Plastydy. Proplastydy

Transkrypt

1 Plastydy rodzina organelli powstających w toku ontogenezy rośliny drogą różnicowania form prekursorowych proplastydów w tkankach merystematycznych Proplastydy sferyczne; μm otoczka (2 błony) ziarna skrobi stroma DNA (obszary nukleoidopodobne) nieliczne rybosomy słabo rozwinięty system błon wewnętrznych pojedyncze ziarna skrobi plastoglobule (karotenoidy, estry kwasów tłuszczowych) 1

2 Plastydy leukoplasty proplastydy amyloplasty chloroplasty chromoplasty biogeneza proplastyd plastyd przedgranowy światło etioplast chloroplast światło 2

3 plastyczność światło deetiolacja (zielenienie) etioplast brak światła etiolacja chloroplast plastyczność a etioplast (ciało prolamellarne) b po 1 min światła d po 24h światła (tworzenie gran) e zróżnicowany chloroplast (grana) 3

4 podział liczba, wielkość, kształt, rozmieszczenie 4

5 budowa budowa 5

6 otoczka błona zewnętrzna (5-6 nm) gładka około 50% białek przepuszczalność: kanały (do 5-10kD) błona wewnętrzna (5-6nm) gładka więcej niż 50% białek bogata w galaktolipidy (monogalaktozylodiacyloglicerol) selektywność przepuszczalności białka transportujące translokatory enzymy (syntezy kwasów tłuszczowych i lipidów chloroplastowych) przestrzeń między-błonowa (peryplastydowa) (10-20 nm) tylakoidy stroma tylakoidy grana Mikrografia elektronowa tylakoidów chloroplastu liścia 6

7 tylakoidy Błony: więcej niż 50% białek (białka transportowe, enzymatyczne) lipidy acylowe - 35% fosfolipidy, galaktolipidy, sulfolipidy barwniki fotosyntetyczne płynność (stigmasterol, nienasycone kwasy tłuszczowe) wysoka selektywność przepuszczalności Barwniki fotosyntetyczne chlorofile (10-20%) chlorofil a, chlorofil b (2,5:1-3,5:1) chlorofil c 1, c 2, d karotenoidy (5%) karoteny (β-karoten) ksantofile (luteina, wiolaksantyna, neoksantyna i in.) fukoksantyna (brunatnice) fikobiliny (krasnorosty) w fikobilinosomach 7

8 chlorofile struktura chlorofilu a pięciopierścieniowa feoporfