PS:ZCZELNICZE ROK XVIII NAUKOWE GRUDZIEŃ 1974 DŁUGOŚC JĘZYCZKA PSZCZOŁ OBLATUJĄCYCH KONICZYNĘ CZERWONĄ Michał Gromisz Oddział Pszczelnictwa IS WPROWADZENIE Rolnicy od dawna interesują się pszczołą miodną, jako zapylaczką koniczyny czerwonej. Uwagę pszczelarzy przyciągają natomiast pożytki koniczynowe. Nie wszystkie pszczoły mogą je jednak dobrze wykorzystywać. Rosyjski uczony K. A. G o r b a c z e w podaje w roku 1907 na podstawie doniesień pszczelarzy polskich, że dobrze nadają się do tego celu pszczoły kaukaskie (cyt. za A ł p a t o we m 1948).W roku 1912 rosyjski agronom J. N. K l i n g e n sprowadza masowo pszczoły kaukaskie na Białoruś do zapylania koniczyny czerwonej i uzyskuje dobre rezultaty. Przypuszczano, że decydują o tym dłuższe ich języczki w porównaniu do języczków pszczół środkowoeuropejskich. Mogły one dlatego sięgać do nektaru, ukrytego głęboko w kwiatach koniczyny czerwonej. Badania morfologiczne zapoczątkowane przez C h o c h ł o w a (1916) potwierdziły przypuszczenia, że istnieją różnice w długości języczka pomiędzy rasami pszczół. Zwrócono więc uwagę na długojęzyczkowe pszczoły ras południowych, na włoskie, kraińskie oraz kaukaskie, jako na zapylaczki koniczyny czerwonej (Ałpatow 1948,1958, Goetze 1930, Hammer i H e n r i k s e n 1958). Okazało się jednak, że tę rolę mogą one spełniać tylko częściowo, bo większość kwiatów koniczyny czerwonej ma ukryty nektar na tyle głęboko, iż Jest on dla nich także nieosiągalny. Próbowano kierować pszczoły na kwiaty koniczyny przez stosowanie podkarmiania syropem aromatyzowanym. Według G u b i n a (1936) tego rodzaju tresura daje dobre wyniki, nawet gdy poddaje się jej pszczoły krótkojęzycz- 91
kowe. Wyniki są jednak o wiele lepsze, jeżeli tresuje się pszczoły długojęzyczkowe (Frisch - cyt. za A ł p a t o w e m 1958, W a w r y n 1969). Poszczególne odmiany koniczyny czerwonej różnią się nieznacznie długością rurki kwiatowej. Oddziaływują tu także czynniki pogody, jak i przejawia się zmienność geograficzna oraz sezonowa w okresie wegetacji rośliny {Go e t 'ze 1930, G u b i n 1936, J a b ł o ń s k i i inni 1972). Dostęp do nektaru może więc być bardziej lub mniej utrudniony. Poza tym odgrywają tu pewną rolę budowa rurki kwiatowej (wielkość średnicy), obfitość nektarowanią i koncentracja cukrów w nektarze (D e m i a- n o w i c z 1957, J a b ł o ń s ki 1962, 1972, J a b ł o ń s k i i inni 1972). Wiele uwagi poświęcono selekcji koniczyny na skrócenie rurek kwiatowych. Uzyskiwano wyniki pozytywne, ale równolegle zachodziło zmniejszenie zielonej masy tej rośliny (L i n d h a r d 1921, 8 m a r a g- d o w a 1967). Próbowano także z pewnym powodzeniem selekcjonować pszczoły na długość języczka (Go e tz e 1930, H e n r i k s e n i H a m- m er - cyt. za A ł p a t o w e m 1958). Chodzi o to, aby wyhodować takie odmiany koniczyny czerwonej i takie pszczoły, żeby rozwiązać problem zapylania tej rośliny (8 m a r a g d o w a 1966). Istnienie dodatniej korelacji pomiędzy intensywnością oblotów przez pszczoły koniczyny czerwonej a plonami jej nasion, jest niezaprzeczalna. Korzyści gospodarcze z tego związku mogą być duże, zarówno w zbiorach nasion, jak i 'zbiorach miodu (8 m a r a g d o w a 1967, W a w r y n 1969). Pomocą mogą być informacje na temat, jakie pszczoły, o jak długich języczkach, są zdolne oblatywać kwiaty koniczyny czerwonej w poszukiwaniu nektaru. W tej pracy pragniemy przedstawić charakterystykę pszczół, pod względem długości języczka, pracujących na koniczynie czerwonej i pszczół miejscowych populacji oraz ras obcych' z pasiek w okolicy uprawy tej rośliny. MATERIAŁ I METODA W roku 1962, 1964, 1968 i 1970 w Dąbrowieach k/8kierniewic, w Końskowoli i Puławach pobrano próbki pszczół oblatujących odmiany miejscowe koniczyny czerwonej drugiego pokosu i w pasiekach z sąsiedztwa pola koniczynowego, w celu oznaczenia długości języczka. Ogółem schwytano na kwiatach koniczyny 947 pszczół; pobrano zaś w ulach z 48 rodzin 1798 pszczół. W gromadzeniu próbek pszczół z koniczyny czerwonej przestrzegano następującej klasyfikacji materiału: a) pszczoły sięgające po nektar z góry kwiatu, b) pszczoły zbierające nektar z boku rurki kwiatowej otworami przegryzionymi przez trzmiele, 92
