Teoria ewolucji. Dobór naturalny. Dobór płciowy i krewniaczy. Strategie ewolucyjne.

Teoria ewolucji. Dobór naturalny. Dobór płciowy i krewniaczy. Strategie ewolucyjne.

Szczególne rodzaje doboru } Dobór płciowy } Dobór krewniaczy } Dobór grupowy?!2

Dobór i złożone zachowania } Nie istnieje dobór grupowy ( dobro gatunku ) } Istnieje dobór krewniaczy } Istnieją złożone strategie sygnałów!3

Sygnały } Cechy wpływające na behawior innego osobnika (tego samego lub innego gaunku) odbiorcy } Sygnał uczciwy cecha skorelowana z ukrytą cechą korzystną dla odbiorcy np. kwiaty przywabiające owady, z ukrytym nektarem!4

Strategie stabilne ewolucyjnie (ESS) } Pojęcie teorii gier, rozszerzenie równowagi Nasha } równowaga Nasha wymaga świadomości uczestników (np. dylemat więźnia) } ESS nie wymaga świadomości } strategia, która jest odporna na pojawienie się w populacji osobników jej nie stosujących!5

Strategie stabilne ewolucyjnie } Przy konkurencji o zasoby u zwierząt częste konflikty, które jednak rzadko prowadzą do śmierci lub poważnych ran } Jeżeli koszt ewentualnej przegranej jest niższy, niż zysk z wygranej, ESS to mieszana populacja, w której część uczestników konfliktu ustępuje! Przykłady i obliczenia: http://www.life.umd.edu/classroom/zool360/l18-ess/ess.html http://uts.cc.utexas.edu/~varanus/ess.pdf!6

!! A wszystko urządzono w celu rozmnażania: Ludzkie gesty, błysk zębów, śmiechy wysilone! Michel Houellebecq przeł J. Sosnowski!7

Dobór płciowy } Sukces reprodukcyjny uzależniony od preferencji potencjalnych partnerów (atrakcyjności) } Konkurencja między osobnikami tej samej płci } Często prowadzi do powstania cech niekorzystnych z punktu widzenia przetrwania osobnika } Dobór naturalny działa poprzez sukces reprodukcyjny, nie przeżycie osobnika!8

Dobór płciowy } Zaproponowany przez Darwina } Dobrze udokumentowane dowody znacznie później: } M. Andersson, 1982 wikłacze olbrzymie (Euplectes progne) większy sukces reprodukcyjny samców z dłuższymi ogonami!9

Dobór płciowy } Dlaczego prowadzi niekiedy do cech niepotrzebnych, a nawet szkodliwych? } Teoria Fishera uciekająca selekcja: } Dodatnie sprzężenie zwrotne!10 Samice wybierają partnerów z dłuższym ogonem w potomstwie więcej osobników z długimi ogonami W kolejnym pokoleniu więcej samców z długimi ogonami Dla samic korzystna staje się preferencja dla długich ogonów

Dobór płciowy } Hipoteza seksownych synów } Samica wybiera samca, który przekaże synom cechy zwiększające szanse wyboru przez samice } Dla samicy korzystne upodobania takie, jak u większości! } Problemy hipotezy } Każda nowa cecha jest początkowo rzadka i nietypowa } Nie tłumaczy wzrostu intensywności cechy (np. długości ogona) preferencja wartości średniej!11

Dobór płciowy } Teoria handicapu (Zahavi, 1975) } Oparta na teorii gier } Komunikacja między osobnikami } Cecha kosztowna (np. długi kolorowy ogon) jest sygnałem dobrego stany zdrowia ( jakości genów )!12

Teoria handicapu } Handicap i altruizm } Tymal arabski (Turdoides squamiceps) } Żyje w grupach } Niespokrewnione osobniki obdarowują się pożywieniem, pomagają w gnieździe, czyszczą się itp. } Zachowanie altruistyczne jako sygnał jakości!13

U człowieka? } Kość prącia (bakulum) } Występuje u wielu zwierząt, w tym naczelnych } Usztywnia prącie podczas kopulacji } U człowieka brak } Zdolność do kopulacji przy braku usztywniającej kości sygnałem dobrego stanu zdrowia? Bakulum psa!14

Konflikty płciowe } W obrębie tej samej płci } Pomiędzy płciami!15

Konflikt w obrębie tej samej płci } Walki godowe } Konkurencja plemników (gatunki poliandryczne) Calopteryx maculata ważka czarnoskrzydła! Penis w kształcie szczotki usuwa nasienie poprzednika Prunella modularis płochacz pokrzywnica! Samiec przed kopulacją wydziobuje nasienie poprzednika z kloaki samicy!16

Konflikt a dobór płciowy } Nierówne koszty (inwestycje) rozrodu } Np. u ssaków koszt u samic znacznie większy! } Sukces reprodukcyjny płci o mniejszym koszcie jest ograniczony głównie przez dostępność partnerów } płeć konkurująca } Sukces reprodukcyjny płci o większej inwestycji jest ograniczony głównie przez jakość potomstwa } płeć wybierająca!17

Konflikt między płciami } Różne optima strategii ewolucyjnych samic i samców!18

Konflikt między płciami } Różne optima strategii ewolucyjnych samic i samców } Dotyczące tej samej cechy (tych samych genów) } Szerokość bioder u człowieka } } } } Węższe lepsze do chodzenia w postawie wyprostowanej Szersze lepsze do rodzenia dzieci Obserwowana szerokość jest kompromisem, nie jest optimum dla żadnej z płci Rozwiązanie różnice między płciami!19

Konflikt między płciami } Wielkość płodu u ssaków } u samców selekcja na większy rozmiar } kosztem rodzeństwa } u samic mniejszy rozmiar } zasoby dla całego potomstwa } zaobserwowano u myszy (czynnik wzrostu IGF i jego receptor) } piętno genomowe (z dwóch alleli aktywny tylko odziedziczony po jednym z rodziców)!20 http://learn.genetics.utah.edu/

Konflikt między płciami } Różne optima strategii ewolucyjnych samic i samców } Dotyczące różnych cech (genów) } Np. częstość kopulacji } Dla samców jak najczęstsza (niska inwestycja) } Dla samic niezbyt częsta (większy koszt) Powstają różne mechanizmy. Wyścig zbrojeń między płciami.!21

Konflikt między płciami Strąkowcowate!22

Konflikt u strąkowcowatych } Narządy kopulacyjne samców są kolczaste } Wydłuża kopulację } Uszkadza narządy rodne samicy } Zmniejsza prawdopodobieństwo kolejnej kopulacji z innym samcem } Zmniejsza fitness samicy zwiększając fitness samca } Samice starają się zrzucić samce i skrócić kopulację } Zmniejsza fitness samca!23

Dobór krewniaczy } Strategie ewolucyjne zwiększające sukces reprodukcyjny krewnych kosztem własnego (Hamiliton, 1964) } Dostosowanie łączne (inclusive fitness) } Dostosowanie organizmu jest sumą sukcesu reprodukcyjnego własnego i wpływu na sukces reprodukcyjny krewniaków (wspólne geny) } Równanie Hamiltona r B > C r współczynnik pokrewieństwa B zysk reprodukcyjny krewniaka C koszt reprodukcyjny własny!24

Pszczoły } Królowe diploidalne (2 zestawy genów) } Trutnie haploidalne (1 zestaw genów) wszystkie plemniki identyczne } Duży współczynnik pokrewieństwa między robotnicami i między robotnicami a królową } Siostry bliżej spokrewnione między sobą (0,75), niż z własnym potomstwem (0,5) } Powstają zachowania społeczne } Aż do rezygnacji z reprodukcji na rzecz zachowania reprodukcji sióstr lub matki!25

Poziomy doboru } Co jest jednostką, na którą działa dobór? } Poziomy doboru } Samolubne geny?!26

Co jest jednostką doboru? I am pretending to a unity, deep inside myself, I know does not exist. I am fundamentally mixed, male with female, parent with offspring, warring segment of chromosomes that interlocked in strife millions of years... (ago). W. D. Hamilton (Narrow Roads of Gene Land, 1997)! Pretenduję do wewnętrznej jedności, o której wiem, że nie istnieje. Jestem zasadniczo wymieszany: męskie z żeńskim, rodzice z potomstwem, wojujące fragmenty chromosomów splecione w walce od milionów lat!27

Poziomy organizacji biologicznej } geny } komórki } organizmy (osobniki) } grupy krewniacze } grupy } gatunki!28

Poziomy doboru } Dobór nie działa na poziomie gatunku czy grupy niespokrewnionej! } A co z pozostałymi poziomami?!29

Samolubne geny } Dawkins, 1976 (na podstawie wcześniejszych prac, m. in Hamiltona) } Jednostką doboru są replikatory - jednostki dziedziczności } Dobór nie działa na geny bezpośrednio, ale za pośrednictwem tworzonych przez geny fenotypów } Tłumaczy zjawiska takie, jak konflikty wewnątrz genomu i selekcja cech niekorzystnych na wyższym poziomie!30

Jak powstają wyższe poziomy } Współczynnik pokrewieństwa między komórkami tego samego organizmu jest bardzo wysoki (1) } Z dostosowania łącznego (równanie Hamiltona) wynika kooperacja!31

Ograniczenia koncepcji samolubnego genu } Przyjmuje bardzo uproszczony model genetyki: jeden gen = jedna cecha } Interakcje genetyczne (epistatyczne) - złożone cechy powstają przez oddziaływania bardzo wielu genów } Trudno zatem allelom pojedynczych genów przypisać rolę w doborze - trzeba patrzeć na cały genotyp!32

Poziomy doboru } Koncepcja samolubnego genu dobrze wyjaśnia niektóre aspekty doboru } Inne (w przypadku złożonych cech) muszą być rozważane na wyższych poziomach (genomu, organizmu, grupy krewniaczej) } Nie ma jednego prostego modelu!33

Efekty działania doboru } Adaptacje } Dostosowania do środowiska } Egzaptacje } Cechy, ktorych obecna funkcja jest inna niż pierwotna } Np. pióra ptaków (kiedyś do zatrzymywania ciepła, obecnie do lotu) płuca piewotnych ryb (przekształcone w pęcherz pławny) cechy człowieka (inteligencja jako egzaptacja rozwoju języka, moralność, religia itp.)?!34 Gould & Vrba, (2002) Exaptation-A Missing Term in the Science of Form, Paleobiology 8 (1): 4 15 Gould (1991) Exaptation: A Crucial Tool for an Evolutionary Psychology, Journal of Social Issues 47(3) 43-65

Efekty działania doboru } Produkty uboczne (spandrel) } Konieczne ze względu na inne cechy i ogólny plan budowy, ale (początkowo) same z siebie bez wartości (w odróżnieniu od egzaptacji)!35 Gould, S. J., & R. C. Lewontin. 1979. The spandrels of San Marco and the Panglossian paradigm: a critique of the adaptationist program. Proc. Roy. Soc. London B 205:581-598.

W architekturze } Są zdobione, ale nie zostały zbudowane do tego celu } Są nieuchronną konsekwencją umieszczenia kopuły na łukach } A skoro już są, to można ozdobić (ale nie są adaptacją do umieszczania zdobień)!36

Panglosjanizm } W biologii skrajny adaptacjonizm } Przekonanie, że każda powstająca w ewolucji cecha jest adaptacją!37

Przykład } Czerwona barwa krwi - uboczny efekt właściwości cząsteczek przenoszących tlen } Barwa jako taka niczemu nie nie służy!38

Dyskusja } Artykuł Goulda i Lewontina jest krytykowany za:!39 } koncentrowanie się na analogii (architektura), bez odniesień do biologii (do tego analogia jest błedna z punktu widzenia architektury) } przesadną negatywność, brak alternatywnych hipotez } traktowanie planów budowy i wynikających z nich ograniczeń jako niezależnych od doboru } w 1979 nie były znane podstawy genetyki rozwoju } We współczesnej biologii ewolucyjnej rzeczywiście nie przyjmuje się hipotezy o adaptacyjnym charakterze cechy bez dobrych dowodów } Na ile to zasługa artykułu Goulda i Lewontina?