Szacowanie parametrów populacji (vital rates)

Szacowanie parametrów populacji (vital rates)

Zarys 1. Jak parametry populacji wpływają na jej wzrost? 2. Szacowanie (estymowanie) liczebności i zagęszczenia Wskaźniki kontra estymatory Szacowanie dystansowe jako przykład metody transektowej Metody wielokrotnych złowień Modele zamkniętej populacji (przykład: wzór Lincoln a Petersen a) Modele otwartej populacji (przykład: model Jolly ego Sebera) Model robust design 3. Szacowanie przeżywalności Modele znanego losu (przykład: model Kaplana Meiera) Modele wielokrotnych złowień (przykład: model Cormacka- Jolly ego-sebera) Modele band recovery ( odzyskiwania znaczków )

Po co szacować parametry populacji? Ile żbików jest w Bieszczadach i w jakim tempie umierają, a w jakim rodzą młode? Czy liczba saren w lubuskiem zwiększa się czy zmniejsza? Jak skrócenie sezonu polowań wpłynęło na populacje słonki?

Parametry populacji (vital rates): N t+1 = N t + B + I - D - E Liczebność w czasie t+1 = Liczebność w czasie t + Liczba urodzeń + Liczba imigrantów - Liczba zgonów - Liczba emigrantów

Szacowanie reprodukcji

Liczebność (wielkość populacji) Podstawowa, najczęściej poszukiwana inf. o populacji: Wyznaczanie limitu odłowów Decydowanie o konieczności ochrony Ocenianie wpływu akcji człowieka na organizmy Zarządzanie populacjami skupia się na ich liczebności Konieczne są dobre metody jej szacowania

techniki określania liczebności cenzus estymatory wskaźniki transektowe CMR Modele zamknietych populacji Robust design Modele otwartych populacji

Wskaźniki kontra estymatory Wskaźnik każda miara, która koreluje z liczebnością : liczysz zwierzęta lub ich ślady w nadziei, że wynik liczenia będzie zawierał info o rzeczywistej liczebności Estymator liczebności Liczysz zwierzęta, bierzesz poprawkę na prawdopodobieństwo wykrycia Cenzus: prawd. wykrycia = 1.0, wszystkie zwierzęta są wykryte i policzone (niezwykły przypadek)

Wskaźnik czy estymator? Liczba odchodów zająca/metr kwadratowy? Liczba śpiewających ptaków, policzone zawsze przez tego samego badacza, zawsze o godzinie 5 rano? Liczba norników złowionych w pułapki żywołowne? Liczba jeleni zaobserwowanych z awionetki? Liczba dzików upolowanych przez myśliwych? (Wszystko to są wskaźniki: brak szacowania p)

Wskaźniki Można im wierzyć tylko gdy ich zwiazek z prawdziwa liczebnością jest STAŁY i ma postać LINIOWĄ Jeżeli związek ten zmienia się w czasie lub przestrzeni, nie wiadomo, czy obserwujemy RZECZYWISTE zmiany w liczebności, czy zmiany w postaci związku

Przykład I Liczenie kaczek z powietrza (USA) Wykrywalność w terenach zalesionych: 0.2 Wykrywalność w terenach rolniczych: 0.5

Przykład I Liczenie kaczek z powietrza (USA) Wykrywalność w terenach zalesionych: 0.2 Wykrywalność w terenach rolniczych: 0.5 Wyobraź sobie 2 liczenia: pierwsze w 2000, drugie w 2010. W obu naliczono 100,000 kaczek (wskaźnik mówi, że populacja jest stabilna). W pierwszym 30% kaczek było na terenach zalesionych, 70% na rolniczych; w drugim proporcje były odwrotne. Co naprawdę dzieje się z populacją?

Przykład II Dowiadywanie się o liczebności drapieżników za pomocą stacji zapachowych Wiele drapieżników z powodu interferencji behawioralnej zostawia mniej śladów przy wysokiej liczebności

Kiedy powinniśmy używać wskaźników liczebności? Opinia I (częsta, ale rzadko artykułowana): Zawsze, nie ma problemu! Opinia II (naukowcy pracujący nad modelami estymatorów): Nigdy, to zbyt ryzykowne! Opinia III (wielu praktyków): To zależy Dużo dobrych danych: użyj estymatora Zwierzęta tak rzadkie, że oszacowanie p jest niemożliwe: użyj wskaźnika Najtrudniejsza decyzja gdy jakość danych jest pomiędzy tymi skrajnościami

Szacowanie liczebności = szacowana liczebność = szacowane prawdopodobieństwo wykrycia Wszystkie estymatory liczebności redukują się do tego równania!

