Kl i n i c z n e z n a c z e n i e a k t u a l n y c h b a d a ń

Transkrypt

1 Za k ł a d Ps y c h o l o g i i Kl i n i c z n e j i Ne u r o p s y c h o l o g i i Instytutu Psychologii Uniwersytetu Marii Curie-Skłodowskiej w Lublinie PSYCHOLOGIA ETOLOGIA GENETYKA To m 17, 2008 ISSN X strony Kl i n i c z n e z n a c z e n i e a k t u a l n y c h b a d a ń n a d n e u r o e t o l o g i ą i n e u r o p s y c h o l o g i ą p r z y w i ą z a n i a St r e s z c z e n i e W artykule przedstawiono przegląd badań nad przywiązaniem społecznym prowadzonych z perspektywy różnych dziedzin neuronauk. Autor omawia wstępnie pojęcie przywiązania oraz przedstawia najważniejsze założenia teorii Johna Bowlby ego, badania oparte na modelach zwierzęcych, następnie badania ludzi i analizy kliniczne wybranych form zaburzeń przywiązania. Tekst ma przedstawić współczesną wiedzę na temat mózgowych podstaw przywiązania oraz wskazać możliwości aplikacji klinicznych wybranych elementów modeli neuropsychologicznych na temat formowania się specyficznej więzi społecznej. Współczesne badania różnych przedstawicieli neuronauk nad przywiązaniem przynoszą potencjalnie cenne wiadomości, użyteczne do generowania hipotez dotyczących relacji między wpływem wczesnych doświadczeń społecznych a funkcjonowaniem wybranych parametrów mózgowych szczególnie u osób z zaburzeniami więzi, podatnych na rozwój wybranych form psychopatologii, przede wszystkim zaburzeń osobowości typu borderline, zaburzeń afektywnych i lękowych. Cl i n i c a l Si g n i f i c a n c e o f Mo d e r n Ne u r o e t h o l o g i c a l and Neuropsychological Studies of Social Attachment Ab s t r a c t At the beginning of presented material author discusses the definition of attachment and describes the most important assumptions of John Bowlby s theory, then he describes the animal models, next human research and clinical analysis of several forms of attachment disorders. The aim of the article is to show a modern knowledge about brain basis of attachment and to indicate possibilities of clinical applications of few elements of neuropsychological knowledge about the process of forming a special social tie. Modern neuroscientific researches over social attachment are bringing many valuable news, that are useful to generate theoretical hypothesis about relations between impact of early social experiences and functioning of several brain parameters especially in patients with some form of attachment disorders. There are also some conclusions about dependence relations between neuropsychological characterization and some sorts of psychopathology, like borderline personality disorder, affective disorders and anxiety. 39

2 40 1. Wprowadzenie Termin przywiązanie oznaczający swoistą formę więzi dziecka z opiekunem, będącą gwarantem jego prawidłowego rozwoju psychicznego i fizjologicznego, łączy się z teorią wypracowaną przez psychoanalityka i etologa Johna Edwarda Mostyna Bowlby ego. Opublikowana w 1969 roku książka Attachment (Bowlby 1969) stanowiła przełom w aktualnym wówczas podejściu psychoanalitycznym, stawiając szczególnie wyraźny akcent na formę relacji społeczno-emocjonalnej w odróżnieniu do seksualizmu klasycznej psychoanalizy. Praca Bowlby ego była także ważną wypowiedzią badacza, opierała się bowiem na nowym podejściu znacznie precyzyjniej i ściślej metodologicznie podchodził on do samych sposobów poszukiwania wiedzy o wpływie wczesnych relacji dziecka z opiekunem, także o genezie wybranych form psychopatologii. Bowlby, który dobrze znał odkrycia etologii i behawioralne sposoby analizy psychologicznej, niejako odwrócił metodologię psychoanalityczną. Analitycy pracujący metodami Freuda starali się poznawać wpływ wczesnych doświadczeń dziecięcych na jakość życia psychicznego osób dorosłych, badając właśnie osoby dorosłe, Bowlby zaś postanowił badać bezpośrednio obserwowalne relacje matki z dzieckiem i na tej podstawie wyciągać wnioski co do zakresu i jakości wpływu wczesnych przeżyć. Na takiej podstawie zbudował swoją teorię przywiązania, która z niewielkimi zmianami analizowana jest także współcześnie, nie tylko przez psychoanalityków, ale także przez psychologów rozwoju, etologów i przedstawicieli neuronauk (Schaffer 2006; Insel 2003). Przywiązanie w ujęciu Bowlby ego i tak, jak rozumie się je współcześnie, jest rodzajem instynktu, który ma swoje uzasadnienie ewolucyjne i który nie jest sprowadzany bezpośrednio do innych instynktów, procesów fizjologicznych i psychicznych. Po pierwsze, badania Bowlby ego, ale też prowadzone niezależnie Harry ego Harlowa (Buss 2003), wykazały, że więź dziecka z matką czy innym wybranym stałym opiekunem nie powstaje tylko na tej podstawie, że matka stanowi źródło somatycznych wzmocnień, takich jak pokarm. Czynnikiem kluczowym staje się więź o charakterze psychospołecznym, tj. taka, której podstawowym dynamizmem jest bliska obecność innego organizmu opiekuna, nie zaś samo zaspokajanie przez niego potrzeb somatycznych dziecka. Po drugie, wysiłek, jaki wkłada opiekun w opiekę nad potomstwem (cecha szczególnie nasilona u ssaków), jest w pełni zgodny z główną aktualnie hipotezą ewolucjonizmu teorią dostosowania łącznego (Hamilton 1964 za: Buss 2003), wedle której o sukcesie adaptacji i reprodukcji decyduje liczba własnego potomstwa, a także skutki działań organizmu na rzecz przeżycia i późniejszej reprodukcji jego najbliższych krewnych. Tak więc przywiązanie, zapewniające biologicznie uwarunkowaną motywację do opieki nad potomstwem zapewnienie mu

