło do zniesienia nerwicowych następstw frustracji i emocjonalnego odczuwania bólu, ale dołączał się do tego cały zespół objawów ubocznych zwany zespołem em płata p czołowego. owego. Na zespół ten składają się: zmiany osobowości - brak umiaru i krytycyzmu, chełpliwość, fantazjowanie, beztroska, dowcipkowanie, chwiejność emocjonalna i napastliwość; upośledzenie intelektualne - brak inicjatywy i zdolności planowania oraz zaburzenia pamięci (szczególnie pamięci świeŝej)
Zasadniczą cechą kory przedczołowej jest obecność w niej bezpośrednich projekcji z jądra przyśrodkowego grzbietowego wzgórza (medio-dorsal), są to połączenia recyprokalne. Ten typ kory występuje u wszystkich ssaków Filogenetycznie, jej obszar rośnie, u człowieka bardziej niŝ inne obszary korowe. U człowieka stanowi ponad 20% powierzchni korowej (do 30%), u szczura niewiele mniej (chociaŝ u prymitywnej kolczatki jej obszar wynosi ponad 50% kory) Do PFC zalicza się równieŝ korę przedniej części zakrętu obręczy - pole 24 oraz 25 (bezziarnistą). Są to obszary ściśle związane z tzw. limbicznymi jądrami wzgórza (jj przednie)
Znaczenie fizjologiczne kory prefrontalnej kontrola funkcji autonomicznych korowe sterowanie udział w procesach poznawczych i pamięciowych udział w mózgowym systemie nagrody regulacja reakcji emocjonalnych kontrola aktywności ruchowej
Lateralizacja funkcji w korze mózgowej: Lateralizacja związana jest z dominowaniem jednej z półkul mózgowych U większości ludzi lewa półkula odpowiada za mowę i funkcje językowe (w tym czytanie i pisanie), logikę, rozumowanie oraz programowanie motoryczne Prawa półkula zarządza percepcją przestrzenną, umiejętnościami muzycznymi i plastycznymi, mimiką i emocjami Procesy wzrokowe, słyszenie, umiejętności matematyczne są podzielone między obie półkule
Stopień lateralizacji jest róŝny u poszczególnych osób Dominacja półkuli mózgowej oznacza jej przewodzenie w konkretnej czynności i kierowanie (a nie kontrolowanie tej funkcji) Pomiędzy półkulami istnieje łaczność i współpraca. NaleŜy pamiętać, Ŝe większość zadań angaŝuje obie półkule U większości ludzi wykształca się tzw. preferencja lateralna (stronność), zarówno dla ręki, nogi, oka i ucha. U osób praworęcznych zazwyczaj występuje ścisłe przyporządkowanie czynności określonej półkuli. Za mowę oraz inne funkcje językowe i logiczne odpowiada zawsze lewa strona mózgu, podczas gdy muzyka, sztuka oraz emocje są zlokalizowane w prawej półkuli. U osób leworęcznych sytuacja jest bardziej skomplikowana. U części z nich funkcje językowe występują po stronie lewej (czyli jak u praworęcznych, 70%), u części osób funkcje językowe zlokalizowane są po prawej stronie, a jeszcze inni wykazują typ mieszany, czyli funkcje językowe zlokalizowane są po obu stronach mózgu, co nazywamy lateralizacją skrzyŝowaną (bilateralizacją) - leworęczność nie jest prostą odwrotnością praworęczności.
