Kresomózgowie (telencephalon):

Transkrypt

1 Rozwój mózgowia 1-4: etapy rozwoju cewy nerwowej z ektodermy: 1/ płytka nerwowa na powierzchni tarczy zarodkowej gastruli (neuruli) 2/ rynienka nerwowa 3/ cewa nerwowa zrastająca się grzebieniami nerwowymi; 4/ opuszczenie cewy do wnętrza zarodka - z komórek grzebieni pozostałych poza cewą powstaną: protoneurony, komórki Schwanna, komórki zwojów wegetatywnych i rdzenia nadnerczy, komórki nerwowe splotów (śródmięśniowy i podśluzowy) i sieci jelitowych, melanocyty; 5/ w końcu 4. tygodnia życia zarodkowego - zarośnięcie przedniego i tylnego otworu cewy nerwowej; 6/ wykształcenie 3 pęcherzyków mózgowych (pierwotnych): przodomózgowie, śródmózgowie i tyłomózgowie, a następnie podział I i III pęcherzyka na pęcherzyki wtórne: kresomózgowie + międzymózgowie, śródmózgowie, tyłomózgowie wtórne + rdzeniomózgowie; 7/ rozwój pęcherzyków wtórnych - wykształcenie rdzenia przedłużonego (a), mostu (b) i móżdżku (c), blaszki pokrywy (d) i konarów mózgu (e), wzgórza (f) i podwzgórza (g), kory półkul mózgowych (h) i jąder kresomózgowia (j), a także pasma węchowego (m) i wzrokowego (k) (widok z góry i z boku). Światło cewy układ komór mózgu.

2 Kresomózgowie (telencephalon): półkule mózgowe - strona zewnętrzna - płaty: czołowy, ciemieniowy, potyliczny, skroniowy; str. przyśrodkowa wyspa, pł. limbiczny (formacja hipokampa, zakręt obręczy, przegroda); str. oczodołowa struktury węchowe. Półkule połączone są spoidłami (struktury nieparzyste: ciało modzelowate, spoidło przednie i spoidło sklepienia) zwoje (jądra) podstawy: prążkowie (striatum - j. ogoniaste, skorupa), gałka blada (globus pallidus lub pallidum), ciało migdałowate, jądro podstawne Meynerta komory boczne

3 Podział kory ze względu na liczbę warstw: Wyróżnia się również korę pośrednią mesocortex (juxtallocortex) kora kilkuwarstwowa, np. kora zakrętu obręczy, kora wyspy W rozwoju filogenetycznym paleocortex i archicortex są najstarsze, rozwój neocortex wiąże się z rozwojem narządu wzroku, zaczątki neocortex występują u gadów, u ptaków jest stosunkowo prymitywna, ale silnie rozwinięte prążkowie (striatum). Najsilniejszy rozwój u naczelnych, zwłaszcza u człowieka

4 Ze względu na rozwój warstw isocortex (kory 6-warstwowej) wyróżniamy: kora homotypowa (asocjacyjna) - wszystkie warstwy rozwinięte równomiernie; występuje w okolicach kojarzeniowych kora heterotypowa: ziarnista (czuciowa) - przewaga warstw ziarnistych; występuje w ośrodkach czuciowych bezziarnista (ruchowa) - przewaga warstw piramidowych, występuje w ośrodkach ruchowych Zróżnicowanie budowy kory stało się podstawą do wyodrębnienia szeregu pól cytoarchitektonicznych. Najbardziej znany jest podział kory według Brodmanna (na 52 pola, w tym kora wyspy). Pokrywa się z podziałem czynnościowym kory

5 Wyróżniamy 6 warstw nowej kory mózgowej (neocortex). W rozwoju najpierw pojawia się warstwa brzeżna (w 5. tygodniu) stanowi zawiązek warstwy drobinowej I, w trakcie rozwoju ubywa z niej komórek (wędrują głębiej), a ona pozostaje jako warstwa I - ubogokomórkowa. Najwcześniej kształtują się warstwy głębokie (VI, V), a następnie kolejno IV, III i II. W rozwoju komorek nerwowych można wyróżnić kilka okresów: okres podziału komórek i ich migracji okres wzrostu ciał komórkowych oraz wytwarzania dendrytów i aksonów okres zahamowania wzrostu elementów komórkowych i stabilizacji Nadprodukcja neuronów prowadzi do zaprogramowanej śmierci komórek apoptozy w niektórych okolicach korowych może dotyczyć nawet 80% komórek Funkcjonalną jednostką kory mózgowej jest kolumna (słup, moduł) jest to fragment kory o średnicy 0,2-0,6 mm. Ten fragment tworzy wspólne połączenia i reaguje na ten sam typ bodźca

6 Warstwy isocortex: I. drobinowa (ubogokomórkowa) II. ziarnista zewnętrzna III. piramidowa zewnętrzna IV.ziarnista wewnętrzna V. piramidowa wewnętrzna - zawierająca w korze ruchowej komórki piramidowe Betza, dające początek drogom piramidowym VI.komórek różnokształtnych

7 Główne projekcje docierające do kory pochodzą ze wzgórza warstwy ziarniste - recepcyjne (odbiorcze) - warstwa II - odbiera impulsy z innych okolic kory, warstwa IV - impulsy z promienistości wzgórza warstwy piramidowe - efektoryczne - warstwa III - wysyła impulsację do innych okolic kory, warstwa V - do ruchowych ośrodków podkorowych warstwy skrajne - kojarzeniowe - warstwa I - łączy wewnątrzkorowo sąsiednie okolice, warstwa VI - zapewnia komunikację międzypółkulową D.L. Felten Atlas neuroanatomii i neurofizjologii Nettera 2003 kora czuciowa rozwinięta w-wa ziarnista kora ruchowa rozwinięta w-wa piramidowa kora kojarzeniowa równomiernie rozwinięte warstwy Ponadto, obszary kory czuciowej związane z odbiorem specyficznych informacji zmysłowych otrzymują określone projekcje, obszary otrzymują rozlane projekcje np. z jąder monoaminowych (NA, 5-HT)

8 Zasady reprezentacji korowej czucia i ruchu: odwrócenie kontrlateralne - lewa strona ciała reprezentowana jest w prawej półkuli odwrócenie wertykalne - górne partie ciała reprezentowane są w dolnej części zakrętów (przed- i zaśrodkowego) niewspółmierność obszaru reprezentacji korowej z wielkością narządu - wielkość obszaru reprezentacji zależy od stopnia unerwienia danego narządu. Zasadę niewspółmierności ilustruje tzw. homunkulus, czyli rysunek człowieka, którego członki są proporcjonalne do wielkości obszarów reprezentacji korowej. Charakteryzuje się on olbrzymimi dłońmi i twarzą (mięśnie mimiczne, oczy, aparat artykulacyjny) przy znikomym tułowiu i kończynach. Homunkulus ruchowy ma małe uszy i genitalia, homunkulus czuciowy - przeciwnie (słaba ruchliwość i duża wrażliwość czuciowa tych części ciała).

9 Płaty i zakręty kory mózgowej

10 Funkcje pól korowych Z j.brzuszno-tylnego przyśrodkowego wzgórza smak, pole 43

11 Korowe ośrodki czuciowe Kora zakrętu zaśrodkowego płata ciemieniowego (pola somestetyczne): pole 3 - ból i temperatura pole 1 - czucie eksteroreceptywne (dotyk epikrytyczny) pole 2 - czucie głębokie Ten obszar kory wykazuje organizację somatotopową. Otrzymuje informacje z jądra brzusznego tylnego wzgórza, a wysyła aksony drogą korowo-rdzeniową Inne obszary kory ciemieniowej pole 5 i 7 - wtórne pola czuciowe (stereognozja) pole 43 - pole smakowe (także kora wyspy) Po uszkodzeniach kojarzeniowej kory czuciowej dochodzi do zniesienia stereognozji (rozpoznawanie kształtów dotykiem) i zaburzenia statognozji (rozpoznawanie pozycji ciała w przestrzeni)

12 kora skroniowa pole 41, 42 - pierwotne pola słuchowe pole 22 - wtórne pole słuchowe, rozumienie słów - ośrodek czuciowy mowy (ośrodek Wernickego) kora potyliczna pole 17 - pierwotne pole wzrokowe (prążkowane), podstawowa synteza bodźców wzrokowych pola 18, 19 - wtórne pola wzrokowe, rozumienie obrazu widzianego (również liter) - ośrodek czytania kora węchowa pole 34 (hak) - pierwotne pole węchowe Korowe ośrodki czuciowe - cd pole 28 - wtórne (kora gruszkowata) - integracja odruchów węchowych

13 Korowe ośrodki ruchowe Kora płata czołowego: pole 4 (zakręt przedśrodkowy) - piramidowe, pierwotne pole ruchowe - odpowiada za ruchy dowolne. Steruje izolowanymi, precyzyjnymi ruchami (zwłaszcza dłoni i palców). Uszkodzenie tej okolicy powoduje porażenie ruchowe przeciwstronne pole 6 (zakręt przedśrodkowy) - pozapiramidowe, przedruchowe - związane z funkcją układu pozapiramidowego. Powoduje globalne ruchy kończyn, tułowia i głowy, koordynuje ruchy typu zręcznościowego pole 8 - ośrodek skojarzonego spojrzenia pole 44 i 45 - ruchowy ośrodek mowy (ośrodek Broki) - czynny najczęściej jednostronnie, w półkuli dominującej - odpowiada za formułowanie i płynne wymawianie słów i zdań

