8 Ochrona CZARNA NÓŻKA ZIIEMNIIAKA II JEJ ZWALCZANIIE BLLACKLLEG OFF POTTATTO AND ITTS I CONTTROLL dr inż. Jerzy Osowski IHAR-PIB Oddział w Boninie, e-mail: osowski@ziemniak-bonin.pl Streszczenie Bakterie z rodzaju Pectobacterium oraz Dickeya, sprawcy choroby, w sezonie wegetacyjnym mogą rozprzestrzeniać się na plantacji z wodą (zarówno z opadów deszczu, jak i deszczowania), przez owady i pajęczaki oraz uszkodzenia i zranienia. Głównym źródłem materiału infekcyjnego na sezon następny jest sadzeniak. Czarna nóżka może występować przed wschodami, po wschodach i w okresie pełni rozwoju roślin. Zwalczanie polega głównie na zabiegach agrotechnicznych: zdrowe sadzeniaki, selekcja negatywna, zbiór bulw dojrzałych, właściwe przygotowanie do przechowywania i przechowywanie. Słowa kluczowe: bakterie, czarna nóżka, Dickeya, Pectobacterium atrosepticum, Pectobacterium carotovorum, Pectobacterium wasabie, selekcja negatywna, ziemniak Abstract A disease-causing bacteria from genus Pectobacterium and genus Dickeya, in the growing season, can be spread on the plantation by water (originated both from rain and watering), by insects and arachnids, and by damages and wounds. The main source of infectious material for the next season is the seed tuber. The black leg can occur before shoot emergence, after emergence, and during full plant growth. The disease control consists mainly of agrotechnical treatments: healthy seed potatoes, negative selection, a harvest of mature tubers, proper preparation for storage and proper storage. Keywords: bacteria, black leg, Dickeya, negative selection, Pectobacterium atrosepticum, Pectobacterium carotovorum, Pectobacterium wasabiae, potato Z iemniak obok pszenicy, kukurydzy i ryżu jest czwartym podstawowym źródłem pożywienia, a także jedną z niewielu roślin uprawnych, która jest rozmnażana wegetatywnie (de Boer, Rubio 2004; Czajkowski i in. 2011). Według International Potato Center (CIP) ponad miliard ludzi na świecie spożywa ziemniaki, a ich zbiory przekraczają 300 mln ton rocznie (http://cipotato.org/potato/facts). Jednak produkcja ziemniaków wiąże się z dużym ryzykiem, związanym z występowaniem chorób, które ze względu na wegetatywny sposób rozmnażania ziemniaka mogą być przenoszone z sezonu na sezon przez sadzeniaki. Ocenia się, że ziemniak jest atakowany przez ok. 160 chorób pochodzenia grzybowego, bakteryjnego, wirusowego i abiotycznego (Degefu 2017). Do chorób najczęściej występujących na plantacjach ziemniaka według van Loon i Hammink (2016) zalicza się czarną nóżkę. Celem pracy jest przekazanie informacji na temat występowania choroby, warunków sprzyjających jej rozwojowi oraz sposobów ograniczania jej szkodliwości. W Europie, Kanadzie i Stanach Zjednoczonych za głównego sprawcę czarnej nóżki uważa się bakterie z rodzaju Pectobacterium (de Boer, Rubio 2004). Także w Polsce do końca lat 90. ubiegłego stulecia były one uważane za głównych sprawców (Lebecka 2013). Jednak ostatnie badania wskazują na pojawianie się nowych gatunków. W Nowej Zelandii i Kanadzie wykryto gatunek P. wasabie, a w Brazylii i Republice Południowej Afryki P. carotovorum subsp. brasiliensis (de Boer, Rubio 2004; de Boer i in. 2012). Od początku nowego stulecia w Europie zaczął się rozprzestrzeniać nowy gatunek bakterii
