Teoria ewolucji. Dobór naturalny.

Transkrypt

1 Teoria ewolucji. Dobór naturalny.

2 Podstawy ewolucji - dobór Replikacja informacji genetycznej wprowadza zmienność Wytworzone przez zmienność warianty nie są równocenne Różne warianty mają różne dostosowanie (fitness) różne prawdopodobieństwo przekazania informacji kolejnym pokoleniom w danych warunkach środowiska

3 Dobór naturalny Działa na dowolne aspekty zmienności fenotypowej W ewolucji ma znaczenie gdy działa na te aspekty fenotypu, które są odziedziczalne en.wikipedia.org/wiki/image:mutation_and_selection_diagram.svg

4 Działanie doboru Dobór kierunkowy Przesuwa rozkład cechy Dobór stabilizujący Utrzymuje średni fenotyp, odrzuca skrajne Dobór równoważący utrzymuje różnorodność alleli Dobór różnicujący Faworyzuje wartości skrajne prowadzi do specjacji

5 Dobór zależny od częstości Dodatni korzystne warianty częstsze Ujemny korzystne warianty rzadsze forma doboru równoważącego np. stosunek płci (50:50)

6 Dodatni dobor zależny od częstości Kolor jest sygnałem ostrzegawczym (owady niejadalne) Drapieżniki uczą się unikać Korzystny jest kolor najczęstszy na danym terenie Borer et al. Positive frequency-dependent selection on warning color in Alpine leaf beetles. Evolution (12):

7 Ujemny dobór zależny od częstości Kwiaty stoplamka bzowego (Dactylorhiza sambucina) to tzw. fałszywy sygnał nie zawierają nektaru Owady po pierwszym kontakcie szukają kwiatu odmiennego koloru Sukces reprodukcyjny odwrotnie proporcjonalny do częstości allelu

8 Selekcja wariantów rzadkich dobór apostatyczny Przykład wstężyk (Cepea nemoralis) Bardzo duża zmienność wzorów i barw skorupki Selekcja przez drapieżniki ptaki Uczą się najszybciej rozpoznawać osobniki typowe, co faworyzuje te nietypowe

9 Allele MHC Główny kompleks zgodności tkankowej Białka uczestniczące w rozpoznawaniu swój-obcy Bardzo różnorodne Przy wyborze partnera preferowany taki, który ma inne allele MHC ryby myszy

10 A u człowieka? Wedekind 1995 kobiety wybierają partnerów o odmiennych allelach MHC kierując się zapachem efekt nie występuje u zażywających doustne środki antykoncepcyjne

11 Dobór różnicujący Faworyzowane fenotypy skrajne Stosunkowo rzadki, ale pozwala na specjację bez bariery geograficznej

12 Zięby Darwina z Galapagos Duże dzioby twarde, duże nasiona, łatwiejsze kruszenie Małe dzioby drobne nasiona, łatwiejsze wydłubywanie Średnie dzioby za słabe do dużych nasion, za duże do małych

13 Człowiek jako czynnik doboru różnicującego Częściej zbierane rośliny o średniej liczbie kolców. Preferencje estetyczne wybór typowych okazów.

14 Szczególne rodzaje doboru Dobór płciowy Dobór krewniaczy Dobór grupowy?

15 Dobór i złożone zachowania Nie istnieje dobór grupowy ( dobro gatunku ) Istnieje dobór krewniaczy Istnieją złożone strategie sygnałów

16 Sygnały Cechy wpływające na behawior innego osobnika (tego samego lub innego gaunku) odbiorcy Sygnał uczciwy cecha skorelowana z ukrytą cechą korzystną dla odbiorcy np. kwiaty przywabiające owady, z ukrytym nektarem

17 Strategie stabilne ewolucyjnie (ESS) Pojęcie teorii gier, rozszerzenie równowagi Nasha równowaga Nasha wymaga świadomości uczestników (np. dylemat więźnia) ESS nie wymaga świadomości strategia, która jest odporna na pojawienie się w populacji osobników jej nie stosujących

18 Strategie stabilne ewolucyjnie Przy konkurencji o zasoby u zwierząt częste konflikty, które jednak rzadko prowadzą do śmierci lub poważnych ran Jeżeli koszt ewentualnej przegranej jest niższy, niż zysk z wygranej, ESS to mieszana populacja, w której część uczestników konfliktu ustępuje! Przykłady i obliczenia:

19 A wszystko urządzono w celu rozmnażania: Ludzkie gesty, błysk zębów, śmiechy wysilone Michel Houellebecq przeł J. Sosnowski

20 Dobór płciowy Sukces reprodukcyjny uzależniony od preferencji potencjalnych partnerów (atrakcyjności) Konkurencja między osobnikami tej samej płci Często prowadzi do powstania cech niekorzystnych z punktu widzenia przetrwania osobnika Dobór naturalny działa poprzez sukces reprodukcyjny, nie przeżycie osobnika