c) pszczoły zbierające nektar - schwytane bez zwracania uwagi na sposób jego pozyskiwania; były to przede wszystkim pszczoły bez obnóży, d) pszczoły zbierające pyłek. Liczba pszczół. w poszczególnych grupach w uporządkowaniu obserwacji, układa się następująco: według lat 1) zbieraczki nektaru: 376 - Dąbrowice 1962, 109 - Dąbrowice 1964,64 'z boku - Dąbrowice 1964, 136 z góry - Końskowola 1968, 74- Puławy 1970, 91 z góry - Puławy 1970, 30 z boku - Puławy 1970; 2) zbieraczki pyłku: 68 - Końskowola 1968 Ponadto w 1970 roku w Puławach zbierano pszczoły na kwiatach nostrzyka białego i gorczycy w odległości 500 mm i 300 m od plantacji koniczyny czerwonej (105 robotnic). ' W celu scharakteryzowania populacji pszczół z okolicy najbliższej pobrano próbki pszczół w pasiece Instytutu Sadownictwa w Dąbrowieach oraz na terenie Puław. W zebranym materiale 50-cio pniową pasiekę w Dąbrowieach reprezentuje: 200 robotnic z 4 rojów pszczoły miejscowej, 200 robotnic z 4 rojów mieszańców włoskich z pszczołą miejscową (na 15 rojów wszystkich), 200 robotnic z 4 rojów mieszańców kaukaskich z pszczołą miejscową (na 18 rojów wszystkich), 120 robotnic z 4 rojów (wszystkie) pszczoły szarej kaukaskiej. Na tym terenie poza pasieką Instytutu nie było w owym czasie pszczół ras obcych. Populację pszczół w Puławach reprezentują następujące próbki: 600 robotnic z 20 rojów w pasiekach pszczelarzy indywidualnych (pobrane losowo), 239 robotnic z 8 rojów w jednej z pasiek Oddziału Pszczelnictwa IS, reprezentujących zmieszańcowaną populację po wprowadzeniu pszczół kaukaskich (pobrano losowo w 50-cio pniowej pasiece), 120 robotnic z 4 rojów mieszańców kaukaskich z pszczołą miejscową (Fl), 119 robotnic z 4 rojów rasy kaukaskiej. Pszczoły schwytane na kwiatach i pobrane z ula, zabijano przez zanurzenie do wrzącej wody. Następnie umieszczano je w 70% alkoholu i przetrzymywano do czasu dokonania pomiarów długości języczków. Pomiary przeprowadzano pod mikroskopem na preparacie, na którym umieszczano wargę dolną, oddzieloną uprzednio od kompleksu labialno-maksylarnego pszczoły robotnicy (ryc. 1). Za długość języczka przyjęto odległość od wierzchołka submentum (podbródka) do końca glossa-flabellum (łyżeczki). Stosowano 20-krotne powiększenie. 93
d. ~-----T-,- b - - --- - D f. 9 Ryc. 1. Zespół lab:ialno-makisylarny pszczoły robotnący widziany od strony tylnej (wg Snodgrassa 1956, nieco zmienaone) The probosois of a wórker bee, posterlor view (f= Snodgrass 1956) a - przedoródek (submentum) b - podbródek (men.tum) c - języczek (gioosa) d - pienliek szczękowy (stipes) e - żuwkazewnętrzna szczęki (lobus externus) f - głaszczka VV1aiI'~ -dolriej (palpd labiales) g - łyżeczka (flabeuum) D - anatomdczna długość [ezyozka D - anatomacaly longht of the tongue Wyniki pomiarów uporządkowano w szeregach rozdzielczych i obliczono częstotliwość w poszczególnych klasach długości języczka. Przy porównywaniuzgodności rozkładu częstotliwości poszczególnych prób, posługiwano się kryterium chi-kwadrat. W miarę potrzeby obliczano także średnie arytmetyczne dla prób. Do porównania wykorzystano także opracowania morfometryczne.pszczół ras obcych i niektórych krajowych linii hodowlanych {ogółem 121 rojów, 3599 robotnic). W roku 1968 w okresie kwitnienia koniczyny czerwonej, oznaczano zbiór pyłku przez 33 rodziny pszczele. W dniach 8, 12 i 14 VIII w godzinach porannych (9-11) i południowych (12-14) liczono w ciągu 5-ciu minut pszczoły powracające z obnóżami do ula. Obnóża z koniczyny czerwonej rozpoznawano po brązowoszarym zabarwieniu. Z 11 rojów w tej pasiece pobrano próbki pszczół (330 robotnic) w celu oznaczenia długości języczka. W,YNIKI Podczas czterech sezonów pszczelarskich, 1962-1970 dokonano pomi:arów długości języczka u 880 pszczół robotnic, zbierających nektar z drugiego pokosu koniczyny czerwonej. Rozpiętość długości wynosiła 94
.7,42-5,82=1,60 mm. Języczek o długości poniżej 5,90 mm miało tylko, 0,4% pszczół, w granicach 5,90-6,14 mm - 6,3%, a dopiero po przekro-, czeniu 6,14 mm liczba ich silnie wzrosła, do 32,1% w klasie długości 6,14--6,38 mm. W następnych klasach długości liczba pszczół stopniowo malała, aż do 0,7% po przekroczeniu 7,34 mm (ryc. 2). 0 3 1 L n:,~, 0 _ ~ 8 g m _ N ~ m Otu.qoSt jezyczka w m!" tenqbt ot the tonque Ryc. 2. Długość [ęzyczka pszczół zbśerających!i1e1kiax'z,koniczy!i1y czerwone] (lata 1962, 1964, 1968 i 1970) Lenght af the togu'e -oi wonker bees collectang nectar MOro red clover flowers (years 1962, 1964, 1968, 197,0) Obserwacje pszczół oblatujących koniczynę czerwoną prowadzono w 3 miejscowościach: w Dąbrowicach, Końskowoli i Puławach, Frekwencja pszczół według długości języczka była na tych uprawach następująca: Dąbrowice Końskowola Puławy <6,38 mm 0,447 0,544 0,124 6,38-6,86 mm 0,419 0,390 0,402 6,86 mm< 0,134 0,066 0,474 Wyniki w poszczególnych miejscowościach różniły się znacznie w klasach o najkrótszych i o najdłuższych