9 Dickeya solani, zaliczany do rodzaju Dickeya, który izolowano w Belgii, Holandii, Izraelu i Wielkiej Brytanii (AHDB 2009), a także w Polsce (Sławiak i in. 2009). Jakkolwiek czarna nóżka występuje powszechnie w rejonach uprawy ziemniaka, to występowanie jej sprawców jest zależne głównie od temperatury. Bakterie z rodzaju Pectobacterium występują w chłodniejszych warunkach, do rozwoju choroby wywołanej przez Dickeya konieczne są temperatury ok. 25 o C (Wale i in. 2008; Degefu i in. 2013; van Loon, Hammink 2016). Zarówno Pectobacterium, jak i Dickeya mają zdolność rozkładania ścian komórkowych. Obecnie za sprawców czarnej nóżki i mokrej zgnilizny bulw uważane są oba rodzaje bakterii. Czarną nóżkę uważano głównie za chorobę plantacji nasiennych, a straty jakie wywoływała, wynosiły 10 do 25% plonu (Schollenberger 2011) lub sięgały nawet 30 mln euro rocznie (Sławiak i in. 2009). Obecnie, kiedy liczy się jakość plonu, jest to groźna choroba plantacji ziemniaczanych niezależnie od kierunku uprawy. Jest to choroba bakteryjna spotykana we wszystkich rejonach uprawy ziemniaków, a występowanie jej zależy w dużym stopniu od warunków wzrostu, szczególnie temperatury i opadów deszczu po sadzeniu (de Boer, Rubio 2004). W Polsce czarna nóżka występuje powszechnie; jej rozwojowi sprzyja uprawa na glebach zwięzłych i podmokłych oraz wilgotny sezon wegetacyjny. Według badań ankietowych prowadzonych przez Zakład Nasiennictwa i Ochrony Ziemniaka IHAR-PIB w Boninie (obecnie Oddział) średnia liczba roślin z objawami czarnej nóżki na plantacjach ziemniaka wynosiła w ostatnich latach ok. 2% (Gawińska-Urbanowicz 2009, Osowski 2010). Pierwotnym źródłem zakażenia czarną nóżką na plantacjach są bakterie wprowadzane do gleby wraz z zakażonymi sadzeniakami (Tsror i in. 2009). Bakterie mogą się znajdować na powierzchni bulw lub w ich wnętrzu. W Europie Zachodniej oraz w Stanach Zjednoczonych za ważniejsze źródło przenoszenia materiału infekcyjnego uważane są krojone sadzeniaki. Zabieg ten jest wykonywany w celu obniżenia kosztów materiału sadzeniakowego odmian grubokłębowych. W Polsce w ostatnich latach jest on coraz powszechniej stosowany ze względu na wzrastającą powierzchnię uprawy odmian o dużych bulwach. Rysunek 1 pokazuje, że w sezonie wegetacyjnym sprawcy czarnej nóżki mogą rozprzestrzeniać się w różny sposób, z których najważniejsze to: droga powietrzna z wiatrem i kroplami deszczu oraz z kroplami wody podczas deszczowania plantacji. Czajkowski i inni (2011) podają, że pomimo krótkiej żywotności bakterii (5 do 10 min) mogą one być przenoszone na duże odległości od miejsca zakażenia, zwłaszcza w okresach większej wilgotności. Także woda rzeczna może stanowić dobre źródło przenoszenia materiału infekcyjnego (Laurila i in. 2008, Toth i in. 2010). Bakterie Dickeya i Pectobacterium znajdowano w wodach rzek, których używano do nawadniania plantacji (Degefu (2017). Czajkowski i inni (2011) sugerują, że tą drogą mogą się przemieszczać nowe, nieopisane jeszcze gatunki sprawców choroby; przez owady i pajęczaki na duże odległości (Hooker 1983, Wale 2008, Osowski 2010, Czajkowski i in. 2011, Degefu 2017); mechaniczny, przez zranienia na liściach i łodygach powstałe na skutek używania maszyn i narzędzi w polu. Uszkodzenia są wrażliwe na infekcję bakteryjną przez kilka godzin od momentu skaleczenia (Wale 2008, Czajkowski i in. 2011); przez rośliny z objawami czarnej nóżki (samosiewy, sterty odpadowe) oraz rośliny usunięte z plantacji po selekcji negatywnej i pozostawione w pobliżu bez żadnego zabezpieczenia (de Boer, Rubio 2004; Osowski 2010); przez wodę glebową, w której znajdują się bakterie z gnijących sadzeniaków (całych lub krojonych). Bain i inni (1990) oraz Wale (2008) podają, że stężenie bakterii 10 2 - -10 3 /ml może przełamać odporność bulwy. Przeżywalność bakterii w wilgotnej glebie wynosi od kilku dni do kilku miesięcy, w zależności od temperatury gleby, wilgotności i ph. Jest większa w warunkach chłodnych i wilgotnych niż w ciepłych i suchych (Czajkowski i in. 2010, 2011; Degefu 2017).