14 Afazja ekspresyjna afazja Broki zaburzenie dotyczące wytwarzania mowy, spowodowane uszkodzeniem ośrodka Broki. Mimo, że pole sąsiaduje z I-rzędowymi obszarami ruchowymi, nie dochodzi do paraliżu aparatu mowy. Mowa jest telegraficzna proste zdania, bez przymiotników i przysłówków, zacinanie się; rozumienie raczej zachowane, chociaż trudniejsze sformułowania gorzej przyswajane Afazja recepcyjna afazja Wernickego upośledzenie rozumienia mowy. Mowa jest płynna, ale używane są niewłaściwe słowa (parafazje) i tworzone neologizmy, stąd mowa stanowi niezrozumiały bełkot; niska świadomość popełnianych błędów S. Springer, G. Deutsch Lewy mózg, prawy mózg, Pruszyński i s-ka 2004

15 ośrodek lokalizacja uszkodzenie objawy ośrodek Broca (ruchowy ośrodek mowy) płat czołowy półkuli dominującej, pole 44 i 45 afazja motoryczna niemożność artykułowania słów i zdań ośrodek Wernickego płat skroniowy, pole 22 afazja sensoryczna nierozumienie usłyszanych słów mówienie bez sensu - parafrazje słowne i słuchowe ośrodek ruchów pisarskich ręki płat czołowy, obszar ręki w polu 4 i 6 w powiązaniu z ośr. Broca agrafia utrata umiejętności pisania ośrodek czytania płat potyliczny, pole 18 i 19 aleksja utrata umiejętności czytania nadrzędny ośrodek mowy okolica zakrętu kątowego, pole 39 i 40 afazja amnestyczna zapominanie nazw przedmiotów, stosowanie omówień Ośrodki związane z mową, czytaniem i pisaniem

16 Objawy uszkodzenia kory mózgu: apraksje (łac. praxis praktyka) - są to uszkodzenia okolic ruchowych agnozje (wł. gnosco wiedzieć, poznać) - uszkodzenia okolic czuciowych afazje (gr. aphasia - niemota) - korowe uszkodzenia powodujące zaburzenia mowy: czuciowa (Wernicky ego) i ruchowa (Broki) astereognozja - niemożność rozpoznania przedmiotu za pomocą dotyku amuzja: sensoryczna - utrata słuchu muzycznego, motoryczna - utrata umiejętności gry na instrumentach akalkulia - utrata umiejętności liczenia zaburzenia rozpoznawania miejsca działania bodźca zaburzenia dermoleksji - rozpoznawania liter i kształtów pisanych na skórze ciała zaburzenia rozpoznawania schematu własnego ciała: amorfosynteza (uszkodzenie płata ciemieniowego w półkuli niedominującej) - zaprzeczanie istnienia drugiej połowy ciała, brak dbałości o nią; autotopagnozja - nierozpoznawanie części własnego ciała

17 Najważniejsze okolice kojarzeniowe kory mózgowej: okolica czołowa (przedczołowa) okolica styku skroniowo-ciemieniowo-potylicznego okolica skroniowa

18 Okolice interpretacyjne kory Styk skroniowo-ciemieniowo-potyliczny (pola 39, 40 i prawdopodobnie 37) - okolica zakrętu kątowego - jest obszarem integracji wzroku, słuchu i czucia ogólnego (syntezy czucia z 3 płatów korowych). Nazwany z tego powodu przez Pawłowa analizatorem analizatorów. Siedlisko inteligencji, jest nadrzędnym ośrodkiem mowy, ośrodkiem interpretacji rzeczywistości i aktualnych wydarzeń, procesy związane z kształtowaniem pojęć. Stymulacja tego obszaru daje halucynacje, uszkodzenie upośledza intelekt. Kora płata skroniowego (kora dolnoskroniowa) pole 38 (biegun skroniowy) - ośrodek pamięci długotrwałej pola 21, 20 - pamięć nazw, melodii Podrażnienie kory skroniowej wywołuje przypominanie zdarzeń z przeszłości. Jej aktywacja związana jest także ze zjawiskiem "dé já vu" - wrażeniem, że aktualna sytuacja już kiedyś się zdarzyła

19 Kora przedczołowa (prefrontal cortex, PFC) pola 9, 10, 11, 12, 46, 47 - lokalizacja reakcji autonomiczno-emocjonalnych, osobowości, rozwagi, pamięci i planowania Zabieg lobotomii czołowej (odcięcia połączeń z korą przedczołową) wykonywany był w początkach XX w u agresywnych, chorych psychicznie osób po nim dochodziło do zniesienia nerwicowych następstw frustracji i emocjonalnego odczuwania bólu, ale dołączał się do tego cały zespół objawów ubocznych zwany zespołem płata czołowego. Na zespół ten składają się: zmiany osobowości - brak umiaru i krytycyzmu, chełpliwość, fantazjowanie, beztroska, dowcipkowanie, chwiejność emocjonalna i napastliwość; upośledzenie intelektualne - brak inicjatywy i zdolności planowania oraz zaburzenia pamięci (szczególnie pamięci świeżej)