języczkach. Odsetek pszczół o języczkach od 6,38 do 6,86 mm długich był natomiast prawie taki sam w Dąbrowicach, Końskowoli i Puławach (od 39 do 42%). Frekwencja pszczół w poszczególnych klasach długości języczka zależała głównie od struktury rasowej populacji rojów w sąsiedztwie upraw koniczyny czerwonej. Częściowo mogła jednak wynikać z różnicowania się trudności w pobieraniu nektaru na poszczególnych plantacjach. Krótsze rurki kwiatowe czy wyższy poziom słupka nektaru, ułatwiają dostęp pszczołom o niezbyt długich języczkach, i udział takich pszczół staje się liezniejszy. W naszych badaniach ten czynnik odegrał chyba rolę uboczną. Próby sięgania od góry w głąb rurek kwiatowych przez pszczoły-robotnice bez śladów obnóży, łączymy z chęcią pozyskania przede wszystkim nektaru. Obecność takich pszczół na plantacji koniczyny upewnia nas, że to się chyba im udaje. Szanse dostania się do nektaru koniczyny czerwonej mają zatem te pszczoły, których długość języczka przekracza 6,14 mm (ryc. 2). Wśród populacji miejscowej w pasiekach indywidualnych pszczelarzy, było takich pszczół w Dąbrowieach 52,0% i w Puławach 95
64,7%. Niewiele z tych populacji miało języczek dłuższy niż 6,62 mm (Dąbrowice - 0,5%, Puławy - 8,0%). Schwytane na koniczynie czerwonej wszystkie pszczoły o długości języczka od 6,62 mm do 7,42 mm, nie mogły zatem pochodzić z pasiek, w których utrzymywano pszczołę miejscową. Wysoka frekwencja na koniczynie innych pszczół, na pewno nie należących do miejscowych, wynosiła więc w Dąbrowieach - 0,553 i w Puławach - 0,876. Mogły one pochodzić tylko z pasiek Instytutu Sadownictwa, gdzie wprowadzono pszczoły obcych ras. W 50-cia pniowej pasiece instytuckiej w Dąbrowieach poza pszczołą miejscową znajdowały się także pszczoły kaukaskie (4 roje) i ich mieszańce (F 2 ), mieszańce pszczoły włoskiej z krajową (Fj) oraz pszczoły rumuńskie (2 roje). Pasieka n~::l~/'\. Instytutu w Puławach liczyła natomiast sto-!! O,"" 0,3 a 0,2 O,, ~I~ CIS 0,7 0,6 ~5 0,4 0,5 ~2 0,1 ~ 5,&6 190 6,44 6.~ 6.62 6.86 l.ło {34 1.~ Dtt.lqoic języczka. w mf11 tenqht of th. tof"lque Ryc. 3, Struktura populacji pszczół W Dąbrowieach i ich frekwencja na koniczynie czerwonej wg długości języozka a - pszczoły zbierające nektar z kondczyny czeewonei M - pszczoły mdejscowe K X M - mieszańce pszczoły ka'llik:askrl.ej z miejscową WXM - mieszańce pseozoły włoskiej z miejscową K - pszczoły kaukaskie Ddstribution of wooker honey bees <J'Il the red clover, field in Dębrowice, aeording to the length ef the tongue a - bees collecting nectar from the red clover flowers M - native bees KXM - orossbreads Oli a native and caucasian WXM - crossbreads of a natlive and 'i,tatian K - caucasian bees 96
sunkowo dużo pszczół kaukaskich i mieszancow tej rasy z pszczołą krajową. Mieszańce pszczoły kaukaskiej w Dąbrowieach długością języczka nie przekraczały w zasadzie pułapu osiągniętego przez populację miejscową. Zbieraczek nektaru z koniczyny czerwonej o dłuższych języczkach niż 6,38 mm, mogły dostarczać jedynie rodziny mieszańców włoskich i czystej rasy kaukaskiej. Wśród pszczół obserwowanych na koniczynie czerwonej dużo było z żółtymi paskami na odwłoku, charakterystycznymi dla mieszańców pszczoły włoskiej. W rodzinach tego typu pszczół, 84% robotnic kwalifikuje się do zbierania nektaru z koniczyny, jeżeli przyjmiemy że daje im tę szansę języczek dłuższy niż 6,14 mm. przy takim założeniu wszystkim pszczołom kaukaskim nektar w kwiatach koniczyny czerwonej jest dostępny. Zbieraczki jego o języczku dłuższym niż 6,86 mm mogły rekrutować się jedynie z pszczół kaukaskich (ryc. 3). Skład rasowy populacji pszczół z terenu Puław, był nieco odmienny niż w Dąbrowicach. Brakowało tutaj mieszańców włoskich, liczniej reprezentowane były również w pasiekach Instytutu pszczoły kaukaskie i ich mieszańce. Obok mieszańców pierwszego pokolenia występowały także i dalsze pokolenia, Coznalazło odbicie w dużym zróżnicowaniu długości języczka w jednej z pasiek Instytutu (od 5,82 mm do ponad 7,34 mm, ryc. 4). Mieszańce F 1 mieściły się jednak w dość wąskim przedziale zmienności (6,14-6,86 mm), ale długością języczka zdecydowanie odróżniały się od ich odpowiednika w Dąbrowicach, i zajmowały pośrednie miejsce pomiędzy pszczołą miejscową a kaukaską. Możemy zatem przyjąć, że skład rasowy zbieraczek nektaru z koniczyny czerwonej na terenie Puław był następujący: 13% pszczół miejscowych i mieszańców kaukaskich dalszych pokoleń, 40% mieszańców kaukaskich Fi> 47%pszczół kaukaskich. Mały udział tutaj pszczół miejscowych w porównaniu z obserwacjami w Dąbrowieach i Końskowoli (45%i 54%)nie świadczy wcale o tym, że puławskie autochtoniczne pszczoły stronią od odwiedzania kwiatów koniczyny czerwonej. Sądzimy, że z populacji pszczół miejscowych w każdej z tych trzech miejscowości, rekrutowały się zbliżone ilości do pracy na koniczynie czerwonej. Na terenie Puław było jednak w tym czasie stosunkowo dużo, więcej niż gdzie indziej, pszczół o długich języczkach i ich masowa obecność na koniczynie zmniejszała względny udział pszczoły miejscowej. Na terenie natomiast Końskowoli i Dąbrowie było w pasiekach okolicznych bardzo mało pszczół, których długość języczka przekraczała 6,86 mm (ryc. 3). Przewaga pszczół kaukaskich nad miejscowymi w oblatywaniu koniczyny czerwonej jest niezaprzeczalna. Jej źródło dopatrujemy się w długich języczkach, ułatwiających pobieranie nektaru ukrytego głę- 7 - Pszczelnicze Zeszyty Naukowe t. XVIII 97
,;r.g:u.5 c c co ~ 0,4 ej ~ <T-'" ". 0,3 ~~ Q2 O,~ 0,7 06 0,5 O,t,. 0;3 0,2 O,~ K-M 0,4 0,3 0,2 O,t ~l.). 0,3 0,2 Qt 5.66 5,90 6,ł4 6,38 6.62 6,96 C~O z 34 DtLlqo.Sc języczka w mm Ryc. 4. Struktura populacji ps:zczół w Puławach i ich frekwencja na koniczyrrie czerwonej wg długości języczka a - pszczoły zbierające nektar z koniczyny czerwonej M - pszczoły miejscowe P - zmieszańcowana populacja pszczół w jednej z pasiek Instytutu KXM - mieszańce IpszcLZiOły kaukaskie] z miejscową (FI) K - pszczoły kaukaskie Distribution of worker honey bees on the red clover fie1d in Puławy, acording to the lenght of the tongu e a - bees collecting nectar from the red clover flowers M - native bees P - hybrid bees of FI and next generations KXM - crossbreads of a natdve and caucasian K - caucasian bees boko w kwiatach koniczyny. Nasuwają 'się tu sugestie, że uszeregowanie poszczególnych populacji czy ras pszczół według wzrastającej długości ich języczka, odzwierciedla narastanie w takim samym porządku zdolności tych pszczół do pozyskania nektaru z kwiatów koniczyny. Zilustrujemy pod tym względem niektóre krajowe linie hodowlane i rasy obce, podając frekwencje pszczół robotnic w poszczególnych klasach długości języczka (n - liczba badanych pszczół): 98 'Pokrowka Lechitka Mazurka Sudecka n < 6,14 mm - 6,38 mm - 6,62 mm < 270 0,674 0,322 0,004 204 0,510 0,407 0,083 600 0,490 0,492 0,018 600 0,237 0,623 0,140
Pomorzanka 210 0,133 0,867 Krainka (R) 161 0,075 0,447 0,416 0,062 Włoszka 214 0,482 0,495 0,023 Krainka (NRD) 180 0,039 0,383 0,511 U,067 Beskidka 300 0,007 0,093 0,707 0,193 Starline 540 0,01.5 0,062 0,489 0,434 Krainka (N) 540 0,052 0,504 0,444 Pszczoły ras obcych pochodziły od matek importowanych z Rumunii (R), Włoch, Niemieckiej Republiki Demokratycznej (NRD), USA (Starline). Próbki pszczół Starline pobrano w Norweskim Instytucie Pszczelarskim. Hodowli tego Instytutu są też też krainki (N), które wywodzą się od ma": tek otrzymanych od prof. F. Ruttnera. Ustalanie kryterium długości języczka jako jedynego czynnika, który rozstrzyga o atrakcyjności kwiatów koniczyny czerwonej dla pszczół, wydaje się jednak dużym uproszczeniem. Nasze obserwacje pasieczne sugerują, że o wyborze przez pszczoły pożytku koniczynowego może decydować przypadek, jak i też nieokreślone obecnie bliżej ich właściwości wrodzone, którymi poszczególne roje czy populacje się różnią. Roje, które zbierają najwięcej miodu koniczynowego, nie zawsze składają się z pszczół o najdłuższych języczkach w pasiece. W Dąbrowieach rój nr 20 zebrał 22,4 kg miodu, podczas gdy zbiory innych rodzin, w tym także pszczół kaukaskich, wynosiły odo do 11,5 kg. Długość języczka pszczół tego roju nie przekraczała 6,50 mm, a 47% z nich miało języczki krótsze od 6,38 mm (3% poniżej 6,14 mm). Natomiast na koniczynie czerwonej stwierdzono 40,4% pszczół-zbieraczek nektaru o języczkach dłuższych od 6,50 mm. Na polu koniczyny czerwonej w Dąbrowieach znakowano pszczoły zbierające nektar. W 11 ulach w pasiece rozpoznano później te pszczoły, w dwóch z nich dokonano pomiarów długości języczka pszczół (nr 13 i nr 40). Otrzymano następujące wyniki: średnia wartość maksymalna długość poniżej 6,14 mm powyżej 6,62 mm nr 13 6,18 mm 6,50 mm 37,5% nr 40 6,73 mm 6,84 mm 100% Nie wiemy jak kształtowała się długość języczka pszczół innych rojów tej grupy. W wytypowanych do pomiarów trafiliśmy na takie roje, z których jeden reprezentował pszczoły krótkojęzyczkowe, drugi.- długojęzyczkowe. Pszczoły obu tych rojów zbierały jednak nektar z koniczyny czerwonej. W owym czasie (1964 rok) na kwiatach tej rośliny było 46,8% pszczół, które miały języczek krótszy niż 6,38 mm, i 18,5% o języczku dłuższym niż 6,62 mm. 7* 99