10 Rys. 1. Źródła infekcji i sposoby przenoszenia sprawców czarnej nóżki W warunkach polowych infekcja czarną nóżką rozpoczyna się najczęściej od porażonej bulwy (Wale 2008). Bakterie namnażają się w bulwie i wydzielają enzymy pektynolityczne, które rozpuszczają ścianki komórek, doprowadzając do ich rozpadu i zamierania, co w efekcie końcowym powoduje zamieranie tkanek bulw i łodyg (de Boer, Rubio 2004). Infekcja postępuje od zakażonej bulwy w górę rośliny i sięga do kilku centymetrów powyżej redliny (Perombelon, Kelman 1980; Wale 2008). Jednym z pierwszych charakterystycznych objawów choroby jest żółknięcie dolnych liści ziemniaka; liście wierzchołkowe są jasnozielone lub żółte, a ich blaszki zwijają się łyżkowato do środka, tracą turgor i stają się miękkie w dotyku (de Boer, Rubio 2004). Często objaw ten jest mylnie rozpoznawany jako rizoktonioza ziemniaka lub porażenie roślin liściozwojem (Osowski 2010). U podstawy łodygi pojawiają się ciemne lub czarne plamy, które rozwijając się, obejmują całą jej podstawę. Łodyga w tym miejscu mięknie i roślina może się złamać. Na przekroju chorych pędów widoczne są ciemno zabarwione wiązki przewodzące wypełnione śluzem bakteryjnym (Degefu 2017). Chore pędy są na ogół skarłowaciałe i dają się łatwo wyciągnąć z gleby. Innym charakterystycznym objawem, mogącym być jednocześnie cechą diagnostyczną, jest nieprzyjemny zapach, który wydziela się po ściśnięciu porażonej łodygi. W warunkach suszy zakażone tkanki stają się suche, a infekcja jest często ograniczona do podziemnej części łodygi. Objawy czarnej nóżki mogą występować przez cały okres wegetacji w różnych stadiach rozwoju ziemniaka (tab. 1). Tabela 1 Występowanie i objawy czarnej nóżki w zależności od stadium rozwoju roślin ziemniaka Termin pojawu Objawy wilgotne, mokre, lekko zagłębione plamy wypełnione śluprzed wschodami zowatą zmacerowaną tkanką fot. 1 typowe ciemne, mokre plamy na łodydze, zawsze u jej podpo stawy (fot. 2); zaatakowane wschodach łodygi dają się łatwo wyciągnąć z gleby Źródło infekcji i sposób zakażenia Szkodliwość zainfekowane sadzeniaki braki wschodów, mniejsza obsada roślin zainfekowane sadzeniaki źródło materiału infekcyjnego
11 Termin pojawu W pełni okresu wegetacji Pod koniec okresu wegetacji Objawy pojawiają się po okresie obfitych opadów, mogą wystąpić nie tylko u podstawy łodygi, ale i w jej wyższych partiach na jednej lub kilku łodygach, może być zaatakowana cała roślina (fot. 3) występują na całej roślinie (fot. 4) Źródło infekcji i sposób zakażenia zainfekowana bulwa mateczna, sterty odpadowe, zranienia i owady, np. muszki owocowe Drosophila spp. zranienia, owady, np. muszki owocowe Drosophila spp., rośliny pozostawione po selekcji negatywnej Szkodliwość możliwość rozniesienia infekcji na młode bulwy potomne, które mogą być źródłem materiału infekcyjnego w przechowalni duże ilości bakterii znajdujące się na powierzchni liści i łodyg stanowią materiał infekcyjny do zakażania bulw potomnych i rozwoju mokrej zgnilizny w przechowalni Fot. 1. Czarna nóżka objawy na bulwach przed wschodami (wszystkie zdjęcia J. Osowski) Fot. 3. Wtórne objawy czarnej nóżki Fot. 4. Uogólniona forma czarnej nóżki Fot. 2. Czarna nóżka objawy po wschodach Jak już wspomniano wcześniej, sprawcami czarnej nóżki ziemniaka są bakterie z rodzaju Pectobacterium i Dickeya. Pomimo dużego podobieństwa wywoływanych objawów naukowcy zajmujący się tym problemem wskazują różnice, które pozwalają na ich identyfikację.