Estymowanie liczebności: metody transektowe A B

Metody transektowe Czy możesz po prostu podzielić liczbę zobaczonych zwierząt przez powierzchnię obszaru, na którym były obserwowane? Nie! Należy oszacować p Szacowanie dystansowe (Distance sampling)

Szacowanie dystansowe (distance sampling) Oparte na założeniu, że p spada wraz z dystansem od obserwatora 10 metrow 25 metrow p=0.5 50 metrow p=1.0 p=0.25

Jensen & Mielby 2012, Int J For Res

Założenia szacowania dystansowego Wszystkie zwierzęta znajdujące się bezp. na linii transektu są wykryte (czyli p = 1 dla odległości 0 m) Bezbłędny pomiar odległości od linii transektu (można użyć kategorii, np. 50-metrowych) Niezależność obserwacji (niespełnione u zwierząt żyjących w stadach; wówczas używa się zmodyfikowanych modeli szacowania dystansowego)

Szacowanie liczebności: Metody CMR (wielokrotnych złowień) Złowienie (Capture) Fizyczne złowienie, obserwacja, fotografia, pobranie DNA, itd. Oznakowanie (Mark) Obroża radiotelemetryczna, PIT tagi, obrączki, kolczyki, tatuaże, itd. itp. Ponowne złowienie (Recapture)

Dwa typy modeli CMR 1. Modele zamkniętej populacji Zwierzęta nie przybywają ani nie ubywają z populacji 2. Modele otwartej populacji Przybywanie i ubywanie zwierząt może zachodzić i być oszacowane

MARK: podstawowy (i darmowy!) program do analizy danych CMR http://warnercnr.colostate.edu/~gwhite/mark/mark.htm#downloading

Najprostszy model CMR: Wzór Lincolna-Petersena Nˆ n n 1 m 2 2 n 1 = liczba zwierząt złowionych i oznakowanych w sesji 1 n 2 = liczba zwierząt złowionych w sesji 2 m 2 = liczba oznakowanych zwierząt złowionych w sesji 2

Wzór Lincolna-Petersena Obecnie używa się nieco zmodyfikowanej, dokładniejszej wersji: 1 1 1 1 ˆ 2 2 1 m n n N 2 1 1 1 1.96 ˆ 2 2 2 2 2 2 1 2 1 m m m n m n n n N Oczywiście wraz z miarą zaufania (95% CI):

Wzór L-P Pierwsza sesja: złowiono i oznakowano 30 żółwi Druga sesja: złowiono 30 żółwi, 10 z nich oznakowanych Szacowana liczebność: (30 * 30 ) = 90 10 Zmodyfikowany wzór L-P: N-hat = 86

Wzór L-P Pierwsza sesja: złowiono i oznakowano 30 żółwi Druga sesja: złowiono 30 żółwi, 1 z nich był oznakowany Szacowana liczebność: (30 * 30 ) = 900 1 Zmodyfikowany wzór L-P: N-hat = 480

L-P: założenia Populacja jest zamknięta Sesja 1 i 2 powinny być przeprowadzone w krótkich odstępach czasu Znaczki nie są tracone lub przeoczane Każde zwierzę złowione w sesji 1 jest rozpoznane jako oznakowane w sesji 2 Wszystkie osobniki mają to samo prawdopodobieństwo złowienia

Czas Przyczyny różnic w prawdopodobieństwie złowienia Pogoda, pora roku, faza księżyca, itd. Różnice międzyosobnicze Wiek, płeć, status socjalny, itd. Odpowiedź behawioralna Trap-happy (pozytywna reakcja na odłowienie) Trap-shy (negatywna reakcja na odłowienie) Można uniknąć stosując różne metody złowienia w I i II sesji

Przykład: tchórz czarnołapy

Przykład: tchórz czarnołapy Pożywienie: pieski preriowe

Przykład: tchórz czarnołapy Wrogowie: borsuki, ptaki drapieżne

Przykład: tchórz czarnołapy Sesja 1: odłowy w pułapki, obroże telemetryczne Sesja 2: spotting (=jeep + silny reflektor)

Kilka dodatkowych wiadomości o L-P Zwierzęta nie muszą być unikalnie oznaczone Dwie sesje nie muszą oznaczać tylko dwóch dni odłowów, np: Sesja I: Dzień 1: 3 węże Dzień 2: 1 wąż Dzień 3: 6 węży (w tym 1 oznakowany) Sesja II (tydzień później): Dzień 1: 3 węże (1 oznakowany) Dzień 2: 5 węży Dzien 3: 1 oznakowany wąż N-hat = (9 * 9)/2 = 40.5

Inne modele zamkniętych populacji 3 i więcej sesji Nie zakładają jednakowego prawdopodobieństwa złowienia: M o = jednakowe prawd. złowienia M h = różnice pomiędzy osobnikami (h: heterogeneity) M b = odpowiedź behawioralna (b: behavior) M t = zmiany w czasie (t: time) Kombinacje: M bh, M th, M tb, M tbh Analizowane za pomocą programów komputerowych (MARK)

