Ewolucja genomu organellowego na przykładzie chloroplastów. Hipotetyczne etapy transferu genów organellowych do jądra

Transkrypt

1 1 Hipotezy tłumaczące pochodzenie organelli. A. Monofiletyczne A. Polifiletyczne Monofiletyczne pochodzenie organelli. Polifiletyczne pochodzenie organelli. Pierwotna endosymbioza pomiędzy jednym typem endosymbionta i jednym typem gospodarza. Wtórna endosymbioza pomiędzy jednym typem lub wieloma typami endosymbionta i jednym lub wieloma typami gospodarza. Pierwotny plastyd Cyanobacterium Pierwotny ukleomorf Transfer genów Transfer genów Pochodzenie chloroplastów Pochodzenie mitochondriów. Chlorophytes: taksony z pierwotnymi plastydami, pochodzące od Cyanobacteria i obejmujące zielone glony oraz rośliny lądowe. Taksony z plastydami wtórnymi wywodzą się od pierwotnych zielonych glonów. Rhodophytes: tzw. czerwone glony głównie z pierwotnymi plastydami. Taksony z plastydami wtórnymi wywodzą się od pierwotnych czerwonych glonów. Glaucocystophytes: mała, izolowana linia glonów z plastydami pierwotnymi. Prawdopodobnie wywodzą się z Procaryota zbliżonych do Rikettsia. 1

2 Budowa genomu chloroplastów Wiele nukleoidów każdy o rozmiarach kb Sekwencje powtarzalne <100 kb Wyjątek stanowią odwrócone powtórzenia związane z rda Budowa genomu chloroplastów cpda może występować w dwóch orientacjach - tworzy izomery, cpda może występować w postaci multimerów. Konserwatywna kolejność genów: 16S - traile - traala - 23S - 5S Budowa genomu chloroplastów występowanie multimerów cpda Procent geny dla rra Geny białek fotosyntezy 30 genów dla tra Geny podjednostki ADH dehydrogenazy Geny dla prokariotycznej polimerazy RA 40 Geny białek aparatu translacyjnego Gen podjednostki proteazy (clpp), ) Gen podjednostki acetylo-coa-arboksylazy (accd) Budowa genomu chloroplastów geny kodowane w chloroplastowymda 7.5 Monomer Dimer Trimer 2.5 Tetramer kilka ycf (ramki odczytu dla białek o nieznanej funkcji Budowa genomu chloroplastów cechy charakterystyczne Regiony bogate w AT. Cechą charakterystyczną genomu chloroplastowego jest wysoki udział AT w genach (do 70%). Przyczyny:. Typ uszkodzeń DA w plastydach Charakter mechanizmów naprawczych Tendencja polimerazy DA do wstawiania AT zamiast GC 2

3 Ewolucja genomu organellowego na przykładzie chloroplastów Hipotetyczne etapy transferu genów organellowych do jądra Ewolucja genów organellowych polega głównie na transferze genów organellowych do jądra Etap 1. Około 200 genów jest kodowanych przez cpda. Liczba genów u endosymbionta wynosiła około Etap 2. Wydostanie się genów z chloroplastu Podróż przez cytosol Etap 3. Przyczyny transferu to: Integracja do genomu jądrowego Wysokie stężenie wolnych rodników w chloroplastach. Etap 4. Lepszy mechanizm reperacji w jądrze Etap 4. Rekombinacja w drodze procesów płciowych Utrata kopii genu w chloroplaście 1. Wydostanie się genów z organellum Fizyczne przedostanie się przez membranę Transport produktu do chloroplastu 2. Podróż przez cytosol Fizyczne przedostanie się przez pory błony jądrowej ę Uszkodzenie przez wakuolę Fuzja membran Poprzez mra Przyłączenie się do końca istniejącego fragmentu (endjoining) Podczas naprawy uszkodzeń związanej przerwaniem podwójnej nici DA y produkt p lepiej p j zabezpiecza p potrzeby p y 1 owy komórki niż produkt syntetyzowany w organellum gen pozostaje w jądrze i nabywa sekwencję sygnałową (glikoliza). 2 owy produkt nie różni się od pierwotnego syntetyzowanego w organellum. pozostanie genu w jądrze i pozyskanie sekwencji sygnałowej jest przypadkowe. 3