W roku 1970 zmierzono długości języczka ios robotnic oblatujących inne rośliny poza plantacją koniczyny czerwonej (nostrzyk biały, gorczyca). Frekwencja pszczół według długości języczka układała się następująco: <6,14 mm 6,14-6,62 mm 6,62-7,10 mm 7,10 < koniczyna 0,021 0,278 0,495 0,206 inne rośliny 0,076 0,295 0,438 0,191 W klasach długości języczka powyżej 6,14 mm nie stwierdzono istotnych różnic przy porównywaniu frekwencji pszczół na koniczynie czerwonej i innych roślinach. Natomiast w klasie poiżej 6,14 mm było stosunkowo więcej pszczół na innych roślinach, ale schwytano ich tam zaledwie 8 sztuk, wobec 4 na koniczynie czerwonej (na ogólną liczbę pszczół 105 i 194). Nie wystarczający to dowód do twierdzenia, że pszczoły w miarę zmniejszania się długości ich języczka, chętniej poszukują innych pożytków niż z koniczyny czerwonej. Brakuje jednak dowodu i na to, aby mówić o specjalnej atrakcyjności kwiatów koniczyny dla pszczół długojęzyczkowych. Zarówno na nostrzyku i gorczycy, jak i na koniczynie czerwonej rozkład długości języczka zbieraczek nektaru był podobny. Inna rzecz, że obserwacje prowadziliśmy na drobnych, rozrzuconych uprawach koniczyny. Pszczoły poszukujące nektaru na koniczynie czerwonej, pobierały go od góry bądź z boku rurek kwiatowych przez otwory zrobione przez trzmiele. Drugi sposób był bardzo chętnie praktykowany. Na tych plantacjach, gdzie masowo trafiały się kwiaty poprzegryzane z boku, większość pszczół oblatujących koniczynę czerwoną sięgała tą drogą do nektaru. W roku 1964 na 90 pszczół naliczono tylko 3 pszczoły, które pobierały nektar od góry kwiatu. W Puławach na jednej z obserwowanych plantacji było takich pszczół 50%, na innej natomiast - żadnej. Na tym polu nie zauważono roślin z przegryzionymi z boku rurkami kwiatowymi. Podobnie było i w Końskowoli. gdzie prawie wszystkie pszczoły sięgały po nektar od góry. Pod względem długości języczka frekwencja pszczół, które zbierały nektar od góry na plantacji w Końskowoli (136 pszczół) i z boku rurek kwiatowych w Dąbrowieach (87 pszczół) przedstawia się następująco: < 6,14 mm 6,14-6,62 mm 6,62-7,10 mm '7,10 < od góry 0,177 0,588 0,235 z boku 0,023 0,839 0,138 100
W.roku 1970; kiedy z tej-samej plantacji zbierano pszczoły, pobierające obydwoma sposobami nektar, frekwencja ich wynosiła: <6,14 mm 6,14-6,62 min 6,62---'-7,10mm 7,10< od góry 0,007 0,229 0,507 0,257 z boku 0,167 0,733 0,100 Średnie długości języczka (x); ich średniebłędy{sxj:-'iprz~działyl.lfności «X <) pszczół obu grup tego drugiego uporządkowania przedstawiają się następująco: x Sx x 6,740 mm 0,0334 mm 6,675 < x < 6,805 mm 6,826 mm 0,0370 mm 6,751 < x < 6,901 mm Na podstawie tych zestawień można stwierdzić, że pszczoły z każdej klasy długości języczka dostają się do nektaru zarówno od góry, jak i przez otwory z boku rurki kwiatowej. Z otworów przegryzionych przez trzmiele korzystają jednak chętniej pszczoły o pośrednich długościach języczka. W klasie naj dłuższych jak i naj krótszych języczków więcej pszczół pobierało nektar od góry niż z boku. Istotność tych różnic potwierdzono statystycznie. Szczególną wagę przedstawiają tu informacje z 1970 roku, bo opracowane zostały na materiale zbieranym równolegle z tej samej plantacji. Sugerują one, że pszczoły bez względu na długość języczka, przynajmniej w granicach do 7,10 mm, nie rezygnują z łatwego dostępu do nektaru przez poprzegryzane otwory. Jeżeli ten sposób zawodzi, próbuje ona dostać się od.góry kwiatu. Takie zachowanie się pszczół było często obserwowane. Nie zauważono natomiast jakiegoś podziału pszczół zbieraczek nektaru na te, które pobierają goz góry i na te, które wykorzystują do tego celu otwory z boku rurek kwiatowych. O braku takiej specjalizacji informuje stosunkowo duża frekwencja w klasie krótkojęczykowych pszczół które pobierały nektar od góry kwiatu. Poza nektarem pszczoły zbierają z koniczyny czerwonej również pyłek. W naszych badaniach liczba zbieraczek pyłku była bardzo zróżnicowana. W Dąbrowieach wśród pszczół oblatujących koniczynę czerwoną 10% w roku 1962 i 3% w roku 1964 miała obnóża (na ogólną liczbę pszczół 269 i 93). W Puławach odsetek takich pszczół był znacznie większy i się-:- gał do 30%. Na tej plantacji obserwowano także bardzo dużo pszczół z obnóżami sięgających po nektar. Wśród zbieraczek nektaru (tak je sklasyfikowano) spotykało się tutaj nieraz do 50% pszczół z obl1óżami...\v roktlj 968 dokonano pomiarów długości języczka u 68 pszczół zbierających pyłek z koniczyny czerwonej. Frekwencja ich i frekwencja lo!