12 Objawy wywołane przez Pectobacterium występują na ogół w niższych temperaturach. Hooker (1983) podaje, że infekcja bulw bakteriami z tego rodzaju przebiega w temperaturach 18-19 o C i niższych, przy podwyższonym poziomie wilgotności gleby. Rośliny zainfekowane P. atrosepticum mają mniejszy pokrój, liście są pożółkłe, a łodygi wilgotne. Objawy infekcji P. carotovorum są widoczne ponad podstawą łodygi, która w miejscu zakażenia ma barwę zielonobrązową (AHDB 2007) i śluzowatą konsystencję. Van Loon i Hammink (2016) podają, że dla bakterii z rodzaju Dickeya optymalne warunki do rozwoju to temperatury powyżej 25 o C, wilgotna gleba oraz niedobór tlenu wokół bulw. Dickeya wywołują więdnięcie roślin, brązowe zabarwienie wiązek naczyniowych, łodygi są śliskie, barwy brązowej. Według tych autorów najbardziej widoczne objawy infekcji Dickeya to więdnięcie liści górnych części roślin po obfitych opadach przy wysokich temperaturach w połączeniu z przesuszoną glebą. Degefu (2017) twierdzi, że objawy Dickeya w suchych warunkach mogą być mylone z zamieraniem roślin na skutek porażenia np. Verticillium dahlie lub naturalnym starzeniem się roślin. Zwraca się także uwagę na większą agresywność bakterii Dickeya i ich adaptację do wyższych temperatur. Doświadczenia szklarniowe w Wielkiej Brytanii wykazały, że objawy infekcji przez Dickeya były widoczne po 3 dniach zarówno w temperaturze 22, jak i 27 o C, nawet przy niskim poziomie inokulum (AHDB 2009). Zwalczanie czarnej nóżki ze względu na brak skutecznych środków ochrony polega głównie na prawidłowym wykonywaniu zabiegów agrotechnicznych, które obejmują: 1. stosowanie zdrowych, kwalifikowanych sadzeniaków. Przed wiosennym sortowaniem należy usunąć bulwy z objawami mokrej zgnilizny. Doświadczenia prowadzone w Finlandii wykazały, że w wyniku rozpadu jednej bulwy może powstać ok. 200 ml śluzu bakteryjnego, który jest ilością wystarczającą do zakażenia 100 kilogramów ziemniaków (za Degefu 2017). Coraz powszechniej stosowane krojenie bulw przed sadzeniem powinno być wykonane wcześniej, aby był czas na skorkowacenie przekrojonych powierzchni. Należy także pamiętać o dezynfekcji narzędzi używanych do krojenia, aby uniknąć rozniesienia infekcji na zdrowe bulwy. Sadzenie krojonych bulw na glebach ciężkich, zlewnych oraz w miejscach, w których długo zalega woda, jest niewskazane; 2. uprawę odmian o podwyższonej odporności (6 i powyżej w skali 9-stopniowej) na terenach sprzyjających występowaniu czarnej nóżki (tab. 2); 3. termin sadzenia dostosowany do warunków optymalnych dla danego rejonu. Należy sadzić ziemniaki w ogrzaną ziemię (temperatura gleby powyżej 8-10 o C) na głębokości 5-8 cm w zależności od wielkości sadzeniaka. Na glebach ciężkich, trudno ogrzewających się i mających skłonność do zatrzymywania