20 Zasadniczą cechą kory przedczołowej jest obecność w niej bezpośrednich projekcji z jądra przyśrodkowego grzbietowego wzgórza (medio-dorsal), są to połączenia recyprokalne. Ten typ kory występuje u wszystkich ssaków Filogenetycznie, jej obszar rośnie, u człowieka bardziej niż inne obszary korowe. U człowieka stanowi ponad 20% powierzchni korowej (do 30%), u szczura niewiele mniej (chociaż u prymitywnej kolczatki jej obszar wynosi ponad 50% kory) Do PFC zalicza się również korę przedniej części zakrętu obręczy - pole 24 oraz 25 (bezziarnistą). Są to obszary ściśle związane z tzw. limbicznymi jądrami wzgórza (jądra przednie)

21 Znaczenie fizjologiczne kory prefrontalnej kontrola funkcji autonomicznych korowe sterowanie udział w procesach poznawczych i pamięciowych udział w mózgowym systemie nagrody regulacja reakcji emocjonalnych kontrola aktywności ruchowej

22 Lateralizacja funkcji w korze mózgowej: Lateralizacja związana jest z dominowaniem jednej z półkul mózgowych U większości ludzi lewa półkula odpowiada za mowę i funkcje językowe (w tym czytanie i pisanie), logikę, rozumowanie oraz programowanie motoryczne Prawa półkula zarządza percepcją przestrzenną, umiejętnościami muzycznymi i plastycznymi, mimiką i emocjami Procesy wzrokowe, słyszenie, umiejętności matematyczne są podzielone między obie półkule

23 Stopień lateralizacji jest różny u poszczególnych osób Dominacja półkuli mózgowej oznacza jej przewodzenie w konkretnej czynności i kierowanie (a nie kontrolowanie tej funkcji) Pomiędzy półkulami istnieje łaczność i współpraca. Należy pamiętać, że większość zadań angażuje obie półkule U większości ludzi wykształca się tzw. preferencja lateralna (stronność), zarówno dla ręki, nogi, oka i ucha. U osób praworęcznych zazwyczaj występuje ścisłe przyporządkowanie czynności określonej półkuli. Za mowę oraz inne funkcje językowe i logiczne odpowiada zawsze lewa strona mózgu, podczas gdy muzyka, sztuka oraz emocje są zlokalizowane w prawej półkuli. U osób leworęcznych sytuacja jest bardziej skomplikowana. U części z nich funkcje językowe występują po stronie lewej (czyli jak u praworęcznych, 70%), u części osób funkcje językowe zlokalizowane są po prawej stronie, a jeszcze inni wykazują typ mieszany, czyli funkcje językowe zlokalizowane są po obu stronach mózgu, co nazywamy lateralizacją skrzyżowaną (bilateralizacją) - leworęczność nie jest prostą odwrotnością praworęczności.

24 Prawdopodobne przyczyny leworęczności nadmiar testosteronu wpływa na lateralizację. Płód męski bardziej narażony jest na działanie wyższych stężeń testosteronu we krwi niż płód żeński, co może tłumaczyć półtora raza wyższą liczbę osób leworęcznych wśród mężczyzn niż wśród kobiet czynniki genetyczne - leworęczność uwarunkowana jest dziedzicznie dysfuncje mózgu (w okresie prenatalnym lub podczas porodu) - wylew, niedotlenienie i inne) wpływy środowiskowe praworęczność to wyuczona reakcja na praworęczny świat Ogólnie można stwierdzić, że pewne przypadki leworęczności mają charakter patologiczny, ale na pewno nie wszystkie

25 Anatomiczne różnice budowy mózgu kobiet i mężczyzn mózg większy u mężczyzn niż u kobiet, ale stosunek masy mózgu do masy ciała jest wyższy u kobiet asymetria międzypółkulowa słabiej zaznacza się u kobiet (więcej włókien w ciele modzelowatym, a to są włókna kojarzeniowe) jądro nadskrzyżowaniowe podwzgórza większe u kobiet (też u osób homoseksualnych); natomiast jądro płciowo-dwupostaciowe podwzgórza (INAH-3) większe u mężczyzn u kobiet większe są niektóre obszary kory limbicznej (zakręt obręczy, hipokamp) u mężczyzn większe jest ciało migdałowate wytwarzanie serotoniny o 1/3 mniejsze u kobiet niż u mężczyzn

26 Elektroencefalografia (EEG) - metoda odbierania i zapisu potencjałów (czynności elektrycznej) mózgowia odbieranych z powierzchni czaszki. (ECoG - elektrokortykografia jest zapisem sygnału odbieranego bezpośrednio z kory mózgowej). EEG - zapis zmiennego pola elektrycznego, wywołanego sumą prądów zewnątrzkomórkowych pochodzących od pobudzeniowych i hamujących potencjałów postsynaptycznych. EEG pozwala na opis funkcjonalny większości struktur mózgowych w krótkiej, sekundowej skali czasu (częstotliwość fal mózgowych to ich liczba na sekundę Hz)

27 RODZAJE FAL EEG fale alfa beta delta theta gamma częstotliwość [Hz] 8-13 (poniżej u dzieci, powyżej rzadko) amplituda [ V] do najczęściej zwykle nawet do 200 wrzeciona 7-14 zespoły K oscylacje <1Hz niska zmienna, narasta i maleje; około 7 fal wysokonapięciowa fala ostra + kilka niższych ogólna charakterystyka synchronizacja, zapis wysokonapięciowy, wolny; nad półkulą dominującą - niższy desynchronizacja małe napięcie, wysoka częstotliwość synchronizacja synchronizacja występuje równolegle z rytmem gamma aktywacja kory mózgowej - synchronizacja występuje równolegle z rytmem theta synchronizacja występowanie przy wyłączonej uwadze, relaksacji; u 10% ludzi brak, albo tylko w okolicy ciemieniowo-potylicznej; zanikają po otwarciu oczu (blokowanie rytmu alfa); dają się kontrolować - technika medytacji okolica płatów czołowych aktywne czuwanie głęboki sen, zwłaszcza 3. i 4. stadium okolica ciemieniowo-potyliczna i środkowa czaszki u zwierząt w trakcie REM okolice płatów czołowych aktywne czuwanie szczyt czaszki sen wolnofalowy 2., 3. też 4. stadium sen wolnofalowy 2. i 3. stadium

28 CHARAKTERYSTYKA SYGNAŁU EEG fale (rytmy) częstotliwość amplituda delta, 0,5-3,5 Hz ponad 75 V do 200 V theta, 4-7,5 Hz 30 V do 100 V alfa, 8-13 Hz V beta, Hz poniżej 25 V gamma, Hz (i więcej) poniżej 20 V

29 RODZAJE CZUWANIA: Wzbudzenie = czujność (ang. arousal) - podwyższony poziom czuwania Uwaga (ang. attention) - poprawa percepcji bodźców określonego typu Pod względem poligraficznym wyróżnia się: spokojne czuwanie (ang. quiet waking) brak ruchów aktywne czuwanie (ang. active waking) - gdy pojawia się aktywność ruchowa

30 Struktury i neurotransmitery istotne dla indukcji czuwania Grzbietowa i brzuszna droga aktywacji kory mózgowej (zmodyfikowane wg B.E. Jones 2003) Objaśnienia: POAH obszar przedwzrokowy przedniego podwzgórza; PH tylne podwzgórze; TM j. guzowo-suteczkowe; VTA brzuszne pole nakrywki, SN istota czarna; DR grzbietowe j. szwu; LC miejsce sinawe; LDTg boczno-grzbietowe j. nakrywki; PPTg j. konarowo-mostowe; PnO, PnC przednia i tylna część mostu; Th - wzgórze

31 Elektroencefalografia metoda rejestracji czynności elektrycznej mózgu Elektroencefalogram zapis czynności elektrycznej mózgu górny zapis desynchronizacja (fale o dużej częstotliwości i małej amplitudzie) = aktywacja czynności kory dolny zapis synchronizacja (fale o małej częstotliwości i wysokiej amplitudzie)

32 Desynchronizacja zapisu jest to zmiana rytmu wysokowoltażowego i niskoczęstotliwego na rytm niskowoltażowy i wysokoczęstotliwy.

33 Zapis EEG wykazuje: organizację przestrzenną - w odprowadzeniach czołowych i wierzchołkowych przeważa zapis niskowoltażowy, w odprowadzeniach potylicznych dominuje zapis synchroniczny, o wyższej amplitudzie. zmienność w przebiegu ontogenezy - u dzieci i na starość występuje zwolnienie podstawowych rytmów. Okres dojrzałości charakteryzuje się wyższymi wartościami częstotliwości w przedziale dla danych fal i wyższym odsetkiem rytmów szybkich. reaktywność - desynchronizacja zapisu (blokada fal alfa, reakcja zatrzymania) następuje pod wpływem bodźców czuciowych (głównie świetlnych), koncentracji uwagi, wysiłku umysłowego, emocji. Można również wyróżnić blokadę fal beta pod wpływem bodźców kinestetycznoruchowych. dużą zmienność międzyosobniczą - przejawiającą się m.in. w obfitości, regularności i reaktywności rytmu alfa u poszczególnych osób.