zbieraczek nektaru z góry kwiatu na tej plantacji układała się w poszczególnych klasach długości języczka następująco: <6,14 mm 6,14-6,62 mm 6,62-7,10 mm 7,10 mm< pyłek 0,147 0,618 0,220 0,015 nektar 0,177 0,588 0,235 w każdej klasie długości języczka otrzymano podobną frekwencję dla zbieraczek pyłku i dla 'zbieraczek nektaru (różnica nieistotna). Nasuwają się sugestie, że po pyłek lecą robotnice o długościach języczka, która pozwala im i na dosięgnięcie nektaru. Wniosek z tego byłby taki, że mobilizację ich na zbiór pyłku z koniczyny czerwonej ułatwiają udane próby zbierania nektaru z kwiatów tej rośliny. Jeżeli jest to słuszne, pyłkowy pożytek koniczynowy staje się mniej atrakcyjny dla pszczół o niezbyt długich języczkach. W 33 pniowej pasiece w roku 1968, od dnia 8 do 14 VIII obserwowano pszczoły powracające z obnóżami do ula. Naliczono takich pszczół średnio 22,7 w ciągu 5 minutowych obserwacji. 65,8% tej liczby pszczół przynosiło pyłek z koniczyny czerwonej. Dopływ pyłku do poszczególnych rodzin był dość silnie zróżnicowany ilościowo, natomiast stosunkowy udział w nim pyłku koniczynowego podlegał mniejszym wahaniom, tylko w 4 rodzinach pszczelich wynosił mniej niż 50%. W okresie obserwacji zbiór ogólny pyłku ulegał niezbyt wielkim zmianom (21,9, 27,4, i 18,7 pszczół z obnóżami), ale zmniejszała się systematycznie liczba pszczół wracających z pyłkiem koniczyny czerwonej (84%, 62% i 50%). Przemijała bowiem pełnia jej kwitnienia. Dla tej pasieki pyłkowy pożytek koniczynowy stanowił poważną pozycję. W pasiece były pszczoły kaukaskie i miejscowe. Pomierzono długości języczka w 8 rojach pszczół kaukaskich (240 pomiarów) i w 3 rojach zaliczonych do pszczół miejscowych (90 pomiarów). Frekwencja w poszczególnych klasach długości języczka była następująca: <6,38 mm 6,38-6,86 mm 6,86mm< kaukaskie 0,179 0,821 miejscowe 0,933 0,067 Pod względem zbiorów pyłku te rodziny, a więc pszczoły o długich i krótkich języczkach, nie różniły się zbytnio. W grupte pszczół długojęzyczkowych zanotowano natomiast dość duży rozrzut zarówno liczby pszczół z obnóżami, jak i stosunkowego udziału pyłku z koniczyny. Długość języczka nie rozstrzygała więc tutaj w jakiś zasadniczy sposób o stopniu wykorzystywania koniczynowego pożytku pyłkowego. Prawda, 102
że u niektórych rodzin kaukaskich prawie 80% przenoszonego do ula pyłku pochodziło ż koniczyny czerwonej, ale u innych natomiast udział jego wynosił tylko 25-45%, a u pszczół krótkojęzyczkowych - od 60-63%. Czy podobne różnice pomiędzy tymi rodzinami zachodziły również w stosunku do zbiorów nektaru z kwiatów koniczyny czerwonej, tego nie wiemy. Lecz możemy stwierdzić, że 55,6% pszczół, które tutaj określiliśmy jako krótkojęzyczkowe, miało szanse pozyskania nektaru koniczynowego, bo ich długość języczka przekraczała 6,14 mm (87,8% pszczół ponad 6,02 mm). Mogły więc one oblatywać uprawy koniczyny czerwonej równolegle ze zbiorem pyłku i nektaru. W godzinach popołudniowych udział obnóży z pyłku koniczynowego w ogólnej ich ilości był większy niż w godzinach porannych (57,1% i 72,6%). DYSKUSJA Zainteresowania pszczołą miodną, jako zapylaczką koniczyny czerwonej, sięga początku tego wieku (A ł p a t o w 1948). Do tego celu nadawały się pszczoły ras południowych, o długich języczkach, którymi mogły sięgać do nektaru ukrytego głęboko w rurce kwiatowej. Według G u- b i n a (1936) średnia długość rurek kwiatowych wynosi 8-10 mm. Rozrzut zaś pojedyńczych pomiarów wypadał u Goetzego (1930) od 6 do 11 mm, przy czym występowały znaczne różnice pomiędzy odmianami koniczyny. J a b ł o ń s k i i inni (1972) stwierdzili dla odmian uprawianych w Polsce średnie długości rurek.kwiatowych od 8 do 10 mm, i że wartości te różnicują się w zależności od pogody (mokre i suche lata) oraz między I i II pokosem. Zachodzi także pewna zmienność geograficzna: z północy na południe długość rurek kwiatowych maleje (również na terenie Polski, J a b ł o ń s k i i inni 1972). Pszczoła nie musi mieć języczek odpowiadający długością rurce kwiatowej. Wystarczy, gdy potrafi ona dosięgnąć górnego poziomu nektaru, którego słupek dochodzi do 2 mm wysokości {J a b ł o ń s k i i inni 1972). Ułatwia jej to wsunięcie do kwiatu nie tylko języczka, ale i zwężonej części głowy. Zależy to od wielkości średnicy rurki kwiatowej, i od właściwości rasowych pszczół (G o e t z e 1930, G u b i n 1936, We i s s 1955, J a b ł o ń s k i 1962). Długość anatomiczna języczka, jaką oznaczamy na preparacie, nie pokrywa się z jego długością roboczą. Według Gubina (1936) przy średnicy otworu równej 1,4 mm, średnia długość robocza języczka odpowiada jego długości anatomicznej i wynosi 6,51 mm. Powiększenie średnicy otworu prowadziło do zwiększenia długości roboczej języczka tych samych pszczół, na przykład dla średnicy 2,0 mm długość 103
robocza języczka zwiększała się o 0,65 mm. Jeżeli głębokość ukrycia nektaru nie przekracza długości roboczej języczka, nektar staje się dostępny dla pszczół. J a b ł o ń s k i i inni (1972) określtli głębokość ukrycia nektaru dla naszych odmian koniczyny od około 7 mm do blisko 9 mm. Przyjmując średnicę otworu rurki kwiatowej równą 2,0 mm (według Goetzego 1930), dostępność nektaru tych kwiatów określamy dla pszczół a długości anatomicznej języczka od 6,35 mm do 8,35 mm. Pszczoły kaukaskie mają szanse wydobycia nektaru, gdy głębokość jego ukrycia nie przekracza 8,0 mm, natomiast mieszańce kaukaskie - do 7,4 mm. Pułap ten dla pszczół miejscowych (środkowoeturopejskich) wynosi 7,0-7,3 mm i jest osiągalny tylko dla około 6-10% pszczół tej rasy o długościach języczka ponad 6,38 mm. Obliczenia te oparto na średnich długaściach języczka i na głębokości ukrycia nektaru dla populacji pszczół i dla populacji koniczyny, przedstawiają więc one stan przeciętny. Dostatecznie jednak ilustrują, że nawet niewielkie odchylenia, na przykład w długości rurki kwiatowej na skutek takiej czy innej pogody, mogą zasadniczo zmieniać frekwencje pszczół na kaniczynie czerwanej. W naszych badaniach atrzymaliśmy nieco inne wyniki niż przewidy - wane na padstawie teoretycznych przeliczeń. W głąb rurek kwiatowych sięgało wiele pszczół-robotnic, których anatomiczna długaść języczka była mniejsza niż 6,38 mm. Nie wiemy z pewnością czy zabiegi tych pszczół zawsze kończyły się pozyskaniem nektaru. Możliwe, że rozpoczynając pracę w polu szukały one tam pyłku a nie nektaru, zostały jednak sklasyfikowane jako zbieraczki nektaru, bo nie miały jeszcze ufarmowanych zaczątków obnóży. Nie wykluczane także, że szukały nektaru w kwiatach z boku korony, gdzie rurki są krótsze. Na padstawie badań różnych autorów A ł p a t o w (1948) podaje, że im pszczały mają krótsze języczki, tym chętniej korzystają z otworów poprzegryzanych przez trzmiele w rurkach kwiatowych. Wnioski S m a- r a g d o w e j (1966) zmierzają w tym samym kierunku. Wydaje się ta tylko w części słuszne. Nasze badania sugerują, że i pszczoły a długich języczkach nie zaniedbują okazji, aby ułatwić sobie w ten sposób pobranie nektaru. Chyba o wyborze drogi łatwej czy trudnej rozstrzyga tu różnica w zasobach nektaru, jakie mają kwiaty o rurkach nieprzegryzionych i przegryzionych. Mobilizację pszczół na pożytek pyłkowy z koniczyny czerwonej wydają się poprzedzać pomyślne ich próby z pozyskaniem nektaru z tej rośliny. Wszystkie ułatwienia w pobieraniu nektaru, na przykład na skutek przegryzania rurek kwiatowych przez niektóre gatunki trzmieli, mogą sprzyjać lepszemu zapyleniu koniczyny, bo liczniej zostaną zwabione pszczały. Tego rodzaju działalność trzmieli może stać się zatem pożyteczna. 104
WNIOSKI Z badań wynika, że pszczoły, z których długość języczka przekracza 6,14 mm mają szanse w pozyskaniu nektaru z koniczyny czerwonej, a przynajmniej próbują dostać się od góry w głąb rurki kwiatowej. Języczek o takich długościach ma około 50% robotnic populacji pszczół krajowych, prawie wszystkie mieszańce Fl rasy kaukaskiej i miejscowej oraz wszystkie pszczoły kaukaskie. Pszczoły o długich i średnio-długich języczkach zbierają nektar w równym stopniu z koniczyny czerwonej jak i z innych roślin, kwitnących o tej samej porze roku. Brakuje związku między długością języczka pszczół a sposobem pobierania przez nie nektaru, od góry rurki kwiatowej czy przez otwory z boku. Pod względem długości języczka skład populacji pszczół zbierających pyłek i nektar z koniczyny czerwonej jest podobny. Istnieje zatem zależność w mobilizowaniu pszczół po zbiór nektaru i po zbiór pyłku. LITERATURA A ł P a t o w W. W. (1948) - Porody miedonosnoj pczeły. Moskwa A ł p a t o w W. W. (1958) - Porody miedonosnoj pczeły w SSSR i ich osobiennosti. XVII Meżdunarodnyj Kongres po pczełowodstwu: 49-56. C h o c h ł o w W. P. (1916) - Untersuchungen uber Russellange der Arbeiterinnen der Honigbiene. Streszczenie w Archiv f. Bienen. (1926), 7: 35-36 D e m i a n o w i c z Z. (1957) - O oblatywaniu przez pszczoły dwu odmian koniczyny czerwonej. Pszczelno Zesz. Nauk., 1(2) : 79--93 G o e t z e G. (1930) - VariabiliUits und ZUchtungstudien an der Honigbiene mit besonderer Berucksichtigung der Langrusseligkeit. Archiv f. Bienen. 