Historia życia na ziemi. Powstanie komórek eukariotycznych

Transkrypt

1 Historia życia na ziemi Powstanie komórek eukariotycznych

2 Powstanie komórek eukariotycznych Podobieństwa i różnice ilościowe Możliwe do wytłumaczenia przez zachodzenie stopniowych zmian Różnice jakościowe Teoria chimery Endosymbioza 2 Copyright Pearson Education, Inc. or its affiliates. All Rights Reserved.

3 Komórki prokariotyczne i eukariotyczne Cecha Eukaryota Prokaryota Jądro Jest Brak Chromosomy Liczne, rozbudowane Często jeden, liczne plazmidy Typ komórkowy Wielo- i jednokomórkowy Jednokomórkowy Telomery Obecne Niepotrzebne Rekombinacja genetyczna Mejoza i fuzja gamet Rzadka, jednokierunkowa Lizosomy i peroksysomy Są Brak Mikrotubule Obecne Nieobecne lub rzadkie Retikulum endoplazmatyczne Obecne Brak Mitochondria Są Brak Cytoszkielet Rozbudowany Szczątkowy Rybosomy Duże Małe Aparat Golgiego Jest Brak Podział komórkowy Mitoza i podział Podział Chloroplasty i mitochondria Są Brak Wić Microskopowa, złożona budowa Submicroskopowa, jedna wiązka Ściana komórkowa U roślin, prosta chemicznie Złożona chemicznie Rozmiar komórki um 1-10 um 3

4 Powstanie komórek eukariotycznych y Jądro Chromosomy zawierają znacznie więcej upakowanego misternie DNA Wymaga to podziału DNA w trakcie skomplikowanego cyklu komórkowego Pochodzenie, wraz z całym systemem błon, można wytłumaczyć stopniowymi zmianami Proponowano pochodzenie endosymbiotyczne 4

5 Powstanie komórek eukariotycznych Nie ma typowej komórki eukariotycznej Wić występuje u większości eukariontów Endosymbioza tłumaczy dobrze powstanie chloroplastów i mitochondriów Niektóre inne organelle od nich pochodzą Komórka zwierzęca 5 Copyright Pearson Education, Inc. or its affiliates. All Rights Reserved.

6 Teoria endosymbiozy Konstantin Mierieżkowski 1905 Lynn Margulis 1967 Rozwinięta teoria endosymbiozy Chloroplasty, mitochondria i wici pochodzą ą od bakterii Podobnie jak poprzednie wersje, teoria z trudem uzyskała uznanie Najsilniejsze dowody dotyczą chloroplastów i mitochondriów Była wyznawczynią innej, kontrowersyjnej teorii Gai 6

7 Archaeplastida Rośliny zielone (zielenice i rośliny wyższe), czerwone (krasnorosty) i sine (glaukofity) Powstały w wyniku pierwotnej endosymbiozy 7 copyright DW Freshwater

8 Endosymbioza Silne dowody na endosymbio- tyczne pochodzenie hd chloroplastów i mitochondriów Nieskuteczna fagocytoza Pierwotna endosymbioza chloroplastów (sinice) Glaukofity mają najmniej zredukowany genom chloroplastowy Mitochondria pochodzą od proteobakterii 8

9 Pochodzenie chloroplastów Endosymbioza pierwotna powstanie glonów zielonych i krasnorostów drugorzędowa i trzeciorzędowa mitochondrium sinica Linia zielona Linia czerwona Charles F. Delwiche (1999) American Naturalist 154:S164 S177.

10 Endosymbioza Wtórna Eugleniny Bruzdnice Złotowiciowce Brunatnice Okrzemki Tobołki Trzeciorzędowa Tbłki Tobołki Delwiche (1999) Am. Nat. 154: S164

11 Endosymbioza - to nie koniec Niektóre eukarionty (Archezoa) utraciły mitochondria lecz zachowały geny mitochondrialne i Inne (Euglenozoa i Alveolata) utraciły chloroplasty lecz zachowały geny chloroplastowe Geny wędrują między przedziałami komórkowymi 11 Charles F. Delwiche (1999) American Naturalist 154:S164 S177.

12 Powstanie komórek eukariotycznych Filogeneza Arystoteles pierwsze próby klasyfikacji k Linneusz rośliny i zwierzęta Lamarck koncepcja drzewa rodowego Darwin pierwsze opublikowane drzewo rodowe Haeckel pierwsze drzewo życia Whittaker pięć królestw (1969) Fitch filogenetyka molekularna Woese trzy domeny Sześć supergrup Eukaryota filogenomika czasy współczesne 12

13 Drzewo życia Carl Darwin 1859 Origin of Species 13

14 Drzewo życia 1866 Ojciec filogenetyki - Haeckel Autor terminów ekologia, filogeneza, ontogeneza Poglądy wykorzystane przez Nazistów rasizm, darwinizm społeczny Polityka to praktyczna biologia Ontogeneza to skrócona filogeneza 14