3 Kliniczne znaczenie aktualnych badań nad neuroetologią i neuropsychologią przywiązania przeżycia w okresie, kiedy jest najbardziej bezbronne to wynik funkcjonowania najbardziej podstawowych mechanizmów ewolucyjnych. Samo przywiązanie można scharakteryzować następująco: jest to swoista więź dziecka i głównego, stałego opiekuna, nasilająca się (u ludzi) w okresie od 2. do 24. miesiąca życia, która: 1. Zawiera wiele mechanizmów behawioralnych, wśród których najważniejsze jest poszukiwanie bliskości. 2. Zapewnia dziecku (i w znacznej mierze także opiekunowi) poczucie bezpieczeństwa i dobrostanu psychosomatycznego. 3. Ma charakter selektywny, tj. skierowane jest na jedną stałą osobę. 4. Zerwanie omawianej więzi wywołuje lęk separacyjny, a w dalszej perspektywie jeśli przywiązanie nie nawiąże się znowu szereg zaburzeń rozwoju emocjonalnego, społecznego i fizycznego. 5. Posiada cechy systemu regulacji tj. zachowania dziecka wywołują określone zachowania opiekuna, a zachowania opiekuna wywołują określone zachowania u dziecka. 6. Przyczynia się do powstania w umyśle dziecka tzw. wewnętrznych modeli operacyjnych (internal working models), a więc odzwierciedleń samego siebie, jakości relacji, emocji z tym związanych oraz opiekuna, do którego dziecko jest przywiązane (Bowlby 2007; Schaffer 2006). Uważa się, że przywiązanie choć ma wyraźnie biologiczne uwarunkowania rozwija się przy udziale wybranych mechanizmów poznawczych, które muszą ukształtować się w toku wczesnego rozwoju. Postuluje się tu przede wszystkim prawidłowe funkcjonowanie pamięci rozpoznawczej, dzięki której dziecko może zidentyfikować opiekuna. Drugim ważnym mechanizmem jest rozwój stałości przedmiotu i stałości osoby, czyli zdolności uświadamiania sobie istnienia przedmiotu, nawet jeśli w danej chwili jest on bezpośrednio nieobecny w polu percepcyjnym (Schaffer 2006). Wydaje się jednak, że zwłaszcza stałość przedmiotu nie jest warunkiem koniecznym czy poprzedzającym rozwój przywiązania. Opisaną wcześniej w sześciu punktach charakterystykę można zaobserwować u ssaków nienależących do naczelnych np. gryzoni, u których nie rozwijają się struktury poznawcze, takie jak stałość przedmiotu, a mimo to wykształcają one reakcję przywiązania (Hofer 2005). Jeśli zaś chodzi o pamięć, to nie musi to być pamięć wzrokowa przywiązanie normalnie rozwija się także u dzieci niewidomych (Schaffer 2006). Najprawdopodobniej mechanizmem pamięciowym wypełniającym istotną rolę w rozwoju przywiązania jest pamięć węchowa obecna od wczesnych okresów rozwoju u większości ssaków u ludzi rozwijająca się i funkcjonująca już w okresie płodowym (Czerniawska, Czerniawska-Far 2007). Dziecko może zatem nauczyć się pewnych bodźców pozwalających zidentyfikować matkę jeszcze przed urodzeniem. 41

4 42 Poza określeniem natury i genezy przywiązania w zakres teorii Bowlby ego i jego następców, w tym Mary Ainsworth, twórczyni metody oceny jakości przywiązania Procedury Obcej Sytuacji (1978), wchodzą także zagadnienia różnic międzyosobniczych dotyczących wybranych jakości więzi, jak również hipotezy odnoszące się do wpływu jakości tej więzi na zachowania w dalszych etapach rozwoju. Koncepcje przywiązania zakładają, że wypracowana we wczesnym dzieciństwie więź, której jakość zależy w pewnej mierze od wrażliwości opiekuna na sygnały płynące od dziecka (Ainsworth 1978), jak i od temperamentu samego dziecka (Kagan, Reznick, Snidman 1987), jest swoistym antecedensem późniejszych relacji interpersonalnych. Poza tym, wspomniane wcześniej wewnętrzne modele operacyjne kształtujące się właśnie w trakcie przywiązaniowej relacji z opiekunem stanowią istotny czynnik regulacyjny. Wewnętrzne modele operacyjne ukształtowane na początku okresu tworzenia się przywiązania pozostają w dalszych stadiach rozwoju poza świadomością. Na ich ostateczny kształt choć mają one charakter dynamiczny wpływa przede wszystkim jakość więzi z opiekunem oraz to, z jakimi zachowaniami z jego strony spotyka się dziecko poszukujące bliskości i wsparcia. Pełnią one funkcje regulacyjne przez dostarczanie zasad sterujących zachowaniem i stanami afektywnymi, jakie mogą zaistnieć w relacjach interpersonalnych ze znaczącymi osobami. Modele te przyczyniają się znacznie do rozwoju poznania społecznego u dzieci, a co za tym idzie do bardziej interakcyjnej regulacji ich własnego zachowania (Main, Kaplan, Cassidy 1985). Istotnym odkryciem empirycznym jest potwierdzenie relacji między stylem przywiązania w dzieciństwie a reprezentacją umysłową związków z opiekunem i innymi osobami znaczącymi u osób dorosłych badanych za pomocą narzędzia Adult Attachment Interview (George, Kaplan, Main 1985). Jest to częściowo ustrukturalizowany wywiad kliniczny zawierający 18 głównych pytań z możliwością szczegółowej analizy i klasyfikacji wypowiedzi osoby badanej. Wywiad ten daje możliwości wysunięcia istotnych hipotez prognostycznych co do przywiązania dziecka osoby badanej stałość tych postaw sięga w studiach empirycznych 75 77% (Shaffer 2006; Benoit, Parker 1994; Hesse 1999). Właśnie ze względu na tak zasadniczy wpływ na większość aspektów funkcjonowania człowieka proces przywiązania staje się coraz częściej obiektem zainteresowania przedstawicieli neuronauk skoro gatunek ludzki dzieli przywiązanie z większością ssaków i jest ono mechanizmem o ważnym ugruntowaniu ewolucyjnym, powinno być ono związane z funkcjonowaniem określonego systemu mózgowego. Przywiązanie jest także w centrum zainteresowania wielu klinicystów, badania wykazują bowiem, iż jego zakłócenia rozpoznaje się w wielu szeroko rozpowszechnionych zaburze-

5 Kliniczne znaczenie aktualnych badań nad neuroetologią i neuropsychologią przywiązania niach psychicznych, m.in. depresji, zaburzeniach lękowych, zaburzeniach osobowości (Shaffer 2006; Greenberg 1999; Dozier, Stovall 1999). 2. Badania podstaw mózgowych modele zwierzęce Typowym zbiorem badań nad ssakami monogamicznymi są analizy zachowania gryzonia nornika preriowego. Norniki preriowe prezentują charakterystyczne zachowania monogamiczne preferują bliską obecność jednego osobnika odmiennej płci, dzielą jedno gniazdo, spędzają z nim czas poza czynnościami związanymi bezpośrednio z rozrodem i opieką, atakują inne osobniki tej samej płci co partner/-ka, okazują wyraźny dyskomfort w sytuacji rozłączenia, pozostają z jednym i tym samym partnerem do śmierci, oba osobniki w jednej parze w takim samym zakresie troszczą się o swoje młode. Z kolei nowo narodzone norniki preriowe reagują wokalizacją i zwiększonym wydzielaniem kortykosteronu na separację od matki (Insel 1997; Nelson, Panksepp 1998). Poza swoistością zachowań monogamicznych norników preriowych istotną zaletą tego gatunku jest to, że posiada on krewnego nornika górskiego, który wykazuje zasadnicze podobieństwo anatomiczne i fizjologiczne, a jest gatunkiem typowo poligamicznym i żyje w pojedynkę. Prezentowany układ zmiennych czyni z wymienionych gatunków cenny przedmiot badań porównawczych. Nornik preriowy i górski wyraźnie różnią się w zakresie neuronalnego rozmieszczenia receptorów oksytocyny neuropeptydu z grupy nanopeptydów uwalnianego w jądrze przykomorowym i nadwzrokowym podwzgórza. Porównanie struktury dystrybucji receptorów oksytocyny w mózgu obu gatunków wykazuje, że u nornika preriowego receptory te są obecne szczególnie w zakresie struktur wchodzących w skład tzw. układu nagrody (Panksepp 1998), szczególnie w jądrze półleżącym, co sugeruje udział oksytocyny w regulowaniu pozytywnych stanów afektywnych uwarunkowanych społecznie, przekształcaniu motywacji afiliacyjnej w konkretne zachowanie motoryczne, w warunkowaniu zachowań afiliacyjnych i powstawania preferencji osobniczej (Godzińska 1999; Young i in. 2001; Insel, Hulihan 1995; Insel, Shapiro 1992; Insel, Young 2001; Wiliams i in. 1994; Insel, Winslow 1991). U poligamicznego nornika górskiego nie obserwuje się takiej struktury neuronalnej rozkładu receptorów są one rozmieszczone w okolicach bocznej przegrody. Mimo to, eksperymenty wykazały, że u młodych matek nornika górskiego, które przez krótki okres opiekują się potomstwem, rozkład receptorów oksytocyny istotnie upodabnia się do tego charakterystycznego dla monogamicznych norników preriowych. Poza oksytocyną podobne właściwości kojarzone są z innym neuropeptydem wazopresyną, hormonem wytwarzanym przez podwzgórze w postaci preprowazopresynoneurofizyny i wydzielanym w ostatecznej postaci przez 43