11 : 185-279 G u b i n A. F. (1936) - Bestaubung und Erhohung der Samenernte bei Rotklee Trifolium pratense L. mit Hilfe der Bienen. Archiv f. Bienen. 17: 209--264 H e n r i k s e n C. C. i H a fi' m ero. (1958) - Pokus o chov vćel s dlonhym jazyćkern. Odborne pfekladll. (1958), (6) : 16--17 J a b ł o ń s k i B. (1962) - Próba oceny nektarowania koniczyny czerwonej przy selekcji nowych odmian. Pszczelno Zesz. Nauk., 6(2) : 81-91 J a b ł o ń s k i B. (1972) - Wysokość słupka nektaru w kwiecie koniczyny czerwo, nej a ilość nektaru i cukrów w nim zawartych. Pszczelno Zesz. Nauk., 16: 125- -131 J a b ł o ńs k i B. i inni (1972) - Nektarowanie koniczyny czerwone] (Trifolium pratense L.) w kilku miejscowościach Polski. Pszczelno Zesz. Nauk., 16: :91-123 L i n d h a r d E. (1921) - Der Rotklee (Trifolium pratense L.) bei natilrlicher und kiinstlicher Zuchwahl. Ztschr. f. PHanzenziichtung, 8(2): 95-120 N li e s c h B. (1963) - Probleme der Bestaubung beirn Rotklee. Schweiz. Bieneztg., 86(2) : 56--62 S m a r a g d o w a N. P. (1966) - Klewer i pczeły. Pczełowodstwo, 86(7) : 33-35 S m a r a g d o wa N. P. (1967) - Opylenije krasnogo klewiera, Pczelowodstwo, 87, (lc) : 30-31 105
S n o d g r a s R. E. (1956) - Anatomy of. thehoney Bee. Comstock Pub. Ass. Ithaka, New York W a w r y n T. (1969) - Wykorzystanie pszczół w podnoszeniu plonu nasion koniczyny czerwonej - Triforium pratense L. Dyzertacja doktorska. Biblioteka Oddziału Pszczelnictwa IS We i s s K. (1955) - Messungen von Russellange und Reichtiefe bei N- und K-Bienen. Z. f. BienenfoTsch., 3(3) : 53-56,ll:;B1HA XOIiOTKA n-ran noceiuaioiui1x KPACHhll1 KJIEBEP M. Fp o sraur Pe310Me.ll:mr R3MepeHlIlI AJIHHbI X060TKOB nohmaho Ha userax xpacaoro xnesepa 947 nxen c6opuntu a li3 rracex aroro paaoaa B311TO 1798 pa60thhl\ (.ll:om6pobrl\bi, Tlynaasr). y nxen nponnxa- 1OlI\HX B uaerosnsre Tpy60'lKH xnesepa AJlHHa x060tka KOJle6aJIaCb OT 5,82 MM)10 7,42 MM. Cpeast HHX 6blJl0 nserr c X060TKaMH: xopoxe 5,90 MM - 0,4%, OT 5,90 )10 6,14 MM - 6,3%, OT 6,14 AO 6,38 MM - 32,1%, OT 6,38 AO 6,86 MM - 41,3% li BblllIe 6,86 MM - 19,9%. KYJlbTYPbl xpacnoro xnesepa nexana (B Flynaaax) B npenenax nera nxen MecTHblx, KaB- Ka3CKRX li lix nosrecea..ll:jihha xofiorxa 3HIX nxen xoneóanacs B OCMOBHOM B rpaaauax: y MeCT- HblX AO 6,38 MM, Y MeTHCOB Fl OT 6,38 MM AO 6,86 MM li Y KaBKa3CKHX casiure 6,86 MM. Ha 3TOM OCHOBaHHl{ Bbl'lIłCJleHO pacoayio nphhajlejkhoctb nsen noceutaiounsx KpacHblH xnesep: 13% - MeCTHble, 40% - MeTHCbl li 47% - KaBKa3CKlłe. TIqeJlbl C60PlllHl\bI nexrapa, He3aBlIClłMO OT AJlHHbI x060tka, OXOTHO nojib30bajihcb OTBepCTBHlIMIł nponenaasiv«b CTeHKax l\beto'lhbix rpy- 60qeK xneaepa lllmejliimił-onepatopamił..ll:jihha x060tka cóopurau aexrapa csepxy - X = 6,740 MM a C60KY - X = 6,862 MM. MeJKD.Y )1JlHl{OH xo60tka nsencóopumu nesrapa R C60PlllHl\ nsmsusr TOJKe He 6blJlO CYlllecTBeHHOH paaaausr. LENGTH OF THE TONGUE OF BEES VISITING RED CLOVER FLOWERS M.i c h a ł G r o m i s z Summary Length of the tongue od 974 worker bees catched on the red clover flowers and 1798 be es taken from 48 colonies were measured, Arnong the bees collecting nectar from the corolla tube of red clover the Iength of the tongue oscillated from 5,82 mm to 7,42 mm: below 5,90 mm - 0,4% af worker bees, 5,90-6,14 mm 6,3%, 6,14--Q,38 mm - 32,1%, 6,38--ti,86 mm - 41,3% and above 6,86 mm - 19,9%. The red clover field were in the foraging area of native, caucasian and crossbreed honey bees. The Iength of the tongue of worker bees of these races were as follows: native - to 6,38 mm, FI crossbreed 6,38-6,86 mm and caucasian - above 6,86 mm. According to this clasification there were: 13% native, 40% erossbreeds and 47% caucasian bees. Foragers collecting nectar from red clover even these with lon g tongue, readily did that through the holes made by bumbie bees. It was not found significant differences in the length of the tongue between workers collecting pollen and nectar. 106