PRZYDATNOŚĆ KLADYSTYKI DO REKONSTRUOWANIA FILOGENEZY

UNIWERSYTET IM. ADAMA MICKIEWICZA W POZNANIU COLLEGIUM GEOLOGICUM PODYPLOMOWE STUDIUM Z GEOLOGII PRZYDATNOŚĆ KLADYSTYKI DO REKONSTRUOWANIA FILOGENEZY Przemysław Sztajner opiekun pracy: dr hab. Adam Bodzioch, prof. UAM Poznań, I 2008

SPIS TREŚCI I. Wstęp... 3 II. Podstawowe zasady w nauce... 3 Zasada testowalności... 4 Zasada oszczędności bytów... 4 III. Ewolucja... 5 1. Prawa ewolucji ewolucjonizm... 5 Zjawisko ewolucji... 5 Ewolucjonizm jako nauka... 6 2. Przebieg ewolucji filogeneza... 7 Konsekwencja procesów ewolucji... 7 Geneza drzewa jako formy rekonstrukcji filogenezy... 9 Drzewo genealogiczne podsumowanie... 11 Znajdowanie miejsca na drzewie rekonstruowanie filogenezy.. 11 IV. Kladystyka... 12 Kategoryzacja cech... 13 Konstruowanie drzewa... 14 Taksonomia... 16 V. W świetle metody naukowej i faktów... 16 Problem z przodkami... 16 Dychotomie gałęzi... 19 Ukorzenianie... 20 Testowalność... 20 Taksonomia monofiletyczność taksonów... 22 VI. Przydatność kladystyki dla filogenetyki... 23 Dane molekularne... 24 Organizmy współczesne ze względu na fenotyp... 27 Zapis kopalny... 28 VII. Podsumowanie... 33 Bibliografia... 35 2

I. WSTĘP Moje zainteresowanie ewolucją sięga początków szkoły podstawowej, kiedy to zafascynowały mnie gady kopalne. JuŜ wtedy na ile pozwalała wiedza zdobywana z rzadkiej ówcześnie popularnej literatury próbowałem konstruować sobie drzewa rodowe tych zwierząt. Wraz z poszerzaniem zainteresowań i zdobywaniem wiedzy, drzewa te stawały się (i stają mam nadzieję) coraz doskonalsze i obejmowały wszystkie organizmy. Wzorowałem się oczywiście na przykładach dostępnych mi w literaturze, coraz bardziej fachowej. Jednocześnie, spotykane w niej przedstawienia filogenezy coraz częściej mnie nie zadowalają, a nawet budzą we mnie gwałtowne uczucie sprzeciwu. Bardzo duŝa część z nich jest produktem 1 analizy kladystycznej. Moja niechęć do kladystyki zrodziła się stopniowo, wraz z poznawaniem zasad rządzących ewolucją organizmów Ŝywych i ze zrozumieniem istoty drzewa rodowego mającego być jej graficznym przedstawieniem. Trudno było mi przy tym nie zwrócić szczególnej uwagi na kladystykę, a to z powodu jej ogromnej popularności. Nawet część z najlepszych w świecie czasopism paleontologicznych (czy w ogóle biologicznych) nie zgadza się publikować artykułów traktujących o ewolucji lub taksonomii, jeśli nie zawierają analizy kladystycznej badanych taksonów 2. Kladogramy stały się teŝ normą w literaturze popularnej i podręcznikach z zakresu biologii, często bez właściwego opisu lub z wprowadzającym w błąd. Konieczność napisania pracy dyplomowej stała się okazją do przelania tych wątpliwości na papier, wraz z koniecznym w tym celu pogłębieniem i usystematyzowaniem sobie zagadnienia. Krótki czas wyznaczony na realizację pracy pozwolił tylko na szkicowe przedstawienie tematu wymagającego znacznie szerszej i głębszej analizy. II. PODSTAWOWE ZASADY W NAUCE Nauka (pod tym pojęciem rozumiem tu nauki empiryczne) zrodziła się w Europie mniej więcej w XVII wieku. Jej rozwój był zapewne jednym z podstawowych czynników, dzięki którym cywilizacja europejska do XX wieku zdominowała wszystkie inne. Stało się tak dzięki rozwojowi technicznemu, ten zaś nie byłby moŝliwy gdyby nie skuteczność metody 1 Słowo produkt, uŝywane zwykle w odniesieniu do obiektów wytwarzanych przez maszyny czy firmy, moŝe się wydać obraźliwe w stosunku do autorów publikacji, uŝyłem go jednak celowo dla zaznaczenia, Ŝe kladogram jest zwykle generowany przez program komputerowy. 2 Inf. ustna prof. J. Dzika. 3

naukowej, pozwalającej dokładnie poznać i opisać prawa Natury 3, co z kolei pozwoliło nad Nią zapanować i wykorzystać do realizacji własnych celów w takim stopniu, w jakim stopień tej znajomości, pomysłowość i moŝliwości techniczne pozwalały. Cała potęga nauki jako całości, i kaŝdej z jej dziedzin z osobna, tkwi w ścisłym przestrzeganiu dwóch tylko zasad: oszczędności bytów i testowalności. Zasada testowalności Zasada testowalności mówi, iŝ kaŝde twierdzenie musi być sprawdzalne empirycznie, czyli Ŝe musi istnieć moŝliwość doświadczalnego sprawdzenia prawdziwości płynących zeń wniosków. Inaczej mówimy, Ŝe jest falsyfikowalne musi mieć taką konstrukcję, Ŝeby dało się udowodnić Ŝe jest nieprawdziwe, jeśli by takie było. Na przykład stwierdzenie, Ŝe świat i kaŝdy gatunek na nim z osobna został stworzony przez Boga (niezaleŝnie czy w jednym akcie kreacji, wielu, czy jest tworzony stale) nie daje się sfalsyfikować, szczególnie Ŝe Ŝaden z kreacjonistów nie wysilił się nawet Ŝeby podać jakiekolwiek przejawy aktu tworzenia, ani jakiegokolwiek dowodu. Nie ma moŝliwości Ŝeby udowodnić fałszywość takiego twierdzenia, gdyŝ nie płyną z niego Ŝadne testowalne wnioski. Jego obrońca zawsze moŝe stwierdzić Bóg tak chciał. Natomiast twierdzenie Ŝe Ziemia jest płaska (albo kulista) moŝna sprawdzić na wiele sposobów i dzięki temu prawie nikt obecnie nie ma wątpliwości co do jej kształtu. Zasada oszczędności bytów Zasada ta, zwana inaczej brzytwą Ockhama (Occama, XIV wiecznego angielskiego teologa, który ją przejął od Arystotelesa i spopularyzował), redukcjonizmem lub zasadą parsymonii, mówi, Ŝe do objaśnienia danego zjawiska naleŝy uŝyć tylko tyle bytów, ile jest absolutnie koniecznych. Daje to moŝliwie daleko posunięte uproszczenie, które wprawdzie nie musi nieomylnie prowadzić do zgodności teorii z rzeczywistością, ale wyklucza błądzenie po manowcach bezproduktywne konstruowanie wyjaśnień o nieograniczonej złoŝoności. Jako przykład niech posłuŝy teoria panspermii, zakładająca pochodzenie Ŝycia na Ziemi z przestrzeni kosmicznej. Jest ona sprzeczna z zasadą oszczędności bytów, gdyŝ zakłada większą złoŝoność procesu powstania znanego nam Ŝycia niŝ jest to konieczne. Nie dość, Ŝe czyni ekstremalnie trudnym określenie warunków, miejsca i czasu jego powstania 3 Rozumianej oczywiście jako przyrodę, czy bardziej ogólnie jako całość praw rządzących światem i poddających się badaniu naukowemu bez śladu jakiejkolwiek personifikacji. 4

(tych na Ziemi moŝemy się jakoś domyślać), to jeszcze wprowadza dodatkowy element ustalenie okoliczności zasiedlenia Ziemi. śeby ją powaŝnie rozwaŝać jako teorię naukową, naleŝałoby nie tyle wyjaśnić wszystkie etapy tej złoŝonej historii (co, z jednej strony, niektórzy robią mniej lub bardziej przekonywująco, a z drugiej - nie jest na razie jeszcze w pełni moŝliwe nawet w klasycznym modelu), ale raczej znaleźć dowody, Ŝe musiała mieć miejsce. Choćby znaleźć w przestrzeni kosmicznej ślady Ŝycia, które nie mogło pochodzić z Ziemi, ale musiało mieć z ziemskim wspólne pochodzenie. Jak dotąd ani śladu takich odkryć, więc naleŝy uznać, Ŝe teoria panspermii leŝy poza granicami nauki. Nie znaczy to jednak, Ŝe jest w ogóle niegodna uwagi i Ŝe ewentualne rozwaŝania nad nią muszą być całkiem jałowym fantazjowaniem. III. EWOLUCJA Z pojęciem ewolucji związane są zwykle dwa róŝne, ale ściśle ze sobą powiązane zagadnienia: filogeneza i ewolucjonzm. Ewolucja to powstawanie nowych taksonów na skutek działania doboru naturalnego. Przebieg tych przemian określanie jakie taksony są przodkami innych to filogeneza. Natomiast prawami rządzącymi tymi przemianami zajmuje się ewolucjonizm. 1. Prawa ewolucji ewolucjonizm Zjawisko ewolucji KaŜdy organizm jest układem otwartym, wykorzystującym do tworzenia i utrzymania funkcjonowania struktur swojego rozszerzonego fenotypu 4 zasobów materii i energii będących w jego zasięgu. Wszelkie potrzebne do tego informacje zawarte są w genach (nawet jeśli coś wymaga uczenia się, to i tak zdolność do tego jest zdeterminowana genetycznie). Celem (determinizm genetyczny, którego przyczyna wyjaśni się zaraz) Ŝycia kaŝdego organizmu jest jak najszersza dystrybucja swojej informacji genetycznej, czyli wydanie na świat jak największej ilości potomstwa które zrobi to samo (co równieŝ jest genetycznie uwarunkowane). To, z pokolenia na pokolenie, generuje geometryczny wzrost liczebności potomków kaŝdego stworzenia, który nie jest moŝliwy z powodu ograniczoności zasobów koniecznych do Ŝycia. Ograniczone zasoby oraz róŝne zagroŝenia (np. drapieŝnictwo czy trujące substancje) są przyczyną śmiertelności. KaŜdy czynnik mogący być 4 UŜywam tego pojęcia dla zaznaczenia, Ŝe konieczne do Ŝycia organizmu moŝe być nie 5