6 44 tylny płat przysadki mózgowej (Lim i in. 2004; Insel, Wang, Ferris 1994; Winslow, Insel 1993; Winslow i in. 1993). Wazopresyna jak sugerują badania uczestniczy w wykształcaniu indywidualnej preferencji u samców (Insel 1997; Nelson, Panksepp 1998). Istotną grupą czynników neurochemicznych biorących udział w organizowaniu przywiązania są opioidy endogenne. Peptydy te o rozległej neurotransmisji, wytwarzane w mózgu, a także rdzeniu kręgowym, przysadce i na obwodzie odgrywają istotną rolę w regulacji zachowań przywiązaniowych, ale także w reakcji separacyjnej (Kalin, Shelton, Barksdale 1988; Panksepp i in. 1980; Carden, Hofer 1990; Panksepp, Bishop 1981; Kehoe, Blass 1986; Martel i in. 1995). Badania sugerują, że opioidy, np. β-endorfina, wydzielane są w organizmach małp w trakcie bliskiego kontaktu z osobnikiem tego samego gatunku, mimo to ich funkcja jako podstawowych peptydów o działaniu przeciwbólowym związana jest z odczuwaniem obecności preferowanego osobnika jako źródła pozytywnego afektu i wzmocnienia. Ma to miejsce przede wszystkim podczas powrotu osobnika, do którego przywiązane jest zwierzę, po okresie separacji od niego, a także w odpowiedzi na dotyk z jego strony. Działanie opioidów w odniesieniu do zachowań społecznych wydaje się zatem wiązać bardziej z motywacją do poszukiwania bliskości i odczuwaniu przyjemności z tym związanej niż z samym wytwarzaniem preferencji osobniczej. Z kolei dopamina prawdopodobnie współuczestniczy w wytwarzaniu preferencji poprzez wpływ na układ nagrody aktywowany w trakcie kontaktu z wybranym osobnikiem (Aragona i in. 2006; Godzińska 2007). Jest to jednak wpływ nieswoisty, dopamina bowiem uznawana jest za neuroprzekaźnik, który związany jest zasadniczo z funkcjonowaniem układu nagrody nie tylko w sytuacji kontaktu społecznego. Jeszcze bardziej niespecyficzna choć zauważalna w badaniach przywiązania wydaje się rola endogennych benzodiazepin, które podobnie jak opioidy aktywują się szczególnie w momencie separacji w ten sposób, że ich wydzielanie powoduje zmniejszenie behawioralnych oznak dystresu separacyjnego (Insel, Gerhard, Miller 1989). Bardziej swoiste, choć nie kluczowe dla powstania przywiązania, znaczenie ma noradrenalina, która jak się wydaje ma swój udział w procesach poznawczych niezbędnych do prawidłowego rozwoju przywiązania szczególnie w kształtowaniu się engramu pamięciowego zapachu obiektu przywiązania u młodych i dorosłych osobników wybranych gatunków. Interesującym obszarem badań nad neuronalną podstawą przywiązania jest analiza przywiązania u potomstwa gatunków, u których rozwija się więź między partnerami (Keverne, Kendrick 1992; Sullivan, Hall 1988). Autorzy wskazują, że system przywiązania jest uniwersalny w tym znaczeniu, że jego organizacja nerwowa jest zbliżona u dorosłych i młodych. U szczurów i małp naczelnych obserwuje się wzrost produkcji oksytocyny i wazopresyny w ciągu pierwszych dwóch

7 Kliniczne znaczenie aktualnych badań nad neuroetologią i neuropsychologią przywiązania tygodni po urodzeniu (Insel 1997), poza tym oksytocyna w sposób istotny przyspiesza uczenie się zapachu matki przez młode, choć nie wpływa na uczenie się bodźców niespołecznych. Obserwacje te są wsparte badaniami, w których wykazano, że podanie antagonisty oksytocyny wyraźnie zaburza proces uczenia się zapachu. Podobnie zgromadzono wiele badań wskazujących na wpływ opioidów endogennych na reakcję separacyjną i funkcje nagradzające poszukiwanie bliskości (Keverne, Martensz, Tuite 1989). Wydaje się zatem, że teza o transmisji mechanizmów przywiązania i jego jakości z dzieciństwa do okresu dorosłości jest także przynajmniej częściowo uzasadniona na polu badań neurofizjologicznych. Poza dostarczeniem wiedzy i hipotez na temat neurochemii przywiązania, badania neurobiologiczne posługujące się modelami zwierzęcymi w tym także badaniami nad naczelnymi starają się odpowiedzieć na pytanie o organizację struktur uczestniczących w procesie przywiązania. Postuluje się, że wybrane struktury ciała migdałowatego i stronnych okolic przegrody i ich projekcji przez jądro łożyskowe prążka krańcowego (bed nucleus of stria terminalis) do dziobowej części podwzgórza są kluczowym systemem neurostrukturalnym dla zachowań związanych z przywiązaniem u rodziców i dziecka, a także z więzią monogamiczną między partnerami. Projekcje od dziobowej części podwzgórza do brzusznego pola nakrywki uznaje się za szczególnie istotne dla integracji informacji społecznych z drogami układu nagrody szczególnie u gatunków z nasiloną motywacją afiliacyjną i wrażliwych na wzmocnienia o charakterze społecznym. Należy podkreślić, że przywiązanie jest mechanizmem najbardziej rozwiniętym u ssaków (Wiliams i in. 1994; Insel, Winslow 1991; Noonan i in. 1994; Nelson, Alberts 1996; Pedersen i in. 1994). Co więcej, wśród ssaków jest też najwięcej zwierząt monogamicznych i takich, których rodzice długo opiekują się młodymi przede wszystkim ze względu na ich niedojrzałość po narodzeniu, która stanowi szczególne ważny czynnik determinujący prawdopodobieństwo przetrwania. Według hipotezy rozwijanej głównie przez Myron A. Hofer (2005), właśnie wydawanie na świat niedojrzałego potomstwa, wymagającego intensywnej opieki, stanowi jeden z podstawowych ewolucyjnych źródeł rozwoju tej szczególnej więzi. Ponieważ organizm nowonarodzonego potomstwa jest niedojrzały a dotyczy to także jego repertuaru zachowań i mechanizmów przystosowawczych rodzic silnie przywiązany do młodego, reagujący na jego potrzeby, staje się zewnętrznym źródłem procesów regulacyjnych. Przykładem funkcjonowania takiego regulacyjnego wpływu jest badanie Kuhna i współpracowników (Kuhn, Schanberg 1991) nad skutkami 30-minutowego odseparowania młodego szczura od matki, które spowodowało nagły spadek hormonu wzrostu (GH). Dalsze prace ujawniły, że poziom hormonu wzrostu u młodych szczurów związany jest ze stymulacją dotykową ze strony matki (dokładniej lizaniem), co wpływa poprzez receptor 45

8 serotoniny 2A i 2C na balans między somatoliberyną (GRH) i samostatyną i w ostateczności na wydzielanie hormonu wzrostu przez przedni płat przysadki (Hofer 1987; Rosenfeld, Wetmore, Levine 1992; Scott 1968; Stanton, Wallstrom, Levine 1987) Neuronalna organizacja przywiązania u ludzi W porównaniu do liczby i zakresu merytorycznego neuroetologicznych badań nad przywiązaniem i zachowaniami afiliacyjnymi zwierząt, liczba takich analiz prowadzonych z udziałem ludzi jest wyjątkowo mała. Prawdopodobną przyczyną takiego stanu rzeczy są ograniczone możliwości zastosowania inwazyjnych technik eksperymentalnych, a także późne zainteresowanie badaczy reprezentujących różne dziedziny neuronauk zagadnieniem przywiązania. Obserwuje się dwa główne obszary badawcze opisywanego zjawiska. Jeden z nich dotyczy eksploracji i opisu reakcji separacyjnej u ludzi i naczelnych najbliżej z nami spokrewnionych (Rilling i in. 2001), drugi zaś przedstawia próby użycia różnych technik neuroobrazowania do analizy procesu przywiązania (Bartels, Zeki 2004). W badaniach z zastosowaniem funkcjonalnego rezonansu magnetycznego, w którym użyto wizualnego materiału przedstawiającego osoby, w tym dzieci, do których najbardziej przywiązane były osoby badane, przy kontroli innych istotnych zmiennych ubocznych udało się zauważyć znaczącą aktywację w obrębie wielu struktur korowych i podkorowych. Do struktur korowych aktywujących się w odpowiedzi na materiał wyzwalający reakcję przywiązaniową należą: przyśrodkowe okolice wyspy skroniowej, grzbietowa i brzuszna część kolana zakrętu obręczy, boczne okolice kory orbitalnej płatów czołowych, boczne struktury przedczołowe, zakręt wrzecionowaty i kora potyliczna. Wśród struktur podkorowych aktywujących się w tej samej sytuacji wymienia się: prążkowie, skorupę i gałkę bladą, tylno-przyśrodkowy obszar wzgórza oraz substancję szarą okołowodociągową (periaqueductal gray PAG). Istotnym elementem układu odpowiedzi mózgu na materiał eksperymentalny jest deaktywacja obszarów prawej półkuli szczególnie struktur czołowych i okolic styku ciemieniowo-skroniowego prawej półkuli, które uznaje się za rejon kluczowy dla kompetencji poznania społecznego, krytycznej oceny intencji nieznanych osób oraz doświadczania negatywnych emocji (Cacioppo, Berntson 2005). Kolejnym cennym aspektem omawianych badań jest wskazanie, że wspomniane struktury oraz ich okolice zawierają znaczne ilości receptorów nanopeptydów, na czele z oksytocyną i wazopresyną. Zaznacza się także, że w większości przypadków aktywacja mózgu w wygenerowanych eksperymentalnie stanach doświadczania emocji, takich jak miłość romantyczna i macierzyńska, jest bardzo zbliżona przy czym dla miłości macierzyńskiej najbardziej istotne

9 Kliniczne znaczenie aktualnych badań nad neuroetologią i neuropsychologią przywiązania są okolice bocznej kory orbitalnej oraz substancja szara okołowodociągowa. Podobnie jak w wynikach badań nad zwierzętami, także tu wskazuje się, że okolice mózgu reagujące na odpowiednie treści społeczne uczestniczą w funkcjonowaniu mózgowego systemu nagrody, zawierając jednocześnie w swoim obrębie liczne receptory oksytocyny i wazopresyny. Należy jeszcze wspomnieć, iż aktywacja rejonów prążkowia zawierających liczne neurony odpowiadające za przewodnictwo sygnałów nagrody bez względu na modalność zmysłową dodatkowo świadczy o tym, że w skład mózgowego systemu przywiązania u ludzi wchodzą obszary istotne dla generowania stanu wzmocnienia pozytywnego, a więc jednego z mechanizmów regulacji emocji. Poza istotnym udziałem systemu nagrody, opierającym się na neurotransmisji dopaminergicznej, akcentowane jest znaczenie funkcjonowania regionu substancji szarej okołowodociągowej (PAG). Struktura ta jest głównym składnikiem mózgowego układu kontroli bólu (Krajnik, Żylicz 2003). PAG ma bezpośrednie połączenia z ciałem migdałowatym które wywiera na nią podstawowy wpływ ośrodkowy w zakresie kontroli bólu a także z korą orbitalną szczególnie okolicami bocznymi związanymi z doświadczaniem bodźców apetytywnych. Drogi te zawierają wyjątkowo dużo receptorów opioidowych, co ponownie sugeruje ważny udział systemu opioidów endogennych w zakresie regulacji przywiązania u ludzi oraz jego wpływu na motywację afiliacyjną jako czynnika mogącego stanowić pozytywne wzmocnienie. 4. Zagadnienia kliniczne Mimo wspomnianych wcześniej ograniczeń w zakresie badań nad neuronalnymi podstawami przywiązania u ludzi, prace z zakresu psychopatologii przywiązania i wpływu zaburzeń przywiązania szczególnie między opiekunem i dzieckiem na pojawianie się w okresie dzieciństwa i dorosłości zaburzeń psychicznych były z powodzeniem rozwijane od momentu publikacji prac Bowlby ego i są kontynuowane do dziś na szeroką skalę. Mary Dozier ze współpracownikami (Dozier, Stovall, Albus 1999) w przeglądzie analiz dotyczących związków między dysfunkcyjnym przywiązaniem a psychopatologią w dorosłości wymienia następujące jednostki kliniczne (wg DSM-IV): I. Zaburzenia afektywne: 1. Jednobiegunowe zaburzenia afektywne. U pacjentów z tym rozpoznaniem występuje istotnie częściej zaabsorbowany styl przywiązania. 47