wody wskazane jest lekkie opóźnienie terminu sadzenia; 4. nawożenie mineralne dostosowane do potrzeb uprawianej odmiany i kierunku jej użytkowania. Zbyt wysokie dawki azotu opóźniają wystąpienie objawów choroby (Wale 2008), podwyższone dawki wapnia i potasu wzmacniają rośliny (de Boer, Rubio 2004); 5. selekcję negatywną (rys. 2); 6. zbiór ziemniaków w pełni dojrzałości technologicznej (skórka nie schodzi pod naciskiem kciuka) oraz w czasie suchej i ciepłej pogody (niska wilgotność i temperatura powyżej 10 o C); 7. przygotowanie bulw do przechowywania. Po zbiorze osuszenie z nadmiaru wilgoci, zagojenie otarć i uszkodzeń, usunięcie bulw z objawami chorób, kamieni i nadmiaru ziemi, stopniowe schłodzenie; 8. przy przechowywaniu w kopcach zmienianie miejsca dołowania ziemniaków w każdym sezonie; 9. zapewnienie właściwej temperatury (2- -5 o C) i wilgotności względnej powietrza (ok. 85%) w okresie przechowywania.
13 Odporność odmian ziemniaka na czarną nóżkę Tabela 2 Typ Stopień odporności wg skali 9-stopniowej, gdzie 9 = ocena najlepsza kulinarny 2,0-3,0 4,0-5,5 6,0-6,5 7,0 AB Denar Lord, Vineta Folva B Bellarosa, Bila, Krasa, Fresco, Innowator, Ditta, Latona, Satina, Irys Irga, Rosalind, Syrena Sante, Victoria B-BC Amora Asterix, Tajfun BC Bryza Cedron*, Jasia*, Fianna, Augusta, Gracja Cekin C* Lady Claire Bzura, Skawa, Harpun, Hinga, Ikar, Rudawa, Pasja Pomorska * odmiany skrobiowe Źródło: Charakterystyka Krajowego Rejestru Odmian Ziemniaka 2016 Gandawa, Kuba, Pasat, Rumpel Glada Czarna nóżka ziemniaka jest chorobą o dużym znaczeniu gospodarczym ze względu na powszechne występowanie, wysokość powodowanych strat oraz niestosowanie chemicznej ochrony. Dodatkowym niekorzystnym elementem jest wykrywanie nowych, bardziej agresywnych sprawców choroby. Dlatego aby skutecznie zwalczać czarną nóżkę w polu, należy starannie wykonywać zalecane zabiegi agrotechniczne nie tylko w trakcie sadzenia i wegetacji, ale także podczas zbioru i przechowywania. Rys. 2. Terminy wykonania selekcji negatywnej Literatura 1. AHDB Potato Council 2007. Managing the risk of blackleg and soft rot. https://potatoes.ahdb.org. uk/sites/default/files/publication_upload/8154%20black leg-erwinia%20softrot%2008% 20Final %20Low% 20Res_1.pdf (data dostępu kwiecień 2017); 2. AHDB Potato Council 2009. Growers adwice Dickeya spp. (Erwinia chrysanthemi) What it is and what you can do. https://potatoes. ahdb.org.uk/.../growers % 20 Advice%20Dickeya... (data dostępu kwiecień 2017); 3. Bain R. A., Perombelon M. C. M., Tsror L., Nachmias A. 1990. Blackleg development and tuber yield in relation to numbers of Erwinia carotovora subsp. atroseptica on seed tubers. Plant Pathol. 39: 125-133; 4. Boer S. H. de, Rubio I. 2004. Blackleg of potato. The Plant Health Instructor. http://www.apsnet.
14 org/edcenter/intropp/lessons/prokaryotes/pages/ Black legpotato.aspx (data dostępu kwiecień 2017); 5. Charakterystyka Krajowego Rejestru Odmian Ziemniaka 2016. Red. W. Nowacki. IHAR-PIB Oddz. Jadwisin: 35; 6. Czajkowski R., Boer W. J. de, Velvis H., Wolf J. van der 2010. Systemic colonization of potato plants by a soilborne, Green fluorescent protein-tagged strain of Dickeya sp. biovar 3. Phytopathology 100, 134-142; 7. Czajkowski R., Perombelon M. C. M., Veen J. A. van, Wolf J. M. van der 2011. Control of blackleg and tuber soft rot of potato caused by Pectobacterium and Dickeya species: a review. Plant Pathol. Doi: 10.1111/j.1365-3059.2011.02470.x.; 8. Degefu Y. 2017. Dickeya and Pectobacterium species: consistent threats to potato production in Europe. https://portal.mtt.fi/portal/page/portal/kasper/pelto/peruna/potatonow/tutkimus/yeshitila_potato Now_Article.pdf (data dostępu kwiecień 2017); 9. Degefu Y., Potrykus M., Golanowska M., Virtanen E., Łojkowska E. 2013. A new clade of Dickeya spp. plays a major role in potato blackleg outbreaks in North Finland. Ann. Appl. Biol. 162: 231-241; 10. Gawińska-Urbanowicz H. 2009. Występowanie i zwalczanie patogenów ziemniaka na terenie Polski w latach 2005- -2008. [W:] Nasiennictwo i ochrona ziemniaka. Konf. nauk.-szkol. Darłówko, 21-22.05.2009: 114-116; 11. Hooker W. J. 1983. Compendium of Potato Diseases. Bacteria - Blackleg, Bacterial Soft Rot. Am. Phytopathol. Soc.: 27-29; 12. Laurila J., Ahola V., Lehtinen A., Joutsjoki T., Hannukkala A., Rahkonen A., Pirhonen M. 2008. Characterization of Dickeya strains isolated from potato and river water samples in Finland. Eur. J. Plant Pathol. 122: 213-125; 13. Lebecka R. 2013. Bakterie Dickeya spp. nowe zagrożenie w uprawie ziemniaka. Ziemn. Pol. 3: 6-10; 14. Loon K. van, Hammink H. 2016. Sygnały ziemniaka. Praktyczny przewodnik udanej uprawy ziemniaków. Roodbont Publishers B.V.: 52-75; 15. Osowski J. 2010. Czarna nóżka objawy i zwalczanie. Ziemn. Pol. 2: 37-40; 16. Perombelon M. C. M., Kelman A. 1980. Ecology of the soft rot erwinias. Ann. Rev. Phytopathol. 18: 361-387; 17. Schollenberger M. 2011. Choroby roślin powodowane przez bakterie właściwe. [W:] Fitopatologia. T. 2. Choroby roślin uprawnych. Red. nauk. S. Kryczyński, Z. Weber. PWRiL Poznań: 150-217; 18. Sławiak M., Łojkowska E., Wolf J. M. van der 2009. First report of bacterial soft rot on potato caused by Dickeya sp. (syn. Erwinia chrysanthemi) in Poland. Plant Pathol. 58: 794; 19. Toth I. K., Wolf J. M. van der, Saddler G., Łojkowska E., Helias V., Pirhonen M., Tsror L., Elphinstone J. G. 2011. Dickeya species: an emerging problem for potato production in Europe. Plant Pathol. 60: 385-399; 20. Tsror (Lahkim) L., Erlich O., Leibush S., Hazanovsky M., Zig U., Sławiak M., Grabe G., Wolf J. M. van der, Haar J. J. van de 2009. Assessment of recent outbreaks of Dickeya sp. (syn. Erwinia chrysanthemi) slow wilt in potato crops in Izrael. Eur. J. Plant. Pathol. 123: 311-320; 21. Wale S. 2008. Bacterial diseases. [W:] Diseases, pests and disorders of potatoes. Wale S., Platt H. W., Cattlin N. CRC Press Taylor & Francis Group: 20-23