przyczyną śmierci organizmu ma swoje specyficzne właściwości, i to na ile organizm jest nań naraŝony, zaleŝy od jego indywidualnych cech. JeŜeli osobniki się od siebie róŝnią pod względem tej podatności, prawdopodobieństwo ich przeŝycia będzie róŝne. RóŜnice fenotypowe, które o tym decydują, zaleŝą od róŝnic genetycznych, genetyczne zaś właściwości są dziedziczone po przodkach 5 w procesie reprodukcji organizm kopiuje swoją informację genetyczną i przekazuje ją potomstwu. Mające róŝne przyczyny mutacje powodują róŝnice genetyczne między potomkami tego samego przodka. Przy rozmnaŝaniu płciowym główną, bezpośrednią przyczyną niepowtarzalności organizmów jest proces rekombinacji genów (ale róŝnice między rekombinującymi allelami takŝe, jakby sięgnąć odpowiednio głęboko wstecz, powstały wskutek mutacji). RóŜnice genetyczne generują więc róŝnice w fenotypach, a te powodują róŝnice w przeŝywalności. W skutek tego w populacji, w kolejnych pokoleniach rośnie udział potomków osobników skutecznej unikających zagroŝeń i potrafiących przy danych zasobach liczniej się rozmnoŝyć. W ten sposób, pod wpływem doboru naturalnego działającego na poszczególne osobniki (ściślej na ich fenotypy), następuje kierunkowa i trwała zmiana udziału poszczególnych genów (lub ich alleli) w populacji 6. Zmiany te nazywamy ewolucją. Ewolucjonizm jako nauka Jak widać, ewolucja jest zjawiskiem wprost i w sposób konieczny wynikającym z właściwości organizmów Ŝywych i ich środowiska. Jest zjawiskiem uniwersalnym do tego stopnia, Ŝe podlegają jej wszelkie byty, które się powielają (lub są powielane jak wirusy, które trudno uznać za Ŝywe organizmy) z pewnym prawdopodobieństwem mutacji w środowisku o ograniczonych zasobach 7. Ewolucja w działaniu jest na co dzień badana, formułowane prawa nią rządzące są testowane, róŝnorodne fakty biologiczne są tylko jego własne ciało, ale np. gniazda, interakcje z otoczeniem, czy narzędzia. 5 W dosłownym rozumieniu sformułowanie to jest tautologią, gdyŝ samo pojęcie genetyczności oznacza dziedziczność, ale przyjęło się go w naukach biologicznych uŝywać na oznaczenie informacji zapisanej w materiale genetycznym. 6 Nie rozumiem wojny między zwolennikami koncepcji samolubnego genu propagowanej przez Dawkinsa, gdzie głównym bohaterem ewolucji jest informacja zapisana w genach, i tradycyjnego ujęcia z osobnikami w roli głównej. KaŜda z tych koncepcji opisuje to samo zjawisko z innego poziomu w róŝnych sytuacjach raz jedna jest lepsza, raz druga. Zresztą, obie w pewnych sytuacjach mogą mieć problem z ziarnistością swych bohaterów. 7 Tak ewoluują idee, języki etc. Mechanizmy tych procesów są często bardzo róŝne, co wynika z pewnych właściwości organizmów Ŝywych, takich jak brak dziedziczności cech nabytych spowodowany kierunkiem przepływu informacji wyłącznie w kierunku geny fenotyp. 6

interpretowane w ich świetle 8. Czytając wyŝej opisany mechanizm będący przyczyną zmian ewolucyjnych moŝna odnieść wraŝenie, Ŝe zmiany te są zbyt małe do utworzenia choćby nowych gatunków, a co dopiero wyŝszych jednostek systematycznych. Zaiste, o ile się orientuję, nie udało się dotychczas utworzyć doświadczalnie nowego gatunku, ani zaobserwować takiego zjawiska w naturze. Jeśli się jednak przyjmie do wiadomości oczekiwane na podstawie teorii i obserwowane w naturze tempo i płynność zachodzenia zmian ewolucyjnych, oraz arbitralność w stawianiu granicy między tym, co uznajemy za gatunek, a tym, co uznajemy za odmianę wtedy brak takiej dokumentacji uznamy nie tylko za nie przeszkadzający, ale wręcz oczywisty. Zgodnie z zasadą oszczędności bytów, przy braku jakichkolwiek empirycznych, czy choćby teoretycznych przeszkód, naleŝy przyjąć, Ŝe obserwowane prawa ewolucji nie mając ograniczeń w zasięgu czasowym działają wstecz aŝ do powstania Ŝycia. Przesłanki płynące z podobieństw wszystkich Ŝywych form (choćby lewoskrętność białek czy uniwersalność materiału i kodu genetycznego, które z nielicznymi i niewielkimi wyjątkami dotyczą wszystkich organizmów) wskazują w dodatku, Ŝe wszystkie Ŝyjące dziś organizmy pochodzą od wspólnego przodka i zróŝnicowały się na drodze ewolucji. Tak więc prawa ewolucji wynikają z właściwości obiektów które im podlegają, mają szeroki zakres obowiązywania (cała biologia i parę innych dziedzin), są testowane na wiele sposobów i pozwalają wyjaśnić całą obserwowaną złoŝoność świata Ŝywego 9. 2. Przebieg ewolucji filogeneza Konsekwencja procesów ewolucji Jak sobie wyjaśniliśmy, ewolucja biologiczna to zmiana udziału poszczególnych genów w puli genowej populacji, zachodząca w czasie. Proste zmiany ilościowe zachodzące w czasie ekologicznym (stąd łatwe w obserwacji) są zwykle łatwo odwracalne w przypadku powrotu środowiska Ŝycia populacji do stanu sprzed zmiany pod wpływem której zaszły. Na dłuŝszą metę jednak, wraz z kumulowaniem się pojawiających się czasem mutacji nie wyeliminowanych przez dobór (lub przypadek), powrót do stanu poprzedniego staje się tak mało prawdopodobny, Ŝe praktycznie niemoŝliwy 10. W miarę upłuwu czasu zachodzą takie 8 Nie ma tu miejsca na wgłębianie się w szczegóły praw ewolucji. Chyba najlepszą po polsku publikacją z tego zakresu jest Zarys mechanizmów ewolucji (vide bibliografia). 9 Lepiej o naukowości ewolucjonizmu J. Dzik Sposoby odczytywania kopalnego zapisu ewolucji i Dzieje Ŝycia na Ziemi (rozdz. 18). 10 Wynika to z niemal zerowego prawdopodobieństwa zajścia kaŝdej z praktycznie 7

zmiany, Ŝe uznajemy, Ŝe mamy do czynienia z nowym gatunkiem. Jeśli ewoluował cały gatunek, to mamy do czynienia z anagenezą, jeśli zaś z powodu izolacji części populacji nie było dostatecznego przepływu genów z pozostałymi, to mamy do czynienia z kladogenezą skutkującą zwiększeniem się ilości gatunków. W przypadku prokaryotów nie rozmnaŝających się płciowo sytuacja jest prostsza, gdyŝ się one z zasady nie krzyŝują, więc kaŝdy osobnik zachowuje się jak osobny gatunek i właściwie trudno w ogóle mówić o gatunkach biologicznych. Stąd płynie wniosek, Ŝe śledząc losy kaŝdego gatunku wstecz, widzimy odwróconą sekwencję następujących po sobie gatunków, co moglibyśmy przedstawić w formie łańcucha sięgającego do pierwszego Ŝywego organizmu. Kiedy spojrzymy w drugą stronę, sprawa się nieco komplikuje, gdyŝ od części gatunków będzie pochodziło więcej niŝ jeden potomnych, natomiast część wymrze bezpotomnie. Mielibyśmy więc ostatecznie formę drzewa, gdzie od jednego praprzodka (pień) wskutek kolejnych rozwidleń powstają liczne linie ewolucyjne (gałęzie), które z czasem wymierają 11 (gałęzie są róŝnej długości). Mielibyśmy, bo cały urok Ŝycia tkwi w tym, Ŝe wyłamuje się ono ze schematów otóŝ gałęzie czasem się łączą. Bakterie, i to nie spokrewnione ze sobą, często koniugują i wymieniają częścią genotypu (często w ten sposób rodzi się oporność na antybiotyki u szczepów bakterii, które jej nie wykazywały). Blisko spokrewnione gatunki eukaryotów teŝ czasem hybrydują szczególnie rośliny, ale nie tylko dając nowe gatunki 12 (choć czasem moŝna to uznać za efekt przyjmowania odmiennych niŝ bariera rozrodcza kryteriów wyznaczania granic między gatunkami). Ale znane są przypadki hybrydyzacji dalej spokrewnionych organizmów w procesie endosymbiozy, i to wielostopniowo. Tak wielokrotnie zdarzało się w ewolucji protistów. OtóŜ przodek eukaryotów został gospodarzem proteobakterii, która stała się jego mitochondrium (pierwszy stopień endosymbiozy). Sinica tą drogą stała się chloroplastem u protoplasty Glaucophyta (przodek roślin i krasnorostów) (teŝ pierwszy), zielenica stała się chloroplastem niektórych euglen, krasnorosty nieskończonej ilości moŝliwych mutacji (z tego wynika Ŝe zachodzą od czasu do czasu, ale odwrócenie kaŝdej jest iloczynem nieprawdopodobieństw), i z tego, Ŝe jeśli juŝ się taka rozprzestrzeni w populacji, to wyeliminowanie jej za pomocą przypadkowych zmian (dryfu genetycznego) jest znowu mało prawdopodobne. 11 Obecnie Ŝyje wprawdzie mnóstwo gatunków, ale zapewne Ŝycie w końcu kiedyś wymrze, więc wszystkie linie ewolucyjne się zakończą. To jest pewne w świetle obecnej wiedzy chciałoby się tylko mieć nadzieję, Ŝe to bardzo odległa w czasie (i to geologicznym) perspektywa. 12 Zarys mechanizmów ewolucji (s. 281-284). Hybrydyzacja między nawet dalszymi gatunkami w ewolucji roślin mogła odegrać znacząca rolę, ale nigdy mnie to bliŝej nie 8

fotoautotroficznych róŝnowiciowców i Cryptophyta (drugi), te niektórych bruzdnic (te drugie teŝ orzęsków) (trzeci!) 13. Do tego wszystkiego dochodzi przenoszenie mniejszych fragmentów DNA przez retrowirusy. Rola hybrydyzacji i tego typu zjawisk wydaje się jednak na tyle niewielka, Ŝe zwykle w rozwaŝaniach nad filogenezą się je pomija. Generalnie pozostaje nam więc obraz drzewa. Geneza drzewa jako formy rekonstrukcji filogenezy Na długo przed monumentalnym dziełem Darwina ludzie tworzyli genealogie. Jeszcze przed wynalezieniem pisma ludzie przekazywali sobie ustnie z pokolenia na pokolenie wiadomości o swoich przodkach, rozpoczynając od pewnie zawsze mitycznego protoplasty rodu, często w ogóle rodzaju ludzkiego. Potem zaczęto je spisywać. O tym, jakie znaczenie dla ludzi miało ich pochodzenie świadczy fakt, Ŝe mity o ich pochodzeniu znajdują się wśród najstarszych zabytków piśmiennictwa. Wiele takich rodowodów mamy w przekazie biblijnym w Księgach Rodzaju, Liczb, I Kronik i innych, i wyglądają zawsze podobnie są to wymienione ciągi potomków protoplasty, zwykle poszczególnymi rodami (nie pokoleniami): z wymienieniem wszystkich synów, potem synów jednego z tych synów, synów jego syna etc., po dojściu do końca cofamy się do kolejnego z wymienionych wcześniej synów z tej linii i znowu mamy ciąg jego potomków aŝ do interesującego autora momentu. Tak po kolei, w sposób narracyjny typowy jeszcze dla przekazu ustnego mamy przedstawioną genealogię, którą moŝna by przedstawić w formie drzewa 14. Ciekawe, Ŝe w taki genealogiczny sposób wyjaśniano pochodzenie nie tylko poszczególnych rodów Izraela, ale wszystkich znanych izraelitom ludów. Był to sposób na uporządkowanie znanej im rzeczywistości i wyjaśnienie stosunków między plemionami relacjami między ich przodkami. Dokładnie to samo 15 czynią dziś taksonomowie porządkując bogactwo świata Ŝywego. Nie jestem pewien, dlaczego zarówno ludziom kilka tysięcy lat temu, jak i nam, kryterium pokrewieństwa wydaje się najlepszym narzędziem szukania zainteresowało. 13 Takich endosymbioz podejrzewa się kilkanaście, nie będę wszystkich wymieniał. 14 Z oczywistych wtedy względów kobiet nie uwzględniano (z wyjątkiem szczególnie waŝnych kobiet, i wtedy mamy analogię do hybrydyzacji czy endosymbioz). Gdyby próbowano to zrobić, sprawa by się niezwykle skomplikowała, jak to w populacji rozmnaŝających się płciowo eukaryotów. 15 Tylko w pewnym stopniu w drugą stronę przeszłość ludów zwykle nie miała wiarygodnej dokumentacji i powstawały mity, natomiast w przypadku organizmów staramy 9

porządku. MoŜe dlatego, Ŝe najbardziej obiektywne? Dla ludzi nie mających tradycji przekazu ustnego (my do takich naleŝymy) rodowody w formie narracji są nieczytelne, gdyŝ kiedy dojdziemy do końca linii, nie pamiętamy jej środka. Nam, wychowanym w tradycji przekazu wizualnego, łatwiej się analizuje obrazy. Genealogia przedstawiona w postaci schematu jest prostsza takŝe z tego powodu, Ŝe część tekstu zastępujemy liniami i nie musimy powtarzać postaci (taksonów) węzłowych. Najstarsze tak przedstawione genealogie znam z wczesnego średniowiecza 16. Mają one dwojaką postać. Pierwsza, która pewnie jest związana z królewskimi i ksiąŝęcymi dworami, gdzie dokładne rozpoznanie pokrewieństw było sprawą Ŝyciowej wagi, gdyŝ wiązało się z sukcesją. Był to wykres przedstawiony zwykle od góry (zgodnie ze zwykłym sposobem pisania), często bardzo skomplikowany z powodu uwzględnienia kobiet, które w świecie chrześcijańskim nabrały znaczenia i z braku męskiego potomka mogły dziedziczyć (czy teŝ ich męŝowie) władzę. Powstawała więc raczej sieć niŝ drzewo, a jeśli drzewo to raczej jego system korzeniowy niŝ część nadziemna, gdyŝ najstarsza część była na górze. Druga postać, jak myślę, wzięła się z proroctwa o pochodzeniu mesjasza z Księgi Izajasza, gdzie jest napisane: Wyrośnie róŝdŝka z pnia Jessego, wypuści się odrośl z jego korzeni (Iz 11,1, BT). Chrześcijaństwo odniosło to do Jezusa (zgodnie z ewangeliami Mateusza i Łukasza), i co najmniej od XI wieku pojawia się w sztuce motyw Drzewa Jessego stylizowanego w formie drzewa przedstawienia szeregu potomków Jessego (pień) do Marii i Jezusa (szczytowa gałąź). Ta najświętsza w chrześcijaństwie genealogia stała się w sposób oczywisty wzorem dla rodowodów władców chcących uświetnić swój ród 17. Jak zaczęto sobie zdawać sprawę z moŝliwości istnienia powiązań genealogicznych między organizmami Ŝywymi, i to jeszcze przed wydaniem dzieła Darwina, który dał w nim teoretyczne uzasadnienie takiego postępowania, zaczęto te powiązania przedstawiać w formie drzewa. Początkowo przedstawiały tylko stopień podobieństwa między współczesnymi organizmami (pierwszym był Peter H. Pallas w 1776r!). Po ukazaniu się O powstawaniu gatunków(...) zaczęły się pojawiać prawdziwe drzewa genealogiczne uwzględniające formy wymarłe (pierwszy był, juŝ w 1861, Heinrich Bronn), lub bazujące na domyślnych pokrewieństwach współczesnych organizmów (Szczególnie spopularyzowane przez Ernsta Haeckela w dziele Generelle Morphologie z 1866). się przedkładać prawdziwe powiązania filogenetyczne nad wtórne, obecne podobieństwa. 16 Nie interesowało mnie to nigdy, moŝe są starsze. 17 Nie tylko nadawano im formę drzewa, ale jeszcze wywodzono od jakichś staroŝytnych bohaterów czy władców, jak czyniono juŝ w staroŝytności. 10

Drzewo genealogiczne podsumowanie Warto byłoby więc podsumować i uściślić, jak powinno takie drzewo wyglądać. Pojęcie filogeneza oznacza pochodzenie gatunku (moŝe lepiej rodowód gałęzi?), podobnie genealogia to opowieść o rodzie czy nauka o rodzie. Prawidłowo przedstawiona filogeneza powinna więc przedstawiać szereg przodków dzisiejszych (czy jakichś rozpatrywanych z przeszłości) przedstawicieli rodu, aŝ od protoplasty, więc dokładnie tak jak to było przedstawiane juŝ w staroŝytności, a w formie graficznej od średniowiecza. Trudno nazwać filogenezą sam wykres pokrewieństwa, np. równowiekowych form. Znajdowanie miejsca na drzewie rekonstruowanie filogenezy Z teorii (jak dotąd nie podwaŝonej, a tylko uzupełnionej potem zdobytą wiedzą i nieco poprawionej) ewolucji Darwina wynika, Ŝe zmiany ewolucyjne powinny zachodzić stopniowo i kumulować się aŝ do powstania takiej zmiany, Ŝe uznajemy ją za dość istotną by uznać pojawienie się nowego taksonu. Rzeczywiście, proste mutacje mogą powodować drastyczne zmiany fenotypu (np. mutacje genów homeoboxu, zwykle letalne, ale podejrzewa się, Ŝe np. w ewolucji stawonogów mogły odegrać istotną rolę), ale nawet te, jeśli nie są letalne lub zmniejszające funkcjonowanie organizmu, muszą mieć czas na rozpowszechnienie się w populacji. śeby więc uznać pojawienie się nowego gatunku, musimy mieć nie tylko pojedynczy okaz o nowym fenotypie, ale musi się ten fenotyp dostatecznie rozprzestrzenić w populacji. No i jedna zmiana to za mało dla wydzielenia nowego taksonu w końcu cała zmienność wewnątrzgatunkowa jest efektem gromadzenia się mutacji potrzeba pojawienia się bariery rozrodczej, a tą w materiale kopalnym cięŝko rozpoznać, a i u Ŝywych organizmów nastręcza problemy, jak to juŝ Darwin zauwaŝył. Zwykle po prostu określa się zespół cech diagnostycznych wyróŝniających dany gatunek. Jak by nie patrzeć, jeŝeli róŝnica między dwiema formami jest minimalną dla wydzielenia ich jako odrębnych gatunków, to zgodnie z zasadą oszczędności bytów naleŝy przyjąć, Ŝe są ze sobą moŝliwie blisko spokrewnione, czyli Ŝe jedna jest przodkiem drugiej lub odwrotnie. śeby stworzyć pełną genealogię, naleŝałoby znaleźć i połączyć ze sobą w szeregi przodków i potomków wszystkie róŝniące się w opisany sposób formy (zarówno Ŝyjące obecnie - jeśli Ŝyją - jak i w przeszłości), aby powiązać wszystkich członków rozpatrywanej grupy. W rzeczywistości nigdy się nie udaje znaleźć wszystkich form z powodu niekompletności zapisu kopalnego i stanu jego rozpoznania. JeŜeli załoŝymy, Ŝe róŝnice kumulują się z jednego potomnego gatunku na następny, 11

to z czasem coraz odleglejsi potomkowie powinni się od siebie nawzajem i swych coraz odleglejszych przodków coraz bardziej róŝnić (jeśli róŝnice wyobrazimy sobie jako odległości, to powinny wszystkie oddalać się od siebie jak galaktyki w przestrzeni kosmicznej). I generalnie na tym się opieramy rekonstruując filogenezę. Jednak dobór naturalny, w przeciwieństwie do mutacji, nie działa w sposób przypadkowy, tylko kierunkowy, zaleŝny od środowiska toteŝ dwa organizmy zajmujące tę samą niszę ekologiczną będą poddawane tej samej presji, w której moŝe być tylko jedno albo ledwie parę sposobów przetrwania, i róŝne organizmy mogą w tej sytuacji ewoluować w tym samym kierunku upodabniając się do siebie. Kluczowe w tej sytuacji przy braku kompletnego zapisu kopalnego staje się rozpoznanie, które cechy są aktualnymi przystosowaniami, a które dziedzictwem po przodkach tylko te drugie mówią nam o pochodzeniu. Kolejnym problemem jest tempo ewolucji. Niektóre linie przez setki milionów lat prawie nie ewoluują (lingulidy, priapuloidy), inne (graptolity, amonity, konodonty) w tym samym czasie wydałyby setki następujących po sobie gatunków, gdyby odpowiednio długo przetrwały. To powoduje, Ŝe podobieństwo fenotypów w niewielkim stopniu mówi nam o czasie dywergencji linii ewolucyjnych. Poza podobieństwami fenotypów (wynikającymi z pokrewieństwa) mamy jeszcze drugi równie istotny wymiar drzewa czas. Oczywistym jest, Ŝe organizmy starsze nie mogą pochodzić od młodszych. Z powyŝszego wydawałoby się, Ŝe odtwarzanie filogenezy jest mimo wszystko proste 18, ale przy ogromnej złoŝoności i wielości organizmów Ŝywych, fragmentaryczności danych i wielości moŝliwych do rozwaŝenia cech, sprawa staje się skomplikowana. ToteŜ trudno się dziwić, Ŝe naukowcy starają się ułatwić sobie Ŝycie i spychają czarną robotę na maszynę. Powstały róŝne numeryczne metody określania pokrewieństw, a najbardziej rozpowszechnionym z nich jest kladystyka. IV. KLADYSTYKA Ideologiczne podwaliny pod kladystykę zostały wprowadzone przez Williego Henninga w 1966 roku (1950 wersja niemiecka). Jego celem było, aby taksonomia obiektywnie odzwierciedlała powiązania ewolucyjne między taksonami (a nie tylko stopień podobieństwa, jak w podobnej metodzie fenetycznej). Jest to metoda taksonomiczna, ale ze względu na jej ambicję odzwierciedlania powiązań ewolucyjnych, powinna być przydatna w 18 Jak to wygląda od strony metodologicznej wymienione publikacje J. Dzika. 12

rekonstruowaniu filogenezy, i bardzo często do tego właśnie jest wykorzystywana. Kladystyka (inaczej metoda parsymonii) w ścisłym znaczeniu jest konkretną metodą czy procedurą obróbki danych opartą bezpośrednio na postulatach Henninga. NaleŜy ona do całej grupy numerycznych metod filogenetycznych (mających na celu rekonstrukcję powiązań filogenetycznych między badanymi organizmami), róŝniących się raczej filozofią i aparatem matematycznym, dającym w sumie mniej lub bardziej wiarygodny wynik, ale w istocie swojej podobnych. Opis i porównanie przydatności poszczególnych metod moŝna znaleźć w literaturze 19, nie ma tu na to miejsca. Z powodu wizualnego podobieństwa owoców poszczególnych z tych metod, skutkującego trudnością określenia którą metodą zostało stworzone konkretne drzewo jeśli nie jest to wyjaśnione oraz poniewaŝ w przewaŝającej większości przypadków i tak jest wykorzystywana metoda parsymonii traktuję pojęcie kladystyki szeroko, jako synonim metod filogenetycznych 20. Kategoryzacja cech Kladystyka określa pokrewieństwa między organizmami analizując nie tyle podobieństwa i róŝnice między poszczególnymi taksonami, ile rozprzestrzenienie stanów cech wśród nich. W tym celu wprowadzono kategoryzację cech, zasady ich waŝenia, konstruowania na ich podstawie drzew będących rekonstrukcją przebiegu filogenezy, oraz zasady wyodrębniania taksonów róŝnych rang. Podstawą dla określania zmian ewolucyjnych jest rozpoznanie stanów (sposobów wykształcenia) cech. UŜyteczne do badania przebiegu ewolucji cechy powinny być jak najbardziej stałe w obrębie poszczególnych taksonów, a zmienne pomiędzy nimi. Cechy stanowią zmienne róŝnorodnej natury: mogą być ilościowe ciągłe (np. wielkość) lub dyskretne (liczba); albo jakościowe nominalne (moŝliwe przejście z kaŝdej w kaŝdą, np. róŝne kolory; szczególny rodzaj stanowi binarna tylko dwa stany moŝliwe) lub porządkowe (moŝliwe przechodzenie między nimi tylko w określonym porządku). To rozróŝnienie, bardzo waŝne dla poprawnego kodowania stanów cech, w naturze nie jest ścisłe i zaleŝy w duŝym stopniu od uznania i doświadczenia taksonoma. Wiele stron zapisano na temat kodowania. Teoretycznie cechy powinny być od siebie niezaleŝne. Jest to wprawdzie realnie niemoŝliwe do spełnienia (w przypadku cech fenotypowych kaŝdy Ŝywy organizm stanowi 19 A. Falniowski Metody numeryczne w taksonomii i tam cytowane. 20 Szczególnie, Ŝe nazwa filogenetyczne wydaje mi się tylko trochę bardziej uzasadniona niŝ naukowy w nazwie kreacjonizmu naukowego. Poza tym zwykle się je utoŝsamia. 13

spójną całość i jedna zmiana pociąga za sobą inne, lepiej jest na poziomie genów), ale w tej metodzie zaleŝność cech nie fałszuje za bardzo wyników, jeśli kierować się zdrowym rozsądkiem. W kladystyce cechy zwykle są waŝone, czyli nadaje się im róŝne rangi. Wynika to z tego, Ŝe pewne zmiany są bardziej nieprawdopodobne od innych z powodu swej złoŝoności (pióro jest bardziej złoŝone od włosa czy łuski, i w przeciwieństwie od nich powstało tylko raz) lub róŝnej ilości moŝliwości (substytucja jednej zasady w DNA na jakąś konkretną inną ma prawdopodobieństwo 1:3, zaś np. odwrócenie konkretnej sekwencji nukleotydów jest juŝ o wiele mniej prawdopodobne). Cechy, a właściwie stany cech, podzielono na kilka kategorii w zaleŝności od ich rozpowszechnienia. Plezjomorfie (cechy plezjomorficzne, analogicznie dalej) to stany pierwotne cech rozpatrywanej grupy taksonów. Apomorfie to cechy wyspecjalizowane danego kladu, którego członkowie odziedziczyli je po wspólnym przodku. JeŜeli jest to cecha odziedziczona przez ten i jeszcze inne klady, to jest to ich synapomorfia, analogicznie jak wspólnie przez nie odziedziczone charakterystyczne dla wszystkich rozpatrywanych taksonów symplezjomorfie. Cechy charakterystyczne dla tylko jednego taksonu to autapomorfie. Plezjomorfie nic nie mówią o bliskim pokrewieństwie róŝnych taksonów (bo przodek ich wszystkich to miał), podobnie jak autapomorfie (bo ma je tylko jeden takson i nie ma z jakim innym tego porównać). Synapomorfie zaś świadczą o bliskim pokrewieństwie. To, do której z wyŝej wymienionych kategorii się daną cechę zaliczy, zaleŝy od kontekstu (dwa otwory skroniowe są plezjomorfią dla dinozaurów, symplezjomorfią dla dinozaurów i pterozaurów, synapomorfią dla archozaurów i lepidozaurów, autapomorfią dla diapsidów). Synapomorfie i plezjomorfie to homologie. Wspólne cechy, które powstały niezaleŝnie w dwóch lub więcej grupach wskutek konwergencji, paralelizmu lub rewersji to homoplazje. Homoplazje nic nie mówią o pokrewieństwach (jedynie o podobnej selekcji naturalnej, jak wyŝej pisałem). Konstruowanie drzewa Prawidłowo (w ujęciu kladystycznym) zrekonstruowana filogeneza ma postać drzewa, którego poszczególne gałęzie dzielą się dychotomicznie (jeśli są pozostawione podziały politomiczne, to tylko tymczasowo, z braku danych), i nigdzie nie łączą (nie ma ok). KaŜdy rozpatrywany takson znajduje się na węźle terminalnym (czubku swojej gałęzi) i łączy się, idąc po gałęzi w dół, kolejno z gałęziami (kladami) coraz dalej spokrewnionych ze sobą taksonów. 14

Drzewo jest konstruowane na zasadzie parsymonii 21, czyli dąŝy się do tego, Ŝeby na całym drzewie było jak najmniej zmian stanów cech 22 przyjmując najprostszy moŝliwy przebieg ewolucji, zakładamy Ŝe było moŝliwie mało homoplazji (Fig. 2). W koncepcji Henninga wiadomo było gdzie znajduje się pień, ale z samej analizy cech to bezpośrednio nie wynika. Otrzymujemy postać dendrogramu, który trzeba dopiero ukorzenić (Fig. 1) by nadać mu postać drzewa. Czyni się to zwykle dodając grupę zewnętrzną (co takŝe testuje otrzymane drzewo (Fig. 2.), czasem ukorzeniając na najdłuŝszej gałęzi. Fig. 1. Nie zakorzenione drzewo otrzymane metodą parsymonii (z podanymi na gałęziach miejscami podstawień) dla wyŝej podanych sekwencji. (z: Krzanowska i in. 2002) Fig. 2. Analiza kladystyczna taksonów 1-3 oparta na cechach a-c, kaŝda o dwóch stanach (a-c i odpowiednio a -c ). Hipotezy a i b są równie prawdopodobne, ale po dodaniu taksonu zewnętrznego 4 (c i d), pierwsze rozwiązanie okazuje się lepsze. (z: Krzanowska i in. 2002) Otrzymane w ten sposób drzewo ma w załoŝeniu odzwierciedlać kolejność rozchodzenia się dróg ewolucyjnych do poszczególnych taksonów (kladogenez) 23. 21 W kladystyce sensu stricto, w pozostałych metodach w róŝnym stopniu teŝ. 22 JeŜeli kaŝdej gałęzi przypiszemy długość stosowną do ilości zmian w niej zachodzących (i do wagi tych zmian), to staramy się by ich suma, czyli długość całego drzewa, była jak najmniejsza. 23 Wykres stopnia podobieństwa otrzymujemy w metodzie fenetycznej (i w filogenetycznej przy nierozpoznaniu homoplazji, błędnym waŝeniu i wielości zaleŝnych cech). 15

Taksonomia Jak wspomniałem, kladystyka została stworzona dla zobiektywizowania wydzieleń taksonomicznych aby oprzeć je nie na podobieństwach (i to zwykle na podstawie pojedynczych cech), ale na pokrewieństwach, a konkretnie Ŝeby kaŝda jednostka systematyczna była grupą naturalną (uzasadnioną filogenetycznie). Grupą naturalną, czyli kladem, jest grupa monofiletyczna, a więc obejmująca wszystkich potomków wspólnego przodka. Grupa parafiletyczna nie obejmuje wszystkich potomków ostatniego wspólnego przodka (szczególna odmiana to ortofiletyczna wszyscy potomkowie tylko bez jednej linii), zaś polifiletyczna pochodzi od dwóch lub więcej form, których ostatni wspólny przodek nie naleŝy do tej grupy. Kladyści dopuszczają jako ponadgatunkowe jednostki systematyczne tylko grupy monofiletyczne (klady, stąd nazwa kladystyki), mniej ortodoksyjni takŝe ortofiletyczne. PoniewaŜ w wyniku kaŝdej kladogenezy powstaje nowy klad, a w dodatku analiza kladystyczna wyrzuca jako osobne klady członków linii ewolucyjnych, więc ostatecznie ilość rang opracowanej taksonomii jest niemal równa ilości rozpoznanych gatunków w najdłuŝszej linii. Ponadto, likwidacji muszą ulec taksony parafiletyczne (nie mówiąc o polifiletycznych, jak jeŝowce nieregularne, ale te i bez tego się likwiduje), takie jak ryby, płazy czy gady. V. W ŚWIETLE METODY NAUKOWEJ I FAKTÓW Kladystyka jest metodą bardzo rygorystyczną, częściowo pewnie dlatego Ŝe zwykle jest przeprowadzana komputerowo. Kladyści wprowadzili własny system precyzyjnych pojęć, z których wiele przeszło do codziennego uŝytku nawet poza kontekstem analiz kladystycznych. Ale jak juŝ wspomniałem, nie spójna i kompleksowa ideologia czy popularność świadczą o naukowości teorii, tylko jej zgodność z zasadami ogólnie przyjętymi w nauce. Postaram się przeanalizować pod tym względem samą teorię metody, jak i jej owoce, czyli konkretne hipotezy o przebiegu ewolucji jakimi są kladogramy. Problem z przodkami Istotą kladystyki jest rygorystyczne przestrzeganie zasady oszczędności bytów (stąd druga nazwa kladystyki ss metoda parsymonii). Niestety, sposób w jaki drzewo jest konstruowane moŝe powodować (a nomenklatura przy tym stosowana powoduje nieuchronnie), przynajmniej w wielu przypadkach, fałszywy obraz powiązań filogenetycznych. Zafałszowanie to polega na wyrzucaniu taksonów ancestralnych na 16

zewnątrz linii ewolucyjnych na gałęziach drzewa zaznacza się co najwyŝej zmiany stanów cech (a zwykle nawet tego nie), natomiast taksony znajdują się w węzłach terminalnych. Nie spotkałem się teŝ w nomenklaturze kladystycznej z pojęciem grupy ancestralnej, zawsze jest mowa o siostrzanych. Jako przykład niech posłuŝy teoretyczna sytuacja z fig. 2c. Opis w konwencji kladystycznej brzmiałby: Takson 1 i 2 są siostrzane, stanowią klad siostrzany dla 3, i razem z nim są kladem siostrzanym dla 4. Skrócony zapis wygląda tak: ((1,2)3)4. Tymczasem z zapisanych zmian stanów cech wynika, Ŝe wspólny przodek 1 i 2 jest toŝsamy z 2 (nie ma między nimi Ŝadnej róŝnicy, więc nie mamy podstaw do wprowadzenia kolejnego bytu), między 3 a wspólnym przodkiem jego i tamtych teŝ nie ma róŝnicy, jak i między przodkiem ich wszystkich i 4 a samym 4. Tak więc wszystkie naleŝą do jednej linii ewolucyjnej 4 3 1 2 i szukanie tu grup siostrzanych 24 jest sprzeczne z zasadą parsymonii. Nie zawsze jednak musi to być problemem. Jeśli by ukorzenić drzewo z fig. 1 (byle nie na którejś podanej sekwencji), wszystkie znajdą się na węzłach terminalnych. JeŜeli poszczególnym gałęziom nada się długości proporcjonalne do ilości substytucji, otrzymamy wiarygodny obraz pokrewieństw, moŝemy nawet dopisać poszczególne sekwencje węzłowe (tyle, Ŝe jakby je uwzględnić w analizie, otrzymalibyśmy sytuację analogiczną do opisanej powyŝej). Oba te przypadki są skrajne, ale teoretyczne. Jak wygląda rzeczywistość? Spotkałem się z opinią 25, Ŝe tak naprawdę, to generalnie nie znamy Ŝadnych przodków, gdyŝ to wynika z niedoskonałości zapisu kopalnego i Ŝe zawsze trzeba by udowodnić, Ŝe jakaś jedna forma jest przodkiem drugiej. Ostatnia część zdaje się w ogóle poddawać w wątpliwość powszechność zjawiska ewolucji jeśli przyjmujemy, Ŝe kaŝdy organizm miał jakiegoś przodka, to udowadnianie kaŝdego przypadku zachodzenia ewolucji jest zbędne. Wystarczy, jak pisałem wyŝej, znaleźć dwie formy dostatecznie do siebie podobne, Ŝeby wysunąć wniosek, Ŝe któraś jest przodkiem drugiej. Nie wymaga on dodatkowego dowodu, bo jest uzasadniony teorią, jest zaś falsyfikowalny i jeśli jest nieprawdziwy, to trzeba to udowodnić znajdując przodka bardziej pasującego. Co do nieprawdopodobieństwa znalezienia form przejściowych 26 wynikającego rzekomo z niedoskonałości zapisu kopalnego wystarczy zrobić prostą kalkulację. Ilość 24 Jeśli dobrze rozumiem pojęcie siostry pomijając kazirodztwo (zakładamy Ŝe nie było hybrydyzacji) nie moŝna być jednocześnie rodzicem i siostrą (a i wtedy tylko przyrodnią). 25 Niestety, nie mogę sobie przypomnieć w jakiej sytuacji czy od kogo. 26 Czy ancestralnych na jedno wychodzi, nie licząc praprzodka wszystkich Ŝywych 17

gatunków od powstania Ŝycia, z pewnymi zakłóceniami, rośnie (najpierw był jeden, dziś setki tysięcy). KaŜdy poza pierwszym miał przodka, więc kaŝdy, który nie wymarł bezpotomnie, miał średnio więcej niŝ jeden gatunek potomny. JeŜeli przyjmiemy, Ŝe jest równie prawdopodobne znalezienie przedstawicieli gatunków które wymarły bezpotomnie, jak i tych co przekształciły się w inne 27, to twierdzenie Ŝe prawie nie ma w zapisie kopalnym form przejściowych wymaga załoŝenia, Ŝe ogromna większość wszystkich wymarła bezpotomnie. Więc kaŝdy, który nie wymarł bezpotomnie, musiał mieć z kolei średnio całe mnóstwo potomków. Wymieranie jest faktem, ale bez przesady. Nie potrafię oszacować skali zjawiska, bo nie znam Ŝadnej sensownej analizy konkretnego przypadku (często podaje się zasięgi stratygraficzne gatunków, ale rzadko skąd który się wziął i czy wymarł bezpotomnie czy wyewoluował w co innego), ale wydaje mi się, Ŝe nawet większość to formy przejściowe. Inna sprawa, Ŝe moŝemy nie mieć zapisu kopalnego Ŝadnych bliŝszych ani dalszych potomków wielu takich form, więc musimy je uznać za terminalne, ale to nic nie zmienia bo tracimy teŝ wszystkich tych wymarłych bezpotomnie potomków. Inaczej rzecz się ma, kiedy badamy pod względem fenotypu organizmy Ŝyjące dzisiaj (lub w dowolnym innym horyzoncie czasowym). Jeśli są to gatunki blisko spokrewnione (np. z jednego rodzaju), nie ma powodu by mieć pewność, Ŝe Ŝaden nie moŝe być przodkiem któregoś innego (lub paru, o tym niŝej). Postulat ten wynika chyba z błędnego załoŝenia o stałości tempa ewolucji Ŝe skoro część populacyj stała się nowym gatunkiem, to pozostałe, jeśli nie wymarły, teŝ musiały dać początek nowemu (i to tylko jednemu Ŝeby spełnić postulat dychotomiczności kladogenez). MoŜemy mieć sytuację jak na fig. 2 i równieŝ w tym przypadku nie wydaje mi się właściwe mówienie o grupach siostrzanych nie jest powiedziane, Ŝe rodzice muszą wymrzeć zaraz po zrodzeniu potomstwa. Im dalej jednak patrzymy, tym jest to mniej prawdopodobne i moŝna mieć większą pewność, Ŝe kladystyczny opis jest bliŝszy rzeczywistości. Jeśli chodzi o badania pokrewieństwa molekularnego (DNA, białka), to tu zapis kopalny praktycznie w ogóle nie istnieje, mamy więc sytuację opisaną powyŝej. Oczywiście badając sekwencje DNA lub białek nie badamy ściśle ewolucji taksonów, tylko tychŝe sekwencji, gdyŝ przebiega ona w pewnym stopniu niezaleŝnie. Problem z przodkami jest organizmów. 27 A wydaje mi się, Ŝe nawet większe jest prawdopodobieństwo znalezienia tych, co ewoluowały dalej im liczniejszy i bardziej rozprzestrzeniony jest gatunek (więc i większe prawdopodobieństwo zachowania w stanie kopalnym), tym większe miał szanse dłuŝej gdzieś przetrwać i ewoluować. Punktualistyczne załoŝenie, Ŝe ewolucja zachodzi skokami w małych populacjach ma wątłe podstawy teoretyczne i jest nietestowalna. 18