15 Drzewo życia Walter Fitch 1967 Pierwsze drzewo molekularne 15 Walter M. Fitch, Emanuel Margoliash Science, 155:279 (1967)

16 Drzewo życia Carl Woese Trzy domeny Różnorodność Eukaryota wynika z różnorodności pierwotniaków 16 Courtesy of UC Museum of Paleontology,

17 Trzy królestwa Archeanów Duże ż podobieństwo dbiń do bakterii Euryarcheota (słonolubne i metanogenne) Crenarcheota (ciepłolubne) Korarcheota, znane tylko z sekwencji Courtesy of UC Museum of Paleontology,

18 Niewidzialne organizmy Bintrim et al. (PNAS, 94, 1997) identyfikują nową gałąź Archaea na podstawie sekwencji 16S rdna Na pewno jest wiele nieznanych gatunków a nawet całych, wielkich, nie odkrytych jeszcze gałęzi Eryarchaeota Crenarchaeota

19 Drzewo życia genu rrna Chloroplasty i mito- chondria wywodzą się z bakterii Korona Eukaryota Grzyby i zwierzęta są blisko spokrewnione i tworzą Opisthokonta Dwie nowe grupy Alveolatal i Stramenophila chloroplasty mitochondria Sogin and Patterson 1995, zmienione 19

20 Drzewo życia Doolittle1999 Pięć królestw i trzy domeny Archeany są najbliższymi krewnymi Eukarya Mitochondria i chloroplasty (endosymbioza) Archezoa 20 Jeśli istniały to wymarły Doolittle, Science 284, 2124 (1999)

21 Filo- genomika Drzewa oparte na zestawach genów powtarzalnych we wszystkich poznanych sekwencjach pełnych genomów Ciccarelli et al (2006) Science 311, 1283

22 Rozmnażanie bezpłciowe Głównie Prokaryota, ale też u Eukaryota Skomplikowany cykl komórkowy u Eukaryota homologiczny z podziałem komórkowym bakterii 22

23 Cykl komórkowy u bakterii Homologiczne białka cytoszkieletu u Eukaryota i Prokaryota Cały proces można uznać za homologiczny 23 Gitai (2005) The New Bacterial Cell Biology: Moving Parts and Subcellular Architecture. Cell 120,

24 Wspólne pochodzenie białek cytoszkieletu Tubulina i białko FtsZ mają aktywność GTPazy i wspólną domenę białkową Inne homologiczne białka cytoszkieletu bakterii to MreB, ParM i CreS Występują u eubakterii i archeanów FtsZ Tubulina 24

25 Wspólne pochodzenie białek cytoszkieletu Struktura drugorzędowa i przyrównanie sekwencji białka FtsZ z M. jannaschii oraz tubulin ze świni Faguy & Doolittle (1998) Cytoskeletal proteins: The evolution of cell division. Current Biology 8, R338 - R

26 Wspólne pochodzenie cytoszkieletu Białko FtsZ odpowiada za podział komórki a białko CreS za jej kształt Białko MreB odpowiada za kształt komórki, jej polarność i segregacje materiału genetycznego g Ich ekspresja jest zsynchronizowana w czasie i przestrzeni 26 Gitai (2005) Cell 120,

27 Płeć i rozmnażanie płciowe To proces jednokomórkowy Wiele eukariontów rozmnaża się bezpłciowo Powstał u prokariontów i rozwinął się u wczesnych eukariontów zapewne dzięki rekombinacji Daje przewagę ewolucyjną ą (w większości sytuacji) Kosztuje Wysiłek ł zlokalizowania l i skłonienia partnera Skomplikowanie cyklu komórkowego 27

28 Płeć Potomstwo niejednakowe genetycznie Pozwala to na szybsze dostosowanie się populacji do zmiennych warun- ków otoczenia przez pozbycie się genów szkodliwych i prze- chowanie lepszych genów na przyszłość Copyright Pearson Education, Inc. or its affiliates. All Rights Reserved. 28

29 Rzadkie Zdarzenia (Rare Genomic Events) Duplikacje genów i sygnaturowe indele mogą pomóc w rozwiązaniu i trudnych kwestii filogenetycznych Insercja w genie EF1- α definiuje Opisthokonta Fuzja genów DHFR i TS łączy Bikonta Stechmann, Cavalier-Smith Science 297:89 (2002)

30 Drzewo życia Cavalier-Smith, 2005 Dane molekularne, ultrastrukturalne i paleontologiczne 30 Annals of Botany : Copyright restrictions may apply.

31 Eukaryota Sześć linii ewolucyjnych Amoebozoa i Opisthokonta (grzyby, zwierzęta i ich najbliżsi krewni), Bikonta Rhizaria i Excavata tworzą grupy siostrzane Postulowano wspólną? grupę dla Archaeplastida Chromalveolata l przodek Korzeń być może między Bikonta i Unikonta Wspólny d k 31