Przyczyny leworęczności nadmiar testosteronu wpływa na lateralizację. Płód męski bardziej naraŝony jest na działanie wyŝszych stęŝeń testosteronu we krwi niŝ płód Ŝeński, co moŝe tłumaczyć półtora raza wyŝsz szą liczbę osób b leworęcznych wśród w męŝczyzn niŝ wśród d kobiet czynniki genetyczne - leworęczno czność uwarunkowana jest dziedzicznie dysfuncje mózgu (w okresie prenatalnym lub podczas porodu) - wylew, niedotlenienie i inne) wpływy środowiskowe praworęczność to wyuczona reakcja na praworęczny świat Ogólnie moŝna stwierdzić, Ŝe pewne przypadki leworęczności mają charakter patologiczny, ale na pewno nie wszystkie
Anatomiczne róŝnice budowy mózgu kobiet i męŝczyzn mózg większy u męŝczyzn niŝ u kobiet, ale stosunek masy mózgu do masy ciała jest wyŝszy u kobiet asymetria międzypółkulowa słabiej zaznacza się u kobiet (więcej włókien w ciele modzelowatym, a to są wł. kojarzeniowe) jądro nadskrzyŝowaniowe podwzgórza większe u kobiet (teŝ u osób homoseksualnych); natomiast j. płciowo-dwupostaciowe podwzgórza (INAH-3) większe u męŝczyzn u kobiet większe są niektóre obszary kory limbicznej (zakręt obręczy, hipokamp) u męŝczyzn większe jest ciało migdałowate wytwarzanie sorotoniny o 1/3 mniejsze u kobiet niŝ u męŝczyzn
ELEKTROENCEFALOGRAFIA metoda rejestracji czynności elektrycznej kory mózgowej pozwala na opis funkcjonalny większości struktur mózgowych w krótkiej, sekundowej skali czasu (częstotliwość fal mózgowych to ich liczba na sekundę Hz)
RODZAJE FAL EEG fale częstotliwość [Hz] amplituda [µv] ogólna charakterystyka występowanie α alfa 8-13 (poniŝej u dzieci, powyŝej rzadko) 50-60 do 100 synchronizacja, zapis wysokonapięciowy, wolny; nad półkulą dominującą - niŝszy przy wyłączonej uwadze, relaksacji; u 10% ludzi brak, albo tylko w okolicy ciemieniowo-potylicznej; zanikają po otwarciu oczu (blokowanie rytmu alfa); dają się kontrolować - technika medytacji β beta δ delta θ theta γ gamma wrzeciona zespoły K 10-30 1-5 4-7 40-100 nawet do 200 7-14 oscylacje <1Hz 15-60 najczęściej <30 20-300 zwykle >75 20-60 niska zmienna, narasta i maleje; około 7 fal wysokonapięciowa fala ostra + kilka niŝszych desynchronizacja małe napięcie, wysoka częstotliwość synchronizacja synchronizacja występuje równolegle z rytmem gamma aktywacja kory mózgowej - synchronizacja występuje równolegle z rytmem theta synchronizacja okolica płatów czołowych aktywne czuwanie głęboki sen, zwłaszcza 3. i 4. stadium okolica ciemieniowo-potyliczna i środkowa czaszki u zwierząt w trakcie REM okolice płatów czołowych aktywne czuwanie szczyt czaszki sen wolnofalowy 2., 3. teŝ 4. stadium sen wolnofalowy 2. i 3. stadium
FAZY SNU (na podstawie rejestracji poligraficznych: EEG, EOG, EMG, EKG) sen wolnofalowy (SWS, NREM) - ma 4 stadia, coraz głębsze sen paradoksalny (PS, REM) 90 min - cykle powtarzają się kilka razy w ciągu nocy - w kolejnych cyklach epizody SWS skracają się, a epizody PS wydłuŝają - czas snu skraca się z wiekiem
FAZY SNU (na podstawie rejestracji poligraficznych: EEG, EOG, EMG, EKG) FAZA/ STADIUM FALE czynność mięśni (EMG) częstość akcji serca (EKG), oddech temperatu ra ciała ruchy gałek ocznych (EOG) uwagi % całego czasu snu próg snu β + α rozluźnienie zwolnienie czynnościowa ślepota, stan wykorzystywany w trakcie medytacji transcendentalnych 10-20 min S 1 S 2 α + β wrzeciona + δ brak lub wolne płytki sen, wraŝenia unoszenia się, latania płytki sen 5% S1 i S2 łącznie 50-55% S 3 δ + wrzeciona średnio głęboki S 4 δ bardzo głęboki (sen znuŝonego),somnambulizm wydzielanie GH w 1. cyklu marzenia senne S1-S4 rzeczowe, wyrozumowane słabo pamiętane, po przebudzeniu dezorientacja; aktywacja pł. czołowych S3 i S4 łącznie 20% REM PS β + γ, w głębokich strukturach θ, przenoszący się na korę zanik napięcia mięśniowego + skurcze tzw. twitches cz. a. s. częstości oddechów, nieregularne oddychanie szybkie ruchy gałek ocznych zwęŝenie źrenic ciśnienia przepływu mózgowego wydzielanie kortyzolu; marzenia senne barwne, pamiętane; aktywacja kory limbicznej 20-25%