analogiczny: wraz z pojawieniem się mutacji rozprzestrzenia się ona stopniowo (jeśli nie zostanie wyeliminowana), a jeśli w tym czasie albo wcześniej nastąpi specjacja izolując macierzysty allel, ten przetrwa. Zresztą, róŝnorodność genetyczna jest bogactwem kaŝdego gatunku, nie zaś stanem tymczasowym wypierających się nawzajem alleli. Podsumowując naleŝy stwierdzić, Ŝe choć teoretycznie kladystyka (konkretnie kladystyka ss) powinna być skuteczna w wykrywaniu relacji przodek-potomek 28, to w praktyce nieczęsto spotyka się, Ŝeby z jakiejś analizy kladystycznej były wyciągnięte przekonywujące wnioski tej natury. W kaŝdym razie nie wynikają one jasno z formy drzewa będącego owocem tej metody, gdzie wszystkie analizowane taksony są w węzłach terminalnych. Dychotomie gałęzi Jak wspomniałem, celem analizy kladystycznej jest drzewo o dychotomicznych kladogenezach. Jeśli pozostawia się politomie, to z powodu braku sygnału filogenetycznego, chociaŝ chyba większość programów komputerowych i tak ich nie rysuje, tylko dzieli na odpowiednią ilość dychotomii (w kaŝdym razie rzadko je spotykam w literaturze). Oczywiście, postulat o wyłączności dychotomicznych kladogenez jest zupełnie pozbawiony podstaw nie ma zupełnie przeszkód, by jakikolwiek gatunek dał początek trzem lub więcej gatunkom potomnym, i zaiste tak się nieraz dzieje, szczególnie w przypadku radiacji adaptatywnej. Na szczęście, metoda w tym przypadku jest odporna na absurdalne postulaty ortodoksyjnych uczniów Henninga i politomie choćby w zamierzeniach jako tymczasowe pozostają, czasem trzeba je tylko rozszyfrować z niezbyt czytelnego kladogramu. Taka sytuacja jest na kladogramie d z fig. 2. ZałóŜmy, Ŝe jest on poprawny (z innych danych wiemy, Ŝe zmiana a a zaszła dwukrotnie, albo lepiej zamieńmy ją na d d ) wtedy takson 3 jest przodkiem zarówno 1 jak i 2, czyli mamy sytuację 4 3 (1,2). Jeśli Ŝadna z tych zmian nie była wynikiem ewolucji filetycznej (np. wszystkie te taksony są współczesne), to mamy politomię. MoŜna by załoŝyć, Ŝe róŝnica miejsca dychotomii odzwierciedla tu róŝnicę w czasie jej zajścia, nie jest to jednak słuszne nawet jeśli jedna z tych gałęzi jest dwakroć dłuŝsza od drugiej, nie ma to znaczenia, gdyŝ nie ma Ŝadnych empirycznych podstaw do zakładania stałego tempa ewolucji 29. 28 Przynajmniej teoretycznie tak twierdzi A. Falniowski w Metodach numerycznych (str. 149 i in.). 29 Szacowanie czasu dywergencji róŝnych linii ewolucyjnych na podstawie róŝnic genetycznych to zupełnie inna historia. 19

Tak więc jeśli nie podejdziemy do teoretycznych załoŝeń kladystyki zbyt serio, problemu konieczności dychotomii nie będzie. Ukorzenianie Jak wspomniałem, są dwa sposoby na ukorzenienie drzewa dodanie grupy zewnętrznej lub najdłuŝszej gałęzi. Skuteczność pierwszej zaleŝy od szczęścia moŝe się trafić, Ŝe wybrany takson nie jest wcale zewnętrzny. Jedynym sposobem jest przetestowanie innym, niespokrewnionym z nim taksonem (lub lepiej paroma, ale nie naraz), i jest to w zasadzie wystarczające i skuteczne. Metoda ukorzeniania na najdłuŝszej gałęzi opiera się chyba na załoŝeniu stałości tempa ewolucji, a przynajmniej na statystycznym prawdopodobieństwie wystąpienia większej ilości zmian w dłuŝszym czasie. Jakby nie patrzeć, nie ma uzasadnienia w konkretnych faktach i słusznie rzadko jest stosowana. Zasady kladystyki nie przewidują jedynej na dobrą sprawę mogącej dać pewność metody ukorzeniania na najstarszym taksonie. Wynika to z zupełnej achroniczności metody informacje o wieku nie mają dlań znaczenia. Oczywiście nic nie stoi na przeszkodzie, Ŝeby badacz sam zakorzenił na takim i moŝe czasem tak się dzieje. Testowalność Kladystyka w filozofii swojej opiera się na zasadzie parsymonii, ale to zaledwie jedna z dwóch podstawowych zasad w nauce. Druga to testowalność, czyli moŝliwość falsyfikacji. Zgodnie z zasadami samej kladystyki kaŝda hipoteza o filogenezie (otrzymane drzewo) testuje się przez konstruowanie kolejnych drzew. Po pierwsze szuka się równie dobrych (krótkich) rozwiązań z tymi samymi, tak samo kodowanymi danymi. Otrzymuje się w ten sposób juŝ na wstępie róŝne warianty, róŝniące się w miejscach gdzie program wygenerował coś, gdzie tak naprawdę nie było sygnału filogenetycznego (jak np. omówiony powyŝej przypadek politomii). Właściwe testowanie zaczyna się wraz z dodaniem nowych danych, albo zgoła zmianą poglądów na waŝność cech. Jerzy Dzik ujął to tak trafnie, Ŝe najlepiej zacytować nie zmieniając: Znacznie bardziej wywrotne [niŝ oparte na probabilistycznej metodzie fenetycznej] są rekonstrukcje filogenetyczne przedstawiane przez tradycyjnych kladystów. W tym przypadku radykalną przebudowę drzewa rodowego powoduje 20

zmiana poglądów na hierarchię waŝności cech. To z kolei czyni jednak tradycyjne rekonstrukcje kladystyczne wysoce niestabilnymi i podatnymi na subiektywne uwarunkowania. Negowanie wartości danych o następstwie czasowym uniemoŝliwia ich niezaleŝne testowanie. Wbrew oczywistości, kladyści z upodobaniem posługują się falsyfikacjonistyczną frazeologią. Ich falsyfikacje nie dotyczą jednak obrazu rzeczywistej filogenezy (następstwa przodek-potomek), lecz załoŝonego porządku w rozmieszczeniu cech wśród taksonów. Kryterium jest wyłącznie metodologiczna oszczędność (parsymonia). Z paleontologicznego punktu widzenia są to poczynania zgoła obojętne. 30 Jak widać, został tu poruszony problem testowania zewnętrznego na podstawie faktów od metody niezaleŝnych. To, Ŝe kladyści ich nie uznają, nie znaczy Ŝe nie moŝna ich zastosować w końcu odnoszą się do tej samej rzeczywistości. Przykład takiego przetestowania znajdziemy w innej publikacji tegoŝ autora (fig. 3). Fig. 3. Kladogram kilkunastu gatunków konodontów z rodziny Palmatolepididae z uwzględnieniem ich pozycji stratygraficznej, z nałoŝonymi liniami ukazującymi relacje przodek-potomek. (z: Dzik 2005, teŝ fig. 10). PoniŜej oba drzewa rozdzielone dla ukazania rzeczywistych długości otrzymanych obiema metodami linii ewolucyjnych. Pomiędzy nimi dopisałem minimalną ilość linii ewolucyjnych w odcinkach czasu w poszczególnych drzewach. 1-1 5-5 6-3 7-3 7-1 6-1 6-2 1-1 30 Dzieje Ŝycia (...) s 450. 21

Rekonstrukcja chronofiletyczna jest tu bardziej wiarygodna autor uwzględnia pozycję stratygraficzną poszczególnych taksonów, co pozwala lepiej określić relacje przodekpotomek, i dokładnie analizuje zmiany morfologiczne warstwa po warstwie pozwala to na określenie kierunków zmian ewolucyjnych nawet w obrębie samych gatunków, a to pozwala pewniej połączyć gatunki w linie ewolucyjne. Przyjęcie wynikających z analizy kladystycznej koniecznej długości gałęzi powoduje wydłuŝenie drzewa w sensie realnym, jako konieczną ilość współwystępujących linii ewolucyjnych, a nie pod względem dość abstrakcyjnych kryteriów załoŝonych w filozofii metody. Jak widać, hipotezy kladystyczne dają się testować niezaleŝnymi metodami w tym przypadku metodą dobrze osadzoną w faktach. Wrócę do tego. Taksonomia monofiletyczność taksonów Warto jeszcze wspomnieć o systematyce nie będącej wprawdzie tematem niniejszej pracy która zajmuje się grupowaniem całego znanego mnóstwa organizmów w kategorie róŝnej rangi. Systematyka jest tworem człowieka, jego sposobem opisu jedności w róŝnorodności Ŝywych form, i w związku z tym jest subiektywna, odzwierciedla jego preferencje. Obecnie wprawdzie dąŝy się do tworzenia taksonomii naturalnej, opartej, jak wspomniałem wyŝej, na pokrewieństwach organizmów i ujmującej całą naszą wiedzę o nich, ale i tak pozostaje duŝo miejsca na indywidualne preferencje taksonomów. Nawet bowiem mając w sposób pełny zrekonstruowaną filogenezę 31 pozostanie rzeczą gustu, gdzie się postawi granice miedzy taksonami i jaką się im nada rangę. Ostatecznym efektem przyjęcia kladystycznych zasad taksonomii jest systematyka o mnóstwie rang wyłącznie dwudzielnych taksonów 32. Jeśli komuś taka systematyka odpowiada, niech jej uŝywa. Szczególnie niedobre wydaje mi się uŝywanie jej w opracowaniach popularnych i niespecjalistycznych podręcznikach dla laika jest niejasna i niepraktyczna, tym bardziej, Ŝe bardzo zmienna z powodu wspomnianej wyŝej niestabilności kladystycznych hipotez filogenetycznych. Tradycyjna (z taksonami parafiletycznymi) jest o wiele czytelniejsza, gdyŝ w niej pojawienie się nowej cechy jest przesłanką do wyodrębnienia 31 Prawie nie znam takiego przypadku tam gdzie się paleontolodzy najbardziej starają (w przypadku człowieka) nie ma wystarczającej ilości danych z powodu niskiego potencjału fosylizacyjnego organizmów, w przypadku grup o wysokim potencjale (morskie mięczaki) rzadko komu się nie chce. 32 Jest to nie tyle pragnieniem zwolenników tej metody (przynajmniej nie spotkałem się z wyartykułowaniem tego wprost), ile konsekwencją wyłączności bifiletycznych kladogenez i monofiletyczności taksonów. Radykalnie podchodząc, wielu kladystów rezygnuje z tradycyjnych jednostek systematycznych: rodzin, rzędów, gromad etc. trzeba by wymyślić jeszcze parę(naście?) razy więcej niŝ juŝ jest. 22