10 2. Dwubiegunowe zaburzenie afektywne istotnie częste występowanie stylu odrzucającego Zaburzenie schizoafektywne istotna częstotliwość występowania stylu odrzucającego. II. Zaburzenia lękowe: istotnie często występujące zaburzenia przywiązania w postaci nierozwiązanej traumy oraz styl zaabsorbowany. III. Zaburzenia jedzenia: istotnie często występujące zaburzenia przywiązania w postaci nierozwiązanej traumy oraz styl zaabsorbowany. IV. Nadużywanie substancji psychoaktywnych istotnie często występujące zaburzenia przywiązania w postaci nierozwiązanej traumy oraz styl zaabsorbowany. V. Schizofrenia: zaburzenia w postaci nierozwiązanej traumy. VI. Zaburzenie osobowości typu borderline styl zaabsorbowany, zaburzenia przywiązania w postaci nierozwiązanej traumy. VII. Antyspołeczne zaburzenie osobowości styl zaabsorbowany, odrzucający, zaburzenia przywiązania w postaci nierozwiązanej traumy. Jak widać z powyższego zestawienia, nieufne style przywiązania oraz zaburzenia tego procesu, wynikające z zerwania więzi lub niemożliwości jej nawiązania, są niespecyficznym czynnikiem w obrazie klinicznym wielu zaburzeń. Jednocześnie rozpoznaje się je w na tyle dużej grupie chorób i zaburzeń psychicznych, że można je uznać za szczególnie istotny aspekt obrazu psychopatologicznego i prawdopodobnie patogenetycznego wielu często diagnozowanych jednostek klinicznych. W związku z rozpoznanym w badaniach klinicznych zakresem wpływu stylów przywiązania szczególnie odmiennych od ufnego i wynikających z głęboko zaburzonej lub nienawiązanej więzi badacze podjęli próby wyjaśnienia relacji między funkcjonowaniem mózgu a różnicami w zakresie stylów przywiązania. Badania dotyczą trzech podstawowych aspektów: 1) neuronalnej organizacji przywiązania u dzieci, u których się ono właśnie tworzy; 2) takiej samej organizacji u osób dorosłych o behawioralnie zdiagnozowanym stylu przywiązania; 3) zagadnienia ciągłości stylów przywiązania od dzieciństwa do dorosłości oraz ewentualnych czynników społecznych i środowiskowych determinujących powstanie danego typu więzi. Co do pierwszego zagadnienia, niewielka jeszcze ilość badań, najczęściej prowadzonych z użyciem elektroencefalografii (Dowson i in. 2001), stwierdza istotnie odmienną strukturę aktywizacji wybranych obszarów mózgu u dzieci przywiązanych ufnie i nieufnie. Autorzy założyli choć hipoteza poniższa znajduje swoje potwierdzenie w pracach empirycznych że asymetria okolic czołowych jest dobrym wskaźnikiem służącym do oceny dynamicznych zjawisk neuropsychologicznych, takich jak afekt 48 1 W literaturze anglojęzycznej używa się oryginalnego terminu dismissing style, zaczerpniętego z nomenklatury Main i Goldwyn (za: Dozier, Stovall, Albus 1999).

11 Kliniczne znaczenie aktualnych badań nad neuroetologią i neuropsychologią przywiązania i motywacja. Uznaje się, że przewaga aktywności czołowej lewostronnej związana jest z pozytywnym stanem emocjonalnym i motywacją do zbliżania się do obiektu, natomiast przewaga prawostronna kojarzona jest z emocjami negatywnymi i hamowaniem zachowania. Badaniu poddano dzieci matek depresyjnych, których zachowanie uznaje się za szczególnie ważny czynnik ryzyka zaburzeń rozwoju więzi macierzyńskiej uwarunkowany głównie ograniczeniem odpowiedzi matki na potrzeby dziecka oraz brakiem doświadczania przez nią pozytywnych emocji w kontakcie z dzieckiem. Niezależnie od etiologii i głębokości zaburzenia afektywnego u matek, ich dzieci prezentują zmienioną asymetrię czołową. W porównaniu do dzieci przywiązanych bezpiecznie zauważa się u nich zmniejszoną aktywność lewostronną. Taki wzorzec asymetrii sugeruje występowanie u dzieci matek depresyjnych strategii regulacji emocji społecznych opartych o większe hamowanie i/lub przeżywanie negatywnego afektu w sytuacji kontaktu interpersonalnego. Poza tym u dzieci matek depresyjnych rozpoznaje się także podwyższony puls i inne oznaki pobudzenia układu autonomicznego. A zatem wstępne badania obrazują na tym etapie jeszcze dość ogólnie swoistą dynamikę funkcjonowania wybranych struktur mózgu związanych z emocjami u dzieci o nieufnych stylach przywiązania. Z kolei u osób dorosłych, o innych niż ufny stylach przywiązania szczególnie unikającym i zaabsorbowanym, także rozpoznaje się przewagę prawostronną dla reakcji określonych systemów neuronalnych w odpowiedzi na treści emocjonalne związane z więzią. Dorośli ci, podobnie jak dzieci, odróżniają się tą cechą istotnie od dorosłych przywiązanych ufnie, u których w takiej samej sytuacji eksperymentalnej rozpoznaje się asymetrię lewostronną. Co więcej, badania prowadzone przez Ragnoni i współpracowników (Ragnoni i in. 2008) pokazują, że gdy osoby dorosłe przywiązane w sposób zaabsorbowany doświadczają negatywnych emocji, są bardziej pobudzone zarówno na poziomie autonomicznym, jak i w zakresie aktywizacji odpowiednich obszarów mózgu. Z kolei osoby ze stylem unikającym doświadczają emocji pozytywnych jako istotnie mniej nasilonych i mniej pobudzających także na poziomie autonomicznym i centralnym. Poza tym u dorosłych ze stylem unikającym obserwuje się aktywację struktur prawopółkulowych w odpowiedzi na pozytywne emocjonalnie bodźce o treściach nawiązujących do więzi społecznej. U badanych wykazujących typ zaabsorbowany także zauważa się przewagę prawostronną, przy czym w tym przypadku asymetria związana jest ze szczególnie silnym doświadczaniem dyskomfortu separacyjnego (Ragnoni i in. 2008). W innych badaniach tym razem prowadzonych, z użyciem funkcjonalnego rezonansu magnetycznego, z udziałem nielicznej grupy kobiet wykazujących styl nieufny, którym eksponowano materiał projekcyjny nawiązujący do sytuacji intymności i bliskości zauważa się aktywację (niewystępującą w takim zakresie u osób przywiąza- 49