34 Zapis EEG w czasie snu Sen pojawił się wraz ze stałocieplnością. Pełen jego obraz występuje tylko u ptaków i ssaków (przy temperaturze ciała poniżej 20 C w EEG brak zmiany stanów świadomości, a przy obniżeniu temperatury poniżej 8 C występuje depresja zapisu). Na obraz snu składają się objawy behawioralne (charakterystyczna postawa, bezruch, zwykle zamknięte oczy) i szereg zmian fizjologicznych (podczas snu mózg zajmuje się sam sobą, a funkcje na obwodzie są rozchwiane). Badanie snu przeprowadza się metodą poligraficzną, rejestrując jednocześnie: EEG, EOG (elektrookulogram - rejestracja ruchów gałek ocznych), EMG (elektromiogram - rejestracja napięcia mięśniowego). Dodatkowo można również rejestrować np. tętno, ciśnienie krwi i ruchy oddechowe.

35 FAZY SNU (na podstawie rejestracji poligraficznych: EEG, EOG, EMG, EKG) sen wolnofalowy (SWS, NREM) - ma 4 stadia, coraz głębsze 90 min sen paradoksalny (PS, REM) - cykle powtarzają się kilka razy w ciągu nocy - w kolejnych cyklach epizody SWS skracają się, a epizody PS wydłużają - czas snu skraca się z wiekiem

36 U człowieka wyróżniamy dwie fazy snu: sen wolnofalowy, spokojny, oznaczany jako SWS (slow wave sleep) lub NREM (non-rem sleep), w którym występują 4 stadia sen paradoksalny, aktywny, oznaczany jako PS (paradoxical sleep) lub REM (rapid eye movements sleep) razem tworzą one cykl snu trwający około 90 minut i powtarzający się 4 do 6 razy w ciągu nocy. Przebieg snu przyjęto przedstawiać w postaci wykresu zwanego hipnogramem.

37 FAZY SNU (na podstawie rejestracji poligraficznych: EEG, EOG, EMG, EKG) FAZA/ STADIUM FALE czynność mięśni (EMG) częstość akcji serca (EKG), oddech próg snu + rozluźnienie zwolnienie S 1 + temperatu ra ciała ruchy gałek ocznych (EOG) brak lub wolne uwagi czynnościowa ślepota, stan wykorzystywany w trakcie medytacji transcendentalnych płytki sen, wrażenia unoszenia się, latania S 2 wrzeciona + płytki sen S 3 + wrzeciona średnio głęboki % całego czasu snu min 5% S1 i S2 łącznie 50-55% S 4 bardzo głęboki (sen znużonego),somnambulizm wydzielanie GH w 1. cyklu marzenia senne S1-S4 rzeczowe, wyrozumowane słabo pamiętane, po przebudzeniu dezorientacja; aktywacja pł. czołowych S3 i S4 łącznie 20% REM PS +, w głębokich strukturach, przenoszący się na korę zanik napięcia mięśniowego + skurcze tzw. twitches cz. a. s. częstości oddechów, nieregularne oddychanie szybkie ruchy gałek ocznych zwężenie źrenic ciśnienia przepływu mózgowego wydzielanie kortyzolu; marzenia senne barwne, pamiętane; aktywacja kory limbicznej 20-25%

38 Stadia SWS PS czas - kolejne godziny snu Hipnogram wykres stadiów i faz snu w ciągu nocy Zapisy elektroencefalograficzne, charakterystyczne dla czuwania oraz różnych faz snu (zmodyfikowane wg P. Hauri, 1987)

39 Typowy hipnogram całonocnego snu człowieka, z zaznaczonymi stadiami SWS oraz epizodami REM we wczesnym (early) i późnym (late) okresie snu Ilość SWS maleje, ilość PS rośnie. Sen wolnofalowy w kolejnych cyklach ulega spłyceniu, co oznacza, że głębsze stadia snu skracają się lub zanikają całkowicie. Natomiast epizody snu paradoksalnego wydłużają się. Ogólnie, sen wolnofalowy stanowi 50-55% całego czasu snu, a paradoksalny 20 do 25% całonocnego snu. (P. Peigneux i wsp. 2001)

40 Charakterystyka stadiów snu NREM 1-NREM - występuje tuż po zaśnięciu (moment zaniku fal alfa). W EEG występuje niskowoltażowa, mało rytmiczna czynność mieszana (2-7 Hz). Stanowi 5% snu całonocnego. 2-NREM - jego cechą rozpoznawczą jest występowanie wrzecion snu (co najmniej 7 fal Hz o narastającej i zmniejszającej się amplitudzie) (tzw. fale sigma) i zespołów K (fala ostra z falą wolną, często z nałożonym na nią wrzecionem snu) w odstępach nie dłuższych niż 3 minuty na tle zapisu typowego dla 1-NREM. Stanowi 55% snu całonocnego. 3-NREM - fale delta zajmują od 20% do 50% karty zapisu. Mogą być również wrzeciona i zespoły K. Stanowi 10% snu całonocnego. 4-NREM - fale delta (o najwyższej amplitudzie) zajmują powyżej 50% karty zapisu. Stanowi 10% snu całonocnego. W miarę zwiększania głębokości snu zmniejsza się napięcie mięśniowe, a poza 1-NREM brak ruchów gałek ocznych.