nowego taksonu, o randze proporcjonalnej do cechy, a nie miejsca na gałęzi. Nadawanie rang poszczególnym wynalazkom ewolucyjnym jest wprawdzie arbitralne, ale wydaje mi się bardziej uzasadnione niŝ równie arbitralne nadawanie kaŝdemu takiego samego znaczenia. Jest jeszcze jeden problem skoro mają być taksony ściśle monofiletyczne, nie moŝe być tak, Ŝe jakiś takson pochodzi od innego równej rangi lub niŝszej. Biorąc pod uwagę realia ewolucji jest to postulat niespełnialny linie ewolucyjne składają się z gatunków, toteŝ kaŝda jednostka taksonomiczna musi pochodzić od gatunku, ten zaś powinien naleŝeć do rodziny, etc. śeby uniknąć pochodzenia kladów od jednostek niŝszych kategorii, kladyści tych ancestralnych gatunków w ogóle nie włączają do Ŝadnego niŝszego niŝ potomne taksonu (jakby gatunek sam w sobie nie był taksonem) (fig. 4), traktując je jako basal species (często są takŝe problematyczne rodzaje i wyŝsze jednostki określone jako bazalne). PoniewaŜ dwa siostrzane klady muszą mieć tę samą rangę, często nadaje się pojedynczym gatunkom czy rodzajom taką samą jak wyŝszym, np. gromadom lub wyŝej. Rodzi to chaos paradoksalnie tym większy, im lepiej jest rozpoznana filogeneza. Szczególnie niepoŝądane są tu brakujące ogniwa między wyŝszymi jednostkami. Przyzwolenie na taksony ortofiletyczne tylko trochę poprawia sytuację, a i tak systematyka jest równie niestabilna 33. Fig. 4. Pierwsza z brzegu (wikipedia, hasło drzewo filogenetyczne!) kladystyczna systematyka. Nie moŝna nazwać tego drzewem filogenetycznym jak w tytule, gdyŝ czworonogi obejmują płazy i antrakozaury, a nie są ich przodkami. Analogicznie reszta. Nie wszyscy muszą być miłośnikami sportów ekstremalnych, szczególnie jeśli traktują systematykę jako narzędzie, a nie cel sam w sobie. VI. PRZYDATNOŚĆ KLADYSTYKI DLA FILOGENETYKI Z powyŝszego moŝna wysunąć wniosek, Ŝe kladystyka jest ideologią opartą wprawdzie na właściwościach procesów ewolucyjnych, ale tak naprawdę nieco oderwaną od 33 A. Falniowski podaje jako przykład taksonu ortofiletycznego jednotarczowce, gdyŝ od niego pochodzą jeszcze ślimaki. Najprawdopodobniej pochodzą od nich wszystkie Conchifera, z co najmniej 2, a moŝe 3 linii ewolucyjnych więc jednotarczowce naleŝałoby zlikwidować lub uŝyć jako synonimu Conchifera. Jak widać drobna zmiana danych powoduje gruntowną zmianę. Tradycyjna systematyka jest na to odporna trzeba by wykazać polifiletyczność. 23

ich rzeczywistości. Rzeczywiście, analiza kladystyczna daje się zastosować nie tylko w stosunku do ewoluujących obiektów, ale do dowolnego zbioru elementów wśród których uda się znaleźć zróŝnicowany rozkład podobieństw i róŝnic 34. Metoda ta pozwala bezpośrednio wykryć stopień pokrewieństwa (jako hierarchiczne rozprzestrzenienie cech wśród taksonów, w przeciwieństwie do fenetyki grupującej obiekty według stopnia podobieństwa), natomiast relacje przodek-potomek są nie zawsze jasne, a zupełnie nieczytelne kiedy na drzewie nie są zaznaczone zmiany cech. To, czy metoda ta nadaje się w ogóle do rekonstruowania filogenezy, zaleŝy od materiału z jakim mamy do czynienia. Dane molekularne O ile wiem, Ŝaden nadający się do wykorzystania w badaniu filogenezy materiał biochemiczny nie zachował się w stanie kopalnym, więc mamy jedynie do czynienia z ostatnim (ale nie ostatecznym) produktem miliardów lat ewolucji. Biorąc pod uwagę, Ŝe znacząca część organizmów Ŝywych nie ma Ŝadnego nadającego się do interpretacji zapisu kopalnego, a u wielu z nich (większość prokaryotów) morfologia niewiele mówi o pokrewieństwach te ograniczone do współczesności dane molekularne są jedynym dostępnym i nadającym się do badania ewolucji materiałem dotyczącym wszystkich obecnych Ŝywych organizmów (a nawet wirusów). Do badań wykorzystuje się sekwencje nukleotydów DNA i RNA oraz aminokwasów białek. Specyfika tego materiału liniowe ułoŝenie niewielkiej ilości rodzajów aminokwasów i jeszcze mniejszej kwasów nukleinowych predestynuje go do zapisu numerycznego i obróbki komputerowej. Rzeczywiście, badania genetyczne pokrewieństw ostatnio bardzo intensywnie się rozwijają. Nawet pomijając fakt, Ŝe z samych pokrewieństw których obraz otrzymujemy tymi metodami a musimy się tym zadowolić prawdziwej filogenezy, czyli relacji przodekpotomek nie zrekonstruujemy, i tak musimy ostroŝnie podchodzić do otrzymanych wyników, albowiem metody te są naraŝone na błędy spowodowane pewną właściwością (z punktu widzenia załoŝeń tych metod moŝna by rzec niedoskonałością) procesu ewolucji, konkretnie jego róŝnorodnego tempa. To powoduje zarówno problemy z ukorzenieniem, jak i czasem z topologią w przypadku długich gałęzi (fig. 6). Jedne i drugie powinno się testować danymi fenotypowymi te się nadają do określania wtórności czy pierwotności konkretnych 34 Podobnie jak fenetyka. Falniowski wprawdzie twierdzi Ŝe w przypadku kladystyki tak nie jest, ale nie potrafię się z tym zgodzić ( Dzieje Ŝycia (...) s. 449). 24

przystosowań (dobór naturalny działa na tym poziomie). Dodatkowo biorąc pod uwagę Ŝe badane są bezpośrednio geny czy białka, a nie organizmy jako całość, trzeba uwaŝać na moŝliwość transferów poziomych (fig. 5) te wykrywa się testując badaniem filogenezy innych genów czy białek. Fig. 5. Nieukorzenione drzewa: A) pokrewieństw organizmów na podstawie rrna (niektóre protisty błędnie umieszczone fig. 6). B) pokrewieństw genu kodującego reduktazę HMGCoA. Archebakteria Archaeoglobus ma bakteryjną reduktazę wskutek transferu poziomego. (z: W. Ford Doolittle 2005, nieco zmienione). A B ------------------------------------------------------------------------------------------------------------- A B Fig. 6. A). Ukorzenione drzewo pokrewieństw na podstawie rrna, z widoczną błędną topologią całego pnia Neomura i niektórych bakterii i protistów (na pomarańczowo), wynikającą z przyciągania długich gałęzi odpowiednio do pni Neomura i Eukaryota (metoda maksymalizacji prawdopodobieństwa). P ukazuje miejsce gdzie zwykle drzewo jest ukorzeniane na podstawie błędnego przekonania o archaiczności archeanów, fig. 7. B). Poprawione na podstawie danych z biologii komórki i badań filogenezy białek. (z: Cavalier-Smith 2002) Wspomnianych długich gałęzi, wynikających z róŝnic tempa ewolucji, w pewnym stopniu się unika badając sekwencje nie kodujące (introny, śmieciowe), albo choć kodujące elementy nie podlegające bezpośrednio działaniu doboru naturalnego wpływającego na tempo i kierunek ewolucji (rrna, mitochondrialne DNA). Jak pisałem, do badania filogenezy nieodzowne jest określenie relacji przodekpotomek. To w kladystyce moŝna oszacować badając zmiany stanów cech, a czasem samo 25

wychodzi, kiedy bada się kilku przedstawicieli danej grupy gdy grupa okazuje się parafiletyczna (któryś z jej kladów jest bliŝej spokrewniony z zewnętrznym niŝ z pozostałymi). Pierwszego (przykład fig. 7. nie wiem czy nie na podstawie danych morfologicznych, ale waŝne Ŝe jest) się niemal nigdy nie robi, drugiemu się zapobiega dzieląc takson na mniejsze, w teorii ściśle monofiletyczne (fig. 8). Myślę, Ŝe waŝną wskazówką o Fig. 7. Filogeneza z kladogramu na podstawie 16S rrna (podobnie jak fig. 5A i 6). Skala po lewej daje szacunek dystansu ewolucyjnego stopnia róŝnicy sekwencji, co pozwala ocenić na ile był wyraźny sygnał filogenetyczny dla określenia kolejności dywergencji tam gdzie dychotomie są gęsto w jednym poziomie wynik jest mniej wiarygodny. Prawdzie ukorzenienie jest błędne ( fig. 6) i interpretacja poszczególnych relacji przodek-potomek często wątpliwa, to i tak jest lepiej niŝ w czystym kladogramie. (z: Hoek i in., 1995) Fig. 8. Kladogram Opisthoconta na podstawie róŝnych danych (teŝ morfologicznych?). Widoczne rozbicie gąbek dla uniknięcia ich parafiletyczności. Gąbek więc w kladystycznym ujęciu nie ma (lub są synonimem Metazoa). (z: Hausmann i in. 2003) 26