CECHY SNU WOLNOFALOWEGO (SWS) występowanie w EEG fal delta, wrzecion sennych, zespołów K i wolnych oscylacji spadek częstości oddychania spadek ciśnienia krwi i częstości akcji serca spadek temperatury ciała i mózgu obniŝenie przemian metabolicznych spadek napięcia mięśniowego zmiany hormonalne (wydzielanie hormonu wzrostu, prolaktyny) marzenia senne (pozbawione emocji, wyrozumowane ) CECHY SNU PARADOKSALNEGO (PS, REM) aktywacja czynności kory mózgowej (rytmy beta i gamma) atonia mięśniowa ( z okresami skurczów mięśni, tzw. twitches) szybkie ruchy gałek ocznych, rozszerzenie źrenicy Aktywacja układu autonomicznego: zmiany częstości oddychania wzrost częstości akcji serca i ciśnienia krwi wzrost temperatury ciała, mózgu oraz metabolizmu mózgowego zmiany hormonalne (wzrost wydzielania kortyzolu) Oraz: obecność fal mostowo-kolankowopotylicznych (PGO) synchroniczny rytm theta w głębokich strukturach korowych marzenia senne (emocjonalne, baśniowe)...pięć godzin snu przystoi starcom i młodzieŝy, sześć godzin kupcom, siedem - jaśnie państwu, a lenie i próŝniaki mogą spać nawet osiem godzin dziennie... Stworzenie Ewy z Ŝebra Adama ( wysoki próg pobudliwości w SWS )
ODRUCHY BEZWARUNKOWE Odruch bezwarunkowy wrodzona, niezmienna i nieuświadomiona reakcja na bodziec bezwarunkowy pobudzający receptor, zachodząca za pośrednictwem OUN, wykonywana przez efektor (gruczoł lub mięsień) bodziec bezwarunkowy zmiana środowiska zewnętrznego lub wewnętrznego, która działając na określony receptor wywołuje natychmiastową, automatyczną reakcję, czyli odruch bezwarunkowy Odruchy bezwarunkowe są dziedziczne. ODRUCHY WARUNKOWE KLASYCZNE (PAWŁOWOWSKIE) Odruch warunkowy nabyta, wyuczona reakcja na bodziec warunkowy. bodziec warunkowy bodziec pierwotnie obojętny, który wielokrotnie poprzedzając bodziec bezwarunkowy zaczyna sam wyzwalać reakcję warunkowanie polega na wielokrotnym skojarzeniu w czasie bodźca warunkowego z bodźcem bezwarunkowym, co prowadzi do tego, Ŝe reakcja moŝe zajść bez bodźca bezwarunkowego (w odpowiedzi na sam bodziec warunkowy). wzmocnienie - bodziec bezwarunkowy stosowany w warunkowaniu i niezbędny do utrzymania się odruchu warunkowego
ODRUCHY BEZWARUNKOWE ODRUCHY WARUNKOWE Przebiegają bez udziału kory mózgowej Przebiegają z udziałem kory mózgowej Cecha gatunkowa Cecha osobnicza Odruchy wrodzone Odruchy nabyte Liczba: od 30 do 70 Liczba: nieskończenie wiele Przebiegają po ściśle anatomicznie określonych drogach Nie przebiegają po ściśle określonych drogach (powstają na zasadzie torowania nowych połączeń w obrębie kory nowej) Odruchy trwałe, przewodnikowe, nie ulegają wygaszaniu, na ich bazie powstają pozostałe odruchy Odruchy nietrwałe, ulegają wygaszaniu, poniewaŝ opierają się na związkach czasowych WARUNKOWY ODRUCH KLASYCZNY (odruch Pawłowa), odruch I typu - wykształca się przez kojarzenie w czasie bodźca bezwarunkowego z dowolnym bodźcem obojętnym, który następnie przekształca się w bodziec warunkowy (wyzwalający odruch)
Warunki wykształcenia odruchu warunkowego klasycznego (I typu) bodziec obojętny (warunkowy) musi o pewien czas wyprzedzać bodziec bezwarunkowy działanie obu bodźców (warunkowego i bezwarunkowego) musi pokrywać się w czasie (nie moŝe być zbyt długiego odstępu czasowego między bodźcami) konieczna jest pewna liczba skojarzeń bodźca warunkowego i bezwarunkowego Sekwencja zdarzeń w warunkowaniu klasycznyk lasycznym: bodziec warunkowy bodziec bezwarunkowy (wzmocnienie) reakcja warunkowa np. światło pokarm wydzielanie śliny Wzmocnieniu podlega bodziec warunkowy!
Warunki wykształcenia warunkowego odruchu instrumentalnego (II typu): istnienie silnego stanu napędowego (motywacja) osobnik musi wykonać poŝądaną reakcję reakcja musi zostać wzmocniona (wzm. pozytywne lub negatywne, adekwatne do napędu) Sekwencja zdarzeń w warunkowaniu instrumentalnym: bodziec warunkowy reakcja warunkowa bodziec bezwarunkowy (wzmocnienie) np. światło naciśnięcie na dźwignię (lub jakakolwiek inna reakcja) wzmocnienie Wzmocnieniu podlega reakcja warunkowa!
ODRUCHY KLASYCZNE ODRUCHY INSTRUMENTALNE Bodziec jest jednorazowy i łatwy do określenia Bodziec jest trudny do określenia, moŝe być nim sytuacja Ŝyciowa, lub doświadczalna zwierzęcia Efektorem jest gruczoł (efektor wegetatywny) Wzmocnienie zaleŝy wyłącznie od woli eksperymentatora Efektorem jest mięsień (efektor somatyczny) Wzmocnienie zaleŝy od osobnika (samowzmocnienie) Odruchy warunkowe Znaczenie tylko doświadczalne Znaczenie biologiczne, są podstawą celowego perspektywicznie ukierunkowanego zachowania osobnika