4 3 owy produkt nie zabezpiecza w pełni potrzeb komórki ale nie jest szkodliwy. może nabyć sekwencję sygnałową, może stać się pseudogenem lub zmutować. 4. Transport produktu do chloroplastu Utworzenie sekwencji sygnałowej przez mutację lub rekombinację 5. Utrata kopii genu w organellum Wykorzystanie cpda w analizie filogenezyzalety i ograniczenia Zalety Dziedziczenie po jednym rodzicu Brak rekombinacji j 4 owy produkt jest szkodliwy dla komórki. selekcja prowadząca do utraty genu z jądra (cytochrom c) lub przeniesienia do innej struktury (niektóre enzymy chloroplastów kodowane są w mitochondrium). Dowody transferu genów organellowych do jądra. Regiony homologiczne w genomie jądrowym A. thaliana i Cyanobacteria Homologia sekwencji DA Homologia sekwencji białek 677 sekwencji k ji występujących t j h w jednej kopii białek kodowanych przez 1 locus 133 sekwencje występujące w dwóch kopiach 179 białek kodowanych przez 2 loci 56 sekwencji występujących w trzech kopiach 142 białka kodowane przez 3 loci 866 sekwencji homologicznych 834 sekwencje homologiczne Wykorzystanie cpda w analizie filogenezy W analizie filogenezy wykorzystuje się następujące dane uzyskane z cpda Kolejność genów w cpda Sekwencje dla genów RA Wady Obecność regionów bogatych w AT jest przyczyną błędnych rekonstrukcji drzew filogenetycznych w oparciu o genom plastydowy Sekwencje genów kodujących wybrane białka Sekwencje międzygenowe iska częstość mutacji punktowych 4

5 Wykorzystanie cpda w analizie filogenezywykorzystanie sekwencji międzygenowych ajczęściej analizowane sekwencje międzygenowe: Wykorzystanie cpda w analizie filogenezywykorzystanie sekwencji międzygenowych Korzyści wynikające z analizy sekwencji międzygenowych w porównaniu z sekwencjami kodującymi cpda: intron otaczający matk Wyższa częstość mutacji niż w regionach kodujących intron rpoc1 intron rp116 Możliwość wykorzystani uniwersalnych starterów komplementarnych do konserwatywnych regionów kodujących region międzygenowy trnl-trnf region międzygenowy rbcl-psai Drzewo filogenetyczne roślin lądowych i glonów na podstawie cpda Wykorzystanie mtda w analizie filogenezyzalety i ograniczenia Czerwone glony Zalety Rhodophyta Cryptophyta Dziedziczenie mateczne Bacillariophyta 2 Brak rekombinacji Glauocophyta 1 Euglenophyta Wiele mitochondriów w komórce Rośliny lądowe Cyanobacteria Streptophyta Zea Oryza 2 Zielone glony Marchantia icotiana Pinus Arabidopsis Chlorophyta Chlorella U roślin wolne tempo ewolucji w porównaniu z cpda oraz nda Mesostigma ephroselmis Średnia liczba substytucji nukleotydowych w mtda oraz nda Typ danych RFLP mtda Sekwencje j kodujące: ją coxi, coxii, coxiii, rps13, rps19, rrn18s, atp6, atp9, atpa, cob Spejser pomiędzy genami 18S-5S rra Wady Częste rearanżacje genomu powodujące zmianę miejsc restrykcyjnych Porównywane taksony Średnia liczba substytucji Gatunki Hevea Klon Hevea Linie kukurydzy Jednoliścienne Dwuliścienne Jedno i dwuliścienne Kukurydza i pszenica 5.99 Soja i łubin 3.60 Hevea i wiesiołek Kukurydza i soja Pszenica i soja Kukurydza i łubin Wykorzystanie cpda i mtda do analizy introgresji 2000 m Introgresja mtda i cpda między Pinus pumila i P. parviflora na obszarze gór Higashiazuma m 1600 m 1400 m P. pumila 1200 m P. parviflora 5

6 Trudności związane z wykorzystaniem genomów organellowych w badaniach filogenezy Wzór introgresji genów jądrowych i organellowych jest asymetryczny: Introgresja genów organellowych jest częstsza, Introgresja genów organellowych jest często obserwowana bez introgresji genów jądrowych, Introgresja genów jądrowych nie występuje jeżeli nie dochodzi do tworzenia mieszańców. Introgresja genów organellowych jest przyczyną obserwowanej niezgodności drzew filogenetycznych konstruowanych na bazie organellowego DA w porównaniu z DA jądrowym. Zagadnienia egzaminacyjne plik: organella.pdf 1. Hipotezy dotyczące pochodzenia organelli. 2. Główne etapy transferu genów z organelli do jądra.. 3. Co może stać się z genem organellowym po przedostaniu się do jądra.. 4. Zalety i wady wynikające z wykorzystania genomów organellowych w analizie filogenezy..