Szacowanie liczebności modelami populacji otwartych Modele Jolly-Seber a Radzą sobie z przybywaniem i ubywaniem zwierząt n i m i = Oszacowana liczebność w sesji i = Zwierzeta złapane w sesji i = Oznakowane zwierzęta złapane w sesji i = Dostępne oznakowane zwierzęta w sesji i (żywe i obecne w populacji) osobny wzór (zob. rozdział z Millsa)

Robust design Korzysta z silnych stron modeli zamkniętych i otwartych populacji: Zamknięte: bardziej precyzyjne, radzą sobie z różnicami w prawd. złowienia Otwarte: pozwalają na długoterminowe badania (gdzie osobniki przybywają i ubywają), pozwalają oszacować parametry inne niż tylko liczebność (przeżywalność, imigracja, emigracja, reprodukcja)

Robust design Model otwartej pop. rok Przeżywalność rok dzień dzień Liczebność Model zamkniętej pop.

Przykład: monitoring salamander Bailey et al. 2004, Journal of Wildlife Management Jakie jest prawdopodobieństwo wykrycia salamandry i czy zmienia się ono w przestrzeni i czasie? (czy możemy polegać na wskaźniku, żeby monitorować populacje salamander?)

Przykład: monitoring salamander Salamandry spędzają dużo czasu pod ziemią Prawd. wykrycia = prawd. ze salamandra jest na powierzchni x prawd. złowienia

Przykład: monitoring salamander Great Smoky National Park Robust design, łowienie przez 3-4 dni w odstępach 6-10 dniowych, przez 3 lata. Wyniki: Prawd. że salamandra jest na powierzchni: 13% Średnie prawd. złowienia: 30% Produkt: 4% Prawd. złowienia zmieniało się z roku na rok, pomiędzy siedliskami i gatunkami salamander

Wnioski: Przykład: monitoring salamander Przy tak niskim prawd. wykrycia, populacje mogą drastycznie spaść przy minimalnych zmianach we wskaźniku Z drugiej strony, mogą występować duże fluktuacje w wartości wskaźnika bez zmian w rozmiarze populacji Wskaźnik (liczba złowionych salamander) nie nadaje się do monitorowania salamander w Great Smoky Mountains National Park trzeba użyć metod CMR

Modele przeżywalności 1. Znanego losu (known fate): wszystkie zwierzęta mogą być odnalezione 2. Wielokrotnych złowień (CMR): Odnajdywane są osobniki, które przeżyły 3. Odzyskiwania znaczków (band recovery): Odnajdywane są osobniki, które NIE przeżyły Modele zamkniętej czy otwartej populacji?

Modele znanego losu Ogólna zasada: : oszacowana przeżywalność x = osobniki, które przeżyły n = wszystkie osobniki *w modelach znanego losu wiesz, ile zwierząt śledzisz (zakłada się, ze prawd. wykrycia = 1)

Metoda Kaplana-Meiera Jeden z najpowszechniej używanych modeli znanego losu Pozwala na tzw. kończenie (censoring) gdy los zwierzęcia staje się nieznany Pozwala na dodawanie nowych zwierząt w trakcie badania (staggered entry) Wymaga co najmniej 25 (a idealnie 40-50) oznakowanych zwierząt w każdej sesji

Założenia K-M Oznakowane zwierzęta są reprezentatywną próbą populacji (płeć, wiek, typy siedlisk ) Znakowanie nie wpływa na przeżywalność Kończenie nie wiąże się z przeżywalnością/śmiertelnością (niespełnione np. gdy radia ulegają zniszczeniu tylko wtedy, gdy zwierzęta giną) Przeżywalność poszczególnych zwierząt nie zależy od przeżywalności innych (to, że jeden osobnik ginie, nie wpływa na szanse śmierci innych)

Model Cormacka-Jolly ego-sebera Model CJS Oparty na wielokrotnych złowieniach (metoda CMR) Prawdopodobieństwo wykrycia jest oszacowane Przeżywalność oszacowana z powtórnych złowień żywych, oznakowanych osobników

Model Cormacka-Jolly ego-sebera Intuicyjnie, przeżywalność to: = Oznakowane osobniki złowione w sesji i+1 Osobniki oznakowane w sesji i Oczywiście, taki naiwny wskaźnik zaniży rzeczywistą przeżywalność (bo złowimy tylko część żywych osobników) Dlatego, należy oszacować liczbę żyjących zwierząt biorąc pod uwagę prawd. złowienia: = Oszacowana # oznakowanych zwierząt które dotrwały do i+1 # oznakowanych zwierząt w sesji i

Model Cormacka-Jolly ego-sebera

Modele odzyskiwania znaczków, Band return Zasada podobna do modeli CMR Jednak tutaj widoczne są dla Ciebie zwierzęta, które umierają, a ich znaczki (zwykle obrączki) do Ciebie wracają Przy obliczaniu przeżywalności bierze się poprawkę na prawd. odzyskania znaczka