21 Dobór płciowy Zaproponowany przez Darwina Dobrze udokumentowane dowody znacznie później: M. Andersson, 1982 wikłacze olbrzymie (Euplectes progne) większy sukces reprodukcyjny samców z dłuższymi ogonami

22 Dobór płciowy Dlaczego prowadzi niekiedy do cech niepotrzebnych, a nawet szkodliwych? Teoria Fishera uciekająca selekcja: Dodatnie sprzężenie zwrotne

23 Dobór płciowy Samice wybierają partnerów z dłuższym ogonem w potomstwie więcej osobników z długimi ogonami W kolejnym pokoleniu więcej samców z długimi ogonami Dla samic korzystna staje się preferencja dla długich ogonów

24 Dobór płciowy Hipoteza seksownych synów Samica wybiera samca, który przekaże synom cechy zwiększające szanse wyboru przez samice Dla samicy korzystne upodobania takie, jak u większości! Problemy hipotezy Każda nowa cecha jest początkowo rzadka i nietypowa Nie tłumaczy wzrostu intensywności cechy (np. długości ogona) preferencja wartości średniej

25 Dobór płciowy Teoria handicapu (Zahavi, 1975) Oparta na teorii gier Komunikacja między osobnikami Cecha kosztowna (np. długi kolorowy ogon) jest sygnałem dobrego stany zdrowia ( jakości genów )

26 Teoria handicapu Handicap i altruizm Tymal arabski (Turdoides squamiceps) Żyje w grupach Niespokrewnione osobniki obdarowują się pożywieniem, pomagają w gnieździe, czyszczą się itp. Zachowanie altruistyczne jako sygnał jakości

27 U człowieka? Kość prącia (bakulum) Występuje u wielu zwierząt, w tym naczelnych Usztywnia prącie podczas kopulacji U człowieka brak Zdolność do kopulacji przy braku usztywniającej kości sygnałem dobrego stanu zdrowia? Bakulum psa

28 Konflikty płciowe W obrębie tej samej płci Pomiędzy płciami

29 Konflikt w obrębie tej samej płci Walki godowe Konkurencja plemników (gatunki poliandryczne) Calopteryx maculata ważka czarnoskrzydła! Penis w kształcie szczotki usuwa nasienie poprzednika Prunella modularis płochacz pokrzywnica! Samiec przed kopulacją wydziobuje nasienie poprzednika z kloaki samicy

30 Konflikt a dobór płciowy Nierówne koszty (inwestycje) rozrodu Np. u ssaków koszt u samic znacznie większy! Sukces reprodukcyjny płci o mniejszym koszcie jest ograniczony głównie przez dostępność partnerów płeć konkurująca Sukces reprodukcyjny płci o większej inwestycji jest ograniczony głównie przez jakość potomstwa płeć wybierająca

31 Konflikt między płciami Różne optima strategii ewolucyjnych samic i samców

32 Konflikt między płciami Różne optima strategii ewolucyjnych samic i samców Dotyczące tej samej cechy (tych samych genów) Szerokość bioder u człowieka Węższe lepsze do chodzenia w postawie wyprostowanej Szersze lepsze do rodzenia dzieci Obserwowana szerokość jest kompromisem, nie jest optimum dla żadnej z płci Rozwiązanie różnice między płciami

33 Konflikt między płciami Wielkość płodu u ssaków u samców selekcja na większy rozmiar kosztem rodzeństwa u samic mniejszy rozmiar zasoby dla całego potomstwa zaobserwowano u myszy (czynnik wzrostu IGF i jego receptor) piętno genomowe (z dwóch alleli aktywny tylko odziedziczony po jednym z rodziców)

34 Konflikt między płciami Różne optima strategii ewolucyjnych samic i samców Dotyczące różnych cech (genów) Np. częstość kopulacji Dla samców jak najczęstsza (niska inwestycja) Dla samic niezbyt częsta (większy koszt) Powstają różne mechanizmy. Wyścig zbrojeń między płciami.

35 Konflikt między płciami Strąkowcowate

36 Konflikt u strąkowcowatych Narządy kopulacyjne samców są kolczaste Wydłuża kopulację Uszkadza narządy rodne samicy Zmniejsza prawdopodobieństwo kolejnej kopulacji z innym samcem Zmniejsza fitness samicy zwiększając fitness samca Samice starają się zrzucić samce i skrócić kopulację Zmniejsza fitness samca

37 Dobór krewniaczy Strategie ewolucyjne zwiększające sukces reprodukcyjny krewnych kosztem własnego (Hamiliton, 1964) Dostosowanie łączne (inclusive fitness) Dostosowanie organizmu jest sumą sukcesu reprodukcyjnego własnego i wpływu na sukces reprodukcyjny krewniaków (wspólne geny) Równanie Hamiltona r B > C r współczynnik pokrewieństwa B zysk reprodukcyjny krewniaka C koszt reprodukcyjny własny

38 Pszczoły Królowe diploidalne (2 zestawy genów) Trutnie haploidalne (1 zestaw genów) wszystkie plemniki identyczne Duży współczynnik pokrewieństwa między robotnicami i między robotnicami a królową Siostry bliżej spokrewnione między sobą (0,75), niż z własnym potomstwem (0,5) Powstają zachowania społeczne Aż do rezygnacji z reprodukcji na rzecz zachowania reprodukcji sióstr lub matki

39 Poziomy doboru Co jest jednostką, na którą działa dobór? Poziomy doboru Samolubne geny?

40 Co jest jednostką doboru? I am pretending to a unity, deep inside myself, I know does not exist. I am fundamentally mixed, male with female, parent with offspring, warring segment of chromosomes that interlocked in strife millions of years... (ago). W. D. Hamilton (Narrow Roads of Gene Land, 1997)! Pretenduję do wewnętrznej jedności, o której wiem, że nie istnieje. Jestem zasadniczo wymieszany: męskie z żeńskim, rodzice z potomstwem, wojujące fragmenty chromosomów splecione w walce od milionów lat

41 Poziomy organizacji biologicznej geny komórki organizmy (osobniki) grupy krewniacze grupy gatunki

42 Poziomy doboru Dobór nie działa na poziomie gatunku czy grupy niespokrewnionej! A co z pozostałymi poziomami?

43 Samolubne geny Dawkins, 1976 (na podstawie wcześniejszych prac, m. in Hamiltona) Jednostką doboru są replikatory - jednostki dziedziczności Dobór nie działa na geny bezpośrednio, ale za pośrednictwem tworzonych przez geny fenotypów Tłumaczy zjawiska takie, jak konflikty wewnątrz genomu i selekcja cech niekorzystnych na wyższym poziomie

44 Jak powstają wyższe poziomy Współczynnik pokrewieństwa między komórkami tego samego organizmu jest bardzo wysoki (1) Z dostosowania łącznego (równanie Hamiltona) wynika kooperacja

45 Ograniczenia koncepcji samolubnego genu Przyjmuje bardzo uproszczony model genetyki: jeden gen = jedna cecha Interakcje genetyczne (epistatyczne) - złożone cechy powstają przez oddziaływania bardzo wielu genów Trudno zatem allelom pojedynczych genów przypisać rolę w doborze - trzeba patrzeć na cały genotyp

46 Poziomy doboru Koncepcja samolubnego genu dobrze wyjaśnia niektóre aspekty doboru Inne (w przypadku złożonych cech) muszą być rozważane na wyższych poziomach (genomu, organizmu, grupy krewniaczej) Nie ma jednego prostego modelu

47 Efekty działania doboru Adaptacje Dostosowania do środowiska Egzaptacje Cechy, ktorych obecna funkcja jest inna niż pierwotna Np. pióra ptaków (kiedyś do zatrzymywania ciepła, obecnie do lotu) płuca piewotnych ryb (przekształcone w pęcherz pławny) cechy człowieka (inteligencja jako egzaptacja rozwoju języka, moralność, religia itp.)?

48 O egzaptacjach Gould & Vrba, (2002) Exaptation-A Missing Term in the Science of Form, Paleobiology 8 (1): 4 15 Gould (1991) Exaptation: A Crucial Tool for an Evolutionary Psychology, Journal of Social Issues 47(3) 43-65

49 Efekty działania doboru Produkty uboczne (spandrel) Konieczne ze względu na inne cechy i ogólny plan budowy, ale (początkowo) same z siebie bez wartości (w odróżnieniu od egzaptacji) Gould, S. J., & R. C. Lewontin The spandrels of San Marco and the Panglossian paradigm: a critique of the adaptationist program. Proc. Roy. Soc. London B 205:

50 W architekturze Są zdobione, ale nie zostały zbudowane do tego celu Są nieuchronną konsekwencją umieszczenia kopuły na łukach A skoro już są, to można ozdobić (ale nie są adaptacją do umieszczania zdobień)

51 Panglosjanizm W biologii skrajny adaptacjonizm Przekonanie, że każda powstająca w ewolucji cecha jest adaptacją

52 Przykład Czerwona barwa krwi - uboczny efekt właściwości cząsteczek przenoszących tlen Barwa jako taka niczemu nie nie służy

53 Dyskusja Artykuł Goulda i Lewontina jest krytykowany za: koncentrowanie się na analogii (architektura), bez odniesień do biologii (do tego analogia jest błedna z punktu widzenia architektury) przesadną negatywność, brak alternatywnych hipotez

54 Dyskusja Artykuł Goulda i Lewontina jest krytykowany za: traktowanie planów budowy i wynikających z nich ograniczeń jako niezależnych od doboru w 1979 nie były znane podstawy genetyki rozwoju We współczesnej biologii ewolucyjnej rzeczywiście nie przyjmuje się hipotezy o adaptacyjnym charakterze cechy bez dobrych dowodów Na ile to zasługa artykułu Goulda i Lewontina?

55 Dyskusja Problem panglosjanizmu jest rzeczywistym błędem wielu rozumowań odwołujących się do ewolucji Szukanie wyjaśnienia adaptacyjnego dla każdej obserwowanej cechy może doprowadzić na manowce