41 Faza snu REM Prawie zawsze poprzedzana jest przez stadium 2-NREM i salwę fal zęby piły. Łącznie stanowi około 20% snu całonocnego. EEG - występuje niskowoltażowa czynność szybka (zdesynchronizowana) podobna do stanu czuwania lub 1-NREM. EOG - szybkie ruchy gałek ocznych. EMG - duży spadek napięcia mięśniowego (atonia) z pojedynczymi skurczami mięśni (twitches). Cechy snu REM można podzielić na: składowe toniczne - zwiotczenie mięśni, desynchronizacja korowa, regularny rytm theta w hipokampie, nieregularny i przyśpieszony oddech, zmienne i podwyższone ciśnienie skurczowe, wydzielanie testosteronu i erekcja; składowe fazowe - szybkie ruchy oczu, drżenie mięśni.

42 Marzenia senne występujące w fazie NREM są nikłe, realistyczne, przypominające ciąg przemyśleń. Marzenia senne w fazie REM są barwne, fabularne, pełne emocji, chaotyczne i nierealne.

43 CECHY SNU WOLNOFALOWEGO (SWS) występowanie w EEG fal delta, wrzecion sennych, zespołów K i wolnych oscylacji spadek częstości oddychania spadek ciśnienia krwi i częstości akcji serca spadek temperatury ciała i mózgu obniżenie przemian metabolicznych spadek napięcia mięśniowego zmiany hormonalne (wydzielanie hormonu wzrostu, prolaktyny) marzenia senne (pozbawione emocji, wyrozumowane ) CECHY SNU PARADOKSALNEGO (PS, REM) aktywacja czynności kory mózgowej (rytmy beta i gamma) atonia mięśniowa ( z okresami skurczów mięśni, tzw. twitches) szybkie ruchy gałek ocznych, rozszerzenie źrenicy Aktywacja układu autonomicznego: zmiany częstości oddychania wzrost częstości akcji serca i ciśnienia krwi wzrost temperatury ciała, mózgu oraz metabolizmu mózgowego zmiany hormonalne (wzrost wydzielania kortyzolu) Oraz: obecność fal mostowo-kolankowopotylicznych (PGO) synchroniczny rytm theta w głębokich strukturach korowych marzenia senne (emocjonalne, baśniowe)

44 Znaczenie snu sposób zachowania energii przy niesprzyjających warunkach otoczenia wypoczynek i regeneracja OUN pomoc w rozwoju OUN (dużo aktywnego snu REM u dzieci), ale także hipoteza, że sen REM jest prymitywniejszą formą snu, bo niemowlę ma go więcej i wraz z rozwojem OUN rozwija się sen wolnofalowy konsolidacja śladu pamięciowego w śnie REM - przekształcanie pamięci świeżej w trwałą oraz zapominanie zbędnych informacji.

45 Pozbawienie snu. 24 godzinna bezsenność pozornie pozostaje bez wpływu na zachowanie, ale wzrasta napięcie mięśniowe i towarzyszy mu tremor, co pogarsza ruchy precyzyjne po 100 godzinnej bezsenności (4 doby) - występują zaburzenia myślenia i orientacji, omamy wzrokowe i dotykowe, podejrzliwość, objawy zmęczenia po 150 godzinach - iluzje, drażliwość, objawy depersonalizacji, zaburzenia pamięci, w EEG zatarcie fal alfa, zapis w czuwaniu przypomina stadium 1-NREM Po deprywacji snu następuje sen wyrównawczy (rebound) - dłuższy, ze wzrostem ilości snu delta i REM, skróceniem stadium 2-NREM i zanikiem 1-NREM.