ancestralności taksonów byłoby zaobserwowanie polimorfizmów o tym wspomnę przy danych fenotypowych, przy genetycznych badanie wielu przedstawicieli jednego taksonu jest chyba bardziej kłopotliwe. Gwałtownie rosnąca ilość danych, opracowywanie i udoskonalanie zasad waŝenia cech, testowania (generalnie jednak tylko wewnętrznego) czy unikania innych błędów, pozwalają obecnie na osiąganie bardzo wiarygodnych wyników. To sprawia, Ŝe obecnie metody kladystyczne (a konkretnie jedna z nich maksymalizacji prawdopodobieństwa) są niezastąpione w badaniu pokrewieństw wielkich grup organizmów Ŝywych na podstawie danych molekularnych. Organizmy współczesne ze względu na fenotyp Henning był entomologiem, a w latach 50. czy 60. genetyka nie była jeszcze na tyle rozwinięta, Ŝeby jej uŝywać do badania przebiegu filogenezy. MoŜna się więc domyślać, Ŝe to jest sytuacja, którą miał przed oczami dając teoretyczne podstawy kladystyce. Jeśli chodzi o wzajemne relacje przodek-potomek między współczesnymi organizmami, to sytuacja jest podobna jak w przypadku danych genetycznych. Jednak odnośnie cech fenotypowych będących obiektem badań kladystów, sytuacja jest drastycznie odmienna, między innymi z powodu analogowej natury większości tych cech sprawiającej, Ŝe ich dyskretyzacja na potrzeby metody wprowadza deformację obrazu rzeczywistości juŝ na wstępie. Poza tym nie da się uniknąć cech mających znaczenie przystosowawcze, podlegających więc działaniu doboru naturalnego, sprawiającego wielką zmienność tempa ewolucji i obecność długich gałęzi, o czym była mowa w poprzednim podrozdziale. TakŜe waŝenie cech jest tu trudniejsze łatwiej ocenić róŝnicę prawdopodobieństwa zajścia konkretnego typu mutacji genetycznej niŝ zmiany fenotypowej, szczególnie Ŝe niewielkie mutacje (szczególnie homeoboksu) mogą spowodować powaŝne zmiany i vice versa. To są przyczyny dla znaczącej niestabilności hipotez kladystycznych wspomnianej wcześniej. Jeśli chodzi o rozpoznawanie relacji przodek-potomek, jest z tym podobnie jak w przypadku badania pokrewieństw molekularnych. Dodatkowo, łatwiej tu rozpoznać polimorfizm poszczególnych cech u poszczególnych gatunków, i to niewątpliwie powinno pomóc w badaniu filogenezy. Tymczasem problem z kodowaniem takich cech w opisywanej metodzie powoduje w komputerowych rekonstrukcjach więcej szkody niŝ poŝytku. Podobno niektórzy kladyści postulują badanie tylko holotypów, co likwiduje problem w kodowaniu, ale czyni hipotezę jeszcze bardziej oderwaną od rzeczywistości. 27

Tak więc, metody kladystyczne (tu kladystyka ss jest najlepsza) często trzeba w tej sytuacji wykorzystywać, ale w razie moŝliwości trzeba je testować wszelkimi moŝliwymi zewnętrznymi metodami. Jeśli się jeszcze wprowadzi modyfikacje, takie jak uwidocznienie relacji przodek-potomek, zaznaczenie zmian stanów cech (fig. 9), czy zaznaczenie zakresu zmienności wewnątrz taksonów, staje się przy braku odpowiedniego zapisu kopalnego najlepszym narzędziem do badania filogenezy. Zgodnie z intencją Henninga. Fig. 9. Filogeneza róŝnowiciowców na podstawie analizy kladystycznej. Liczby w kółkach ze strzałkami oznaczają ewolucyjne nabytki, małe litery utraty (objaśnione w oryginale). (z: Hoek i in., 1995). Zapis kopalny Skamieniałości są zapisem pewnych aspektów fenotypów (morfologii ciał czy śladów zachowań) dawniej Ŝyjących organizmów. Przedstawiciel kaŝdego gatunku, a jeszcze lepiej ich zespół w warstwie, jest świadectwem fenotypu gatunku w czasie powstania warstwy, w której zostały zdeponowane. W przeciwieństwie do horyzontu współczesności, skały są zespołami warstw z kolejnych horyzontów czasowych, posiadają więc zapis paleontologiczny z pewnego przedziału czasu. W nim zachodziły zmiany ewolucyjne, i zachowane skamieniałości są tego bezpośrednim świadectwem. 28

JeŜeli ewolucja postępowała odpowiednio szybko w stosunku do przedziału czasu zapisanego w formacji, to zbierając okazy z kolejnych warstw obserwujemy proces ewolucji niczym urywek filmu klatka po klatce. Przy odpowiednio duŝej ilości okazów moŝna badać zmiany w zakresach zmienności organizmów niemal tak jak u współczesnych, tylko Ŝe ze znacznego przedziału czasu. Kiedy zmiany te postąpią dość daleko, stawia się granicę między gatunkami, przy odpowiednio dobrym zapisie jest ona zawsze arbitralna. Rekonstruowanie procesu ewolucyjnego nie wymaga Ŝadnych specjalnych metod, zmiany same się uwidaczniają przy zestawieniu kolejnych próbek. O oczywistości tego świadczy fakt, Ŝe pierwsze przedstawienie następstwa form będącego efektem procesu ewolucyjnego zostało sporządzone przez E. Forbesa w 1847 roku, 11 lat przed dziełem Darwina! 35 Podejście takie nazywamy stratofenetyką. Fenetyce zarzuca się, Ŝe nie oddaje właściwości procesu ewolucyjnego, ale w tym przypadku jest to zupełnie nieprawda 36. Łącząc ze sobą najbardziej do siebie podobne formy z kolejnych warstw mamy odzwierciedlenie rzeczywistego procesu ewolucyjnego (na który moŝemy nanieść zmiany cech w czasie), a nie abstrakcyjny wykres pokrewieństwa krwi przedstawiający rozprzestrzenienie cech w zbiorze bezczasowych taksonów. W jednym profilu, będącym zapisem zmian ewolucyjnych w jednej populacji, zaobserwowanie kladogenezy jest czymś bardzo mało prawdopodobnym z powodu stałego krzyŝowania się osobników uniemoŝliwiającego specjację. Specjacja sympatryczna wprawdzie zapewne zachodzi 37, ale rzadko, stąd to małe prawdopodobieństwo zaobserwowania jej w zapisie kopalnym. Aby obserwować specjacje, oraz w ogóle poprzedłuŝać linie ewolucyjne, naleŝy zestawiać ze sobą takie odcinki z róŝnych lokalizacji. Z powodu niekompletności zapisu kopalnego dziury i tak pozostaną, więc najlepiej przedłuŝa się wstecz 38 zaobserwowane trendy i łączy z najbardziej odpowiednim przodkiem. Metoda ta zwie się chronofiletyczną 39. W konfrontacji z tą metodą, wolną od arbitralnych załoŝeń czy 35 J. Dzik, 2006 (rozdz. 3) 36 Podobnie jak metod filogenetycznych, tak i fenetycznych jest kilka, Falniowski, ale te które moŝna tam znaleŝć to metody numeryczne, traktujące materiał podobnie jak kladystyka. NajbliŜsza, jeśli nie toŝsama jeśli się uwzględni wymiar i kierunek czasu, jest chyba metoda najmniejszych odległości. Ale aparat matematyczny jest tu zbędny. 37 Krzanowska i in. (s. 270) 38 Odtwarzając ewolucję posuwamy zawsze wstecz linii ewolucyjnych gdyŝ kaŝdy gatunek musi mieć (prawie) zawsze jednego przodka, potomków zaś moŝe mieć dowolną ilość lub wcale. 39 Wyczerpujący opis metody, dyskusja i konfrontacja z kladystyką w znakomitej pracy J. Dzik 2005. 29

skomplikowanej obróbki danych, kladystyka okazuje się zupełnie bezuŝyteczna ( podrozdział Testowalność, fig. 3, bezpośredni zapis ewolucji Palmatolepididae w konwencji chronofiletycznej fig. 10). Fig. 10. Ewolucja Palmatolepididae z G. Świętokrzyskich w konwencji chronofiletycznej. Liniami ciągłymi zaobserwowane linie ewolucyjne, kropkowanymi hipotetyczne na podstawie obserwowanych trendów. MoŜna by je uzupełnić na podstawie materiału z innych obszarów. (z: J. Dzik 2005) Jednak generalnie, badanie ewolucji grup o dostatecznie dobrym zapisie kopalnym metodami kladystycznymi wydaje mi się nieporozumieniem. Taką grupą są niewątpliwie kręgowce, a obecnie ich filogenezę opiera się przewaŝnie na analizach kladystycznych. To rodzi potworki w stylu tego z fig. 4, którego na pewno filogenezą nazwać nie moŝna, czy teŝ umieszczania wśród przodków archeopteryksa kredowych dinozaurów, nawet wtórnie nielotnych ptaków (fig. 11 jako porównanie analiza chronofiletyczna fig. 12). Jak juŝ pisałem, podstawową przyczyną otrzymywania takich wyników jest ignorowanie przez metodę wieku, a właściwie zaleŝności morfologii (stanów cech) od momentu w czasie, gdyŝ samo połączenie kladogramem umieszczonych w kontekście stratygraficznym taksonów nic nie zmienia (fig. 3). NaleŜałoby jako kryterium bliskości, poza morfologią, przyjąć jeszcze czas. Kolejną konieczną modyfikacją byłoby zaznaczanie miejsca zachodzenia zmian cech na liniach łączących najbliŝsze sobie taksony (domniemanych przodków i potomków). Tyle, Ŝe to co otrzymamy po takich modyfikacjach (fig. 13) jest 30

Fig. 11. Domniemana ewolucja prowadząca do ptaków. U dołu była strzałka wskazująca kierunek ewolucji w prawo (nie zeskanowana). Chyba wszystkie przed archeopteryksem są od niego młodsze. (z: Ackerman 1998) Fig. 12. Ewolucja prowadząca do ptaków przedstawiona w konwencji chronofiletycznej. Przedstawiona tu teoria o pochodzeniu ptaków od tekodontów nie jest obecnie zbyt szeroko akceptowana z powodu wielkiej przerwy w zapisie kopalnym (ok. 65 Ma) między tekodontami a archeopteryksem i niepochodzenia piór od łusek (osobliwych u Protoavis). Nie mówiąc o autorytecie analiz kladystycznych. (z: Dzik, 2003) 31

Fig. 13. Filogeneza Coleoidea w postaci trochę przypominającej kladogram. Pokazano zasięgi stratygraficzne taksonów, przypuszczalne relacje przodek-potomek, strzałkami zaznaczono modyfikacje ewolucyjne. (źródła niestety nie udało mi się ustalić, znalazłem kiedyś w internecie) Fig. 14. Chronofiletycznie przedstawiona ewolucja Coleoidea. Nie są uwzględnione wszystkie znane rodzaje, szczególnie liczne belemnity. (z: J. Dzik 2003) sprzeczne z zasadami kladystyki i bliŝsze chronofiletyce (fig. 14), więc chyba i metodom fenetycznym. Pozostaje zgodzić się z opinią J. Dzika (ostatnie zdanie zacytowanego fragmentu) o nieistotności wyników analiz kladystycznych w paleontologii jedynej dziedzinie mogącej coś konkretnego powiedzieć o przodkach. 32