12 50 nych ufnie) przyśrodkowych okolic skroniowych oraz ciała migdałowatego i hipokampa, co interpretuje się jako automatyczne przywołanie nieprzyjemnego wspomnienia oraz bardziej emocjonalną reakcję na prezentowane treści (Buchheim i in. 2005). Zrealizowano także badania nad związkami aktywacji wybranych obszarów mózgu, stylu przywiązania i kompetencjami w zakresie tłumienia negatywnych emocji (Gillath i in. 2005). W innych pracach wykazano, że tłumienie niechcianych emocji i myśli w sposób specyficzny angażuje wybrane struktury mózgowe: przednią część zakrętu obręczy oraz korę orbitalną i grzbietowo-boczną płatów czołowych. Badani przez Gillath i współpracowników (2005) dorośli o cechach stylu unikającego w trakcie wykonywania zadania angażującego kompetencje tłumienia emocji wykazywali aktywację zakrętu obręczy pod ciałem modzelowatym, czego nie obserwuje się u badanych o odmiennych wzorcach przywiązania. Co więcej, w grupie tej nie obserwuje się deaktywacji bocznych okolic przedczołowych zauważalnej u osób przywiązanych ufnie. U osób z typem lękowym z kolei nie wykazano aktywacji kory orbitalnej, za to obserwuje się u nich pobudzenie przedniej części lewego płata skroniowego, którego funkcjonowanie łączone jest z doświadczaniem smutku. Taka zależność oznacza dodatkowo zmniejszoną w tej grupie wydolność funkcjonowania regulacji emocji typu top-down. Ogólnie można zatem stwierdzić, że osoby o lękowym stylu przywiązania wykazują istotnie ograniczone zdolności tłumienia negatywnych emocji związanych z przeżywaniem lub antycypowaniem odrzucenia, zaś osoby z przywiązaniem unikającym, mimo bardziej skutecznych umiejętności supresji negatywnych doświadczeń niż wcześniej wymienieni, nie osiągają poziomu osób przywiązanych ufnie w zakresie podmiotowej regulacji przeżywania negatywnych doświadczeń (Gillath i in. 2005). Omówione prace empiryczne nad mózgowym systemem przywiązania i jego zakłóceniami należy ocenić jako jeszcze wstępne, choć przynoszą one już istotne informacje o neuronalnej organizacji więzi społecznych. Poza opisem tego mechanizmu w normie, dla wiedzy z zakresu neuropsychologii i neuropsychiatrii cenne są także doniesienia o odmiennym funkcjonowaniu mózgowego mechanizmu osób z zaburzeniami przywiązania, szczególnie w świetle klinicznych badań relacji między zaburzeniami więzi w dzieciństwie a występującą w dorosłości psychopatologią (Galderisi, Mucci 2000). Okazuje się bowiem, że wczesne doświadczenia relacji dziecka z matką, bądź inną osobą wypełniającą rolę obiektu przywiązania, wpływają w sposób swoisty na funkcjonowanie mózgu, który można określić jako służący lub niesłużący przystosowaniu emocjonalnemu. Szczególnie ważnym aspektem podjętych zagadnień klinicznych analizowanych ciągle w podjętych badaniach jest ujawnienie następujących faktów:

13 Kliniczne znaczenie aktualnych badań nad neuroetologią i neuropsychologią przywiązania Nieprawidłowe przywiązanie skutkuje u ludzi długotrwałym zaburzeniem w obrębie mózgowych mechanizmów regulacji układu nagrody, szczególnie nagrody społecznej. Jak podaje Rolls (2008), doświadczenie wzmocnienia pozytywnego lub negatywnego jest podstawą genezy emocji, jeśli zatem w grupie omawianych osób układ nagrody nie funkcjonuje tak jak u osób przywiązanych ufnie, to ich regulacja afektywna także będzie miała charakter dysfunkcjonalny. Wczesne negatywne doświadczenia dotyczące swoistej więzi społecznej mają negatywny wpływ na procesy neuroplastyczności (głównie w zakresie synaptogenezy) i rozbudowę wybranych struktur podkorowych (Krukow 2007), zwłaszcza projekcji układu limbicznego stanowiących podstawę neurotransmisji dopaminergicznych (Schore 2001). Ponadto, badania nad zależnością między wczesnymi wpływami społecznymi a neuroplastycznością w wieku rozwojowym pokazują, że znaczne ograniczenie interakcji z innymi osobnikami zakłóca procesy neuroplastyczności w obrębie takich struktur, jak ciało migdałowate i grzbietowo-boczne okolice czołowe (Gordon i in. 2003). Jest to jeden z wielu argumentów za oddziaływaniem interakcji społecznych na rozbudowę strukturalną mózgu, niewykluczone też, że zmiany w neuroplastyczności są jednym z głównych powodów obserwowanych różnic indywidualnych w zakresie neuronalnej organizacji przywiązania. U osób o nieufnym stylu przywiązania zauważa się także odmienną od badanych przywiązanych ufnie reakcję na bodźce bólowe. Osoby te odczuwają bodźce bólowe jako bardziej intensywne, ale co wiele mówi o ich podmiotowej regulacji emocji wykazują również tendencję do reakcji lękowej jeszcze przed samym eksperymentem. Badani z tej grupy reagują także bardziej depresyjnymi emocjami w trakcie eksperymentu, mają możliwości podmiotowego ograniczania doświadczania bólu. Należy w tym miejscu przypomnieć, że to opioidy endogenne są neurochemicznymi czynnikiem odpowiedzialnym za doświadczanie bólu, a także za zmniejszenie intensywności jego odczuwania przede wszystkim przez regulację odpowiedzi na bodźce nocyceptywne (Meredith, Strong, Feeney 2006). U osób, którym wczesne doświadczenia nie pozwoliły na ukształtowanie optymalnej więzi, nie rozwijają się prawidłowo wybrane mechanizmy neuropsychologiczne związane z funkcjonowaniem prawej półkuli mózgu. Jak podaje Schore (2001), prawa półkula rozwija się wcześniej niż lewa, a jej organizacja jest szczególnie wrażliwa na regulacyjny wpływ, jaki powinien być zagwarantowany przez bliską obecność i opiekę matki. Autor ten wskazuje nawiązując do koncepcji ekologicznych że prawa półkula mózgu jest wprost kształtowana przez niewerbalną komunikację matki z dzieckiem. Stąd, jeśli regulacja ta jest zakłócona 51

14 lub tylko jednostronna, także funkcjonowanie prawej półkuli będzie swoiście zaburzone. A zatem w przypadku zaburzonej więzi dziecka z matką takie właściwości kojarzone z pracą prawej półkuli, jak samoświadomość emocjonalna i rozpoznawanie ekspresji emocji innych osób, zostaną również zakłócone (Galderisi, Mucci 2000). Strukturą, której rozwój uznaje się za uzależniony od stymulacji społecznej, jest kora orbitalna płatów czołowych. Najlepszą egzemplifikacją tej tezy są wyniki badań Chugani i współpracowników (Chugani i in. 2001) nad funkcjonowaniem mózgu dzieci wychowywanych instytucjonalnie. Okazało się, że takie obszary, jak np. kora orbitalna, boczne i przyśrodkowe okolice skroniowe oraz niższe struktury układu limbicznego, charakteryzują się w tej grupie wyraźną hipoaktywnością. Obszary orbitalne związane są m.in. z regulacją funkcjonowania układu limbicznego, przede wszystkim odnośnie do afektu oraz motywacji, a także z kontrolą hamowania i monitorowaniem wzmocnienia i emocji mających swoje źródło w doznaniach somatycznych (Damasio 2000; Krukow 2005; Herzyk 2005). Dysfunkcja rozwojowa okolic orbitalnych skutkuje zatem zaburzeniem rozwoju funkcji regulacyjnych, szczególnie przystosowania emocjonalnego i plastyczności zachowania motywowanego afektem Podsumowanie Przedstawiony opis zmienionego systemu mózgowego zawiadującego zachowaniami związanymi z przywiązaniem i regulacją emocji społecznych sugeruje specyficzny tryb opracowywania przez mózg sygnałów społecznych, a także pozwala na postawienie hipotezy odnoszącej się do głównych cech psychologicznych i neuropsychologicznych osób z zaburzeniami funkcjonowania psychospołecznego wywołanymi nieprawidłową relacją społeczną we wczesnych okresach rozwoju. Na plan pierwszy wysuwają się zróżnicowane deficyty w zakresie radzenia sobie z doświadczanymi emocjami oraz konflikt o coraz lepiej poznawanej organizacji mózgowej dotyczący motywacji do zbliżania się i jednocześnie przeżywanych negatywnych stanów afektywnych. Osoby te charakteryzuje także swoista dynamika procesów emocjonalnych, polegająca na tendencji do załamywania się kompetencji radzenia sobie z własnymi przeżyciami. Prace kliniczne wykazały także znaczenie opisywanych zmiennych neuronalnych w genezie swoistych form zachowań agresywnych (Krukow i in. 2006). Dysfunkcje te pokazują również zasadnicze trudności podmiotowego, autonomicznego sterowania wewnętrznymi modelami relacji społecznych oraz subiektywnego obrazu własnych umiejętności wewnętrznej regulacji afektu, co być może skutkuje w przyjęciu nieadaptacyjnej strategii, polegającej na zewnętrznym sterowaniu emocjami poprzez zażywanie substancji psychoaktywnych

15 Kliniczne znaczenie aktualnych badań nad neuroetologią i neuropsychologią przywiązania (Dragan 2006), impulsywne poszukiwanie doznań czy samookaleczenie się (Krukow 2007). Neuropsychologiczne badania nad przywiązaniem i skutkami jego zaburzeń wymagają jeszcze wielu prac empirycznych prowadzonych na większych, bardziej precyzyjnie dobranych grupach za pomocą jak najbardziej jednolitych metod pomiaru. Poza tym szczególnie ważnym zagadnieniem empirycznym, które powinno zostać podjęte w najbliższej przyszłości, jest dookreślenie udziału zaburzeń przywiązania w powstawaniu zaburzeń psychicznych. Dookreślenie to powinno opisywać mechanizmy wpływu różnych form zaburzeń przywiązania na psychopatologię, z uwzględnieniem jednak jej różnorodności. Mimo to mają one znaczną moc generowania nowych hipotez, prezentują także taki nurt prac klinicznych, w którym nie operuje się tylko korelacjami, niemówiącymi nic o przyczynach, ale pokazuje się mózgowe podstawy istotnego klinicznie procesu. W ten sposób można zaprezentować kompleksowy model teoretyczny, zawierający opis ważnych, z teoretycznego i klinicznego punktu widzenia, relacji wyjaśniających przyczyny lub współprzyczyny wielu zaburzeń. Neuropsychologiczne badania nad przywiązaniem mogą także przy spełnieniu warunków dalszego precyzyjnego opisu i analiz empirycznych stać się szczególnie cennym obszarem eksploracji mózgowych uwarunkowań rezyliencji, czyli paradoksalnie prawidłowego rozwoju tych osób, na które oddziałują negatywne czynniki środowiskowe (Curtis i Cicchetti 2003). Pozostaje bowiem jeszcze pytanie o to, czy jeśli zaburzenia przywiązania stanowią istotny czynnik ryzyka powstawania zaburzeń zachowania, to czy prawidłowe przywiązanie pozytywnie kształtujące mechanizmy adaptacji społecznej mózgu nie jest właśnie istotnym czynnikiem ochronnym? Literatura cytowana Ainsworth M.D. (1978). Patterns of Attachment. Hillsdale: NJ Erlbaum. Aragona B.F., Liu Y., Joy Yu Y., Curtis J.T., Detwiler J.M., Insel T., Wang Z. (2006). Nucleus accumbens dopamine differently mediates the formation and maintenance of monogamous pair bonds. Nature Neuroscience, 9, Bartels A., Zeki S. (2004). The neural correlates of maternal and romantic love. NeuroImage, 21, Benoit D., Parker K. (1994). Stability and transmission of attachment cross the generations. Child Development, 65, Bowlby J. (1969). Attachment. The Tavistock Institute of Human Relations. Bowlby J. (2007). Przywiązanie. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN. Buchheim A., Erk S., George C., Kächele H., Ruchsow M., Spitzer M., Kircher T., Walter H. (2005). Measuring attachment representation in an fmri environment: A pilot study. Psychopathology, 589, 1 9. Buss D.M. (2003). Psychologia ewolucyjna. Jak wytłumaczyć zachowanie człowieka? Najnowsze koncepcje. Gdańsk: Gdańskie Wydawnictwo Psychologiczne. 53

16 54 Carden S.E., Hofer M.A. (1990) The effects of opioid and benzodiazepine antagonists on dam-induced reductions in rat pup isolation distress. Developmental Psychobiology, 23, Cacioppo J.T., Bernston G.G. (2005). Social Neuroscience. Key Readings. New York and Hove: Psychology Press. Chugani H.T., Behen M.E., Muzik O., Juhasz C., Nagy F., Chugani D.C. (2001). Local brain functional activity following early deprivation: A study of postinstitutionalized Romanian Orphans. NeuroImage, 14, Curtis W.J., Cicchetti D. (2003). Rozwijanie badań nad rezyliencją w XXI wieku: Rozważania teoretyczne i metodologiczne w ocenie biologicznych składników rezyliencji. Dziecko autystyczne, 9, Czerniawska E., Cherniawska-Far J. (2007). Psychologia węchu i pamięci węchowej. Warszawa: Wydawnictwa Akademickie i Profesjonalne. Damasio A.R. (2000). Błąd Kartezjusza. Emocje, rozum i ludzki mózg. Poznań: Rebis. Dowson G., Ashman S.B., Hessl D., Spiker S., Frey K., Panagiotides H., Embry L. (2001). Autonomic and brain electrical activity in securely- and insecurelyattached infants of depressed mothers. Infant Behavior & Development, 24, Dozier M., Stovall K.C., Albus K.E. (1999). Attachment and Psychopathology in Adulthood (w:) J. Cassidy, P.R. Shaver. (red.), Handbook of Attachment. Theory, Research, and Clinical Applications (s ). New York: The Guilford Press. Dragan M. (2006). Przemoc w dzieciństwie a ryzyko nadużywania substancji psychoaktywnych w okresie adolescencji i dorosłości z perspektywy traumatologii rozwojowej. Psychologia Etologia Genetyka, 14, Galderisi S., Mucci A. (2000). Emotions, Brain Development and Psychopathologic Vulnerability. CNS Spectrums, 5(8), George C., Kaplan N., Main M. (1985). Adult Attachment Interview Protocol. Berkeley: University of California. Gillath O., Bunge S.A., Shaker P.R., Wendelken C., Mikulincer M. (2005) Attachment-style differences in the ability to suppress negative thoughts: Exploring the neural correlates. NeuroImage, 28, Godzińska E.J. (1999). Socjobiologia molekularna: narodziny nowej dyscypliny naukowej. Psychologia Etologia Genetyka, 0, Godzińska E.J. (2007). Więzi osobnicze, miłość, empatia, altruizm: neurobiologiczne korzenie dobra. Kosmos, 56, Gordon N.S., Burke S., Akil H., Watson S.J., Panksepp J. (2003) Socially-induced brain fertilization : Play promotes brain derived neurotrophic factor transcription in the amygdala and dorsolateral frontal cortex in juvenile rats. Neuroscience Letters, 341, Greenberg M.T. (1999). Attachment and psychopathology in childhood (w:) J. Cassidy, P.R. Shaver. (red.), Handbook of Attachment. Theory, Research, and Clinical Applications (s ). New York: The Guilford Press. Hesse E. (1999) The Adult Attachment Interview. Historical and current perspectives (w:) J. Cassidy, P.R. Shaver. (red.), Handbook of Attachment. Theory, Research, and Clinical Applications (s ). New York: The Guilford Press.