46 ODRUCHY BEZWARUNKOWE Odruch bezwarunkowy wrodzona, niezmienna i nieuświadomiona reakcja na bodziec bezwarunkowy pobudzający receptor, zachodząca za pośrednictwem OUN, wykonywana przez efektor (gruczoł lub mięsień) bodziec bezwarunkowy zmiana środowiska zewnętrznego lub wewnętrznego, która działając na określony receptor wywołuje natychmiastową, automatyczną reakcję, czyli odruch bezwarunkowy Odruchy bezwarunkowe są dziedziczne. ODRUCHY WARUNKOWE KLASYCZNE (PAWŁOWOWSKIE) Odruch warunkowy nabyta, wyuczona reakcja na bodziec warunkowy. bodziec warunkowy bodziec pierwotnie obojętny, który wielokrotnie poprzedzając bodziec bezwarunkowy zaczyna sam wyzwalać reakcję warunkowanie polega na wielokrotnym skojarzeniu w czasie bodźca warunkowego z bodźcem bezwarunkowym, co prowadzi do tego, że reakcja może zajść bez bodźca bezwarunkowego (w odpowiedzi na sam bodziec warunkowy). wzmocnienie - bodziec bezwarunkowy stosowany w warunkowaniu i niezbędny do utrzymania się odruchu warunkowego

47 ODRUCHY BEZWARUNKOWE ODRUCHY WARUNKOWE Przebiegają bez udziału kory mózgowej Przebiegają z udziałem kory mózgowej Cecha gatunkowa Cecha osobnicza Odruchy wrodzone Odruchy nabyte Liczba: od 30 do 70 Liczba: nieskończenie wiele Przebiegają po ściśle anatomicznie określonych drogach Nie przebiegają po ściśle określonych drogach (powstają na zasadzie torowania nowych połączeń w obrębie kory nowej) Odruchy trwałe, przewodnikowe, nie ulegają wygaszaniu, na ich bazie powstają pozostałe odruchy Odruchy nietrwałe, ulegają wygaszaniu, ponieważ opierają się na związkach czasowych WARUNKOWY ODRUCH KLASYCZNY (odruch Pawłowa), odruch I typu - wykształca się przez kojarzenie w czasie bodźca bezwarunkowego z dowolnym bodźcem obojętnym, który następnie przekształca się w bodziec warunkowy (wyzwalający odruch)

48 Warunki wykształcenia odruchu warunkowego klasycznego (I typu) bodziec obojętny (warunkowy) musi o pewien czas wyprzedzać bodziec bezwarunkowy działanie obu bodźców (warunkowego i bezwarunkowego) musi pokrywać się w czasie (nie może być zbyt długiego odstępu czasowego między bodźcami) konieczna jest pewna liczba skojarzeń bodźca warunkowego i bezwarunkowego Sekwencja zdarzeń w warunkowaniu klasycznym: bodziec warunkowy bodziec bezwarunkowy (wzmocnienie) reakcja warunkowa np. światło pokarm wydzielanie śliny Wzmocnieniu podlega bodziec warunkowy!

49 Odruchy instrumentalne 1/ odruchy apetytywne (konsumacyjne) - mają na celu zaspokojenie ważnych życiowo potrzeb (pokarm, seks, eksploracja + samostymulacja) 2/ odruchy obronne - mają na celu uniknięcie lub osłabienie kontaktu z bodźcem bezwarunkowym (ból lub jego pochodna) - ucieczki (escape) - doprowadzają do przerwania kontaktu z działającym bodźcem bólowym; - unikania (avoidance) - mają na celu zapobieżenie kontaktu z bodźcem bezwarunkowym. Gdy pojawia się bodziec warunkowy, który sygnalizuje ból, zwierzę wykonuje reakcję zapobiegawczą. Reakcja taka może być czynna - np. przejście do drugiego pomieszczenia, lub bierna - np. czasowe znieruchomienie. Odruchy te są bardzo trudne do wygaszenia.

50 Warunki wykształcenia warunkowego odruchu instrumentalnego (II typu): istnienie silnego stanu napędowego (motywacja) osobnik musi wykonać pożądaną reakcję reakcja musi zostać wzmocniona (wzm. pozytywne lub negatywne, adekwatne do napędu) Sekwencja zdarzeń w warunkowaniu instrumentalnym: bodziec warunkowy reakcja warunkowa bodziec bezwarunkowy (wzmocnienie) np. światło naciśnięcie na dźwignię (lub jakakolwiek inna reakcja) wzmocnienie Wzmocnieniu podlega reakcja warunkowa!

51 ODRUCHY KLASYCZNE ODRUCHY INSTRUMENTALNE Bodziec jest jednorazowy i łatwy do określenia Bodziec jest trudny do określenia, może być nim sytuacja życiowa, lub doświadczalna zwierzęcia Efektorem jest gruczoł (efektor wegetatywny) Wzmocnienie zależy wyłącznie od woli eksperymentatora Efektorem jest mięsień (efektor somatyczny) Wzmocnienie zależy od osobnika (samowzmocnienie) Odruchy warunkowe Znaczenie tylko doświadczalne Znaczenie biologiczne, są podstawą celowego perspektywicznie ukierunkowanego zachowania osobnika