17 Kliniczne znaczenie aktualnych badań nad neuroetologią i neuropsychologią przywiązania Herzyk A. (2005). Wprowadzenie do neuropsychologii klinicznej. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe Scholar. Hofer M.A. (1987). Early social relationships: A psychobiologist s view. Children Development, 58, Hofer M.A. (2005). The psychobiology of early attachment. Clinical Neuroscience Research, 4, Insel T. (2003). Is social attachment an addictive disorder? Physiology & Behavior, 79, Insel T. (1997) Neurobiological basis of social attachment. American of Journal Psychiatry, 154, Insel T., Gerhard R.E., Miller L.P. (1989). Rat pup isolation distress and the brain benzodiazepine receptor. Developmental Psychobiology, 22, Insel T., Hulihan T.J. (1995). A gender specific mechanism for pair bonding: Oxytocin and partner preference formation in monogamous voles. Behavioral Neuroscience, 109, Insel T., Shapiro L.E. (1992). Oxytocin receptor distribution reflects social organization in monogamous Voles. Proceedings of National Academy of Science USA, 89, Insel T., Wang Z., Ferris C.F. (1994). Patterns of brain vasopressin receptor distribution associated with social organization in microtine rodents. Journal of Neuroscience, 14, Insel T., Winslow J.T. (1991). Central administration of oxytocin modulates the infant rat s response to social isolation. European Journal of Pharmacology, 203, Insel T., Young L.J. (2001). Neuropeptides and the evolution of social behavior. Current Opinion in Neurobiology, 10, Kagan J, Reznick J.S, Snidman N. (1987). The physiology and psychology of behavioral inhibition in children. Child Development, 58, Kalin N.H., Shelton S.E., Barksdale C.M. (1988). Opiate modulation of separationinduced distress in non-human primates. Brain Research, 440, Kehoe P., Blass E.M. (1986). Opioid-mediation of separation distress in 10-day-old rats: Reversal of stress with maternal stimuli. Developmental Psychobiology, 19, Keverne E.B., Kendrick K.M. (1992). Oxytocin facilitation of maternal behavior in sheep. Annals of New York Academy of Sciences, 652, Keverne E.B., Martensz N.D., Tuite B. (1989). Betaendorphin concentrations in cerebrospinal fluid of monkeys are influenced by grooming relationships. Psychoneuroendocrinology, 14, Krajnik M., Żylicz Z. (2003). Mechanizmy działania przeciwbólowego opioidów. Polska Medycyna Paliatywna, 2, Krukow P. (2005). Zmiany osobowości po dysfunkcjach struktur czołowych mózgu. Neuropsychologiczna analiza z wykorzystaniem testu ACL-37. Przegląd Psychologiczny, 48, Krukow P. (2007). Wybrane mechanizmy wpływu negatywnych doświadczeń psychospołecznych na rozwój i funkcjonowanie mózgu. Referat wygłoszony na otwartych Zebraniach Naukowych Instytutu Psychologii Uniwersytetu Marii Curie-Skłodowskiej, Lublin. 55

18 56 Krukow P., Piotrowicz D., Gołębiowski J. (2006). Neurobiologiczna charakterystyka wybranych typów zachowań homicydalnych aspekty kliniczne i kryminalne. Postępy Psychiatrii i Neurologii, 15, Kuhn C.M., Schanberg S.M. (1991). Stimulation in infancy and brain development (w:) B.J. Carrol (red.), Psychopathology and Brain (s ). New York: The Guilford Press. Lim M.M., Wang Z., Olazábal D.E., Ren X., Terwilliger E.F., Young L.J. (2004). Enhanced partner preference in a promiscuous species by manipulating the expression of a single gene. Nature, 429, Main M., Kaplan N., Cassidy J. (1985). Security in infancy, childhood, and adulthood: A move to the level of representation (w:) T.B. Bretherton, E. Waters (red.), Growing points of attachment theory and research. Monographs of society for research in child development, 50, 1 2, serial no 209. Martel F.L., Nevison C.M, Simpson M.J.A., Keverne E.B. (1995). Effects of opioid receptor blockade on the social behavior of rhesus monkey living in large family groups. Developmental Psychobiology, 28, Meredith P.J., Strong J., Feeney J.A. (2006). The relationship of adult attachment to emotion, catastrophizing, control, threshold and tolerance, in experimentally- -induced pain. Pain, 120, Nelson E.E., Alberts J.R. (1996). Oxytocin induces satiety in 10-day-old rats. Plakat prezentowany na Annual Meeting of the International Society in Developmental Biology. Nelson E.E, Panksepp J. (1998). Brain substrates of infant-mother attachment: Contributions of opioids, and norepinephrine. Neuroscience and Biobehavioral Reviews, 22, Noonan L.R., Caldwell J.D., Walker C.H., Pedersen C.A., Mason G.A. (1994). Neonatal stress transiently alters the development of hippocampal oxytocin receptors. Developmental Brain Research, 80, Panksepp J. (1998). Affective Neuroscience: The Foundations of Human and Animal Emotion. New York: Oxford University Press. Panksepp J., Bishop P. (1981). An autoradiographic map of (3H) diprenorphine binding in rat brain: Effects of social interaction. Brain Research Bulletin, 7, Panksepp J., Herman B.H., Vilberg T., Bishop P., DeEskinazi F.G. (1980). Endogenous opioids and social behavior. Neuroscience Biobehavioral Review, 4, Pedersen C.A., Caldwell J.D., Walker C., Ayers G., Mason G.A. (1994). Oxytocin activates the postpartum onset of rat maternal behavior in the ventral tegmental and medial preoptic areas. Behavioral Neuroscience, 108, Ragnoni E., Galati D., Costa T., Crini M. (2008). Relationship between adult attachment patterns, emotional experience and EEG frontal asymmetry. Personality and Individual Differences, 44, Rilling J.K., Winslow J.T., O Brien D., Gutman A., Hoffman J.M., Kilts C.D. (2001). Neural correlates of maternal separation in rhesus monkey. Biological Psychiatry, 49, Rolls E.T. (2008). Memory, Attention and Decision-Making. New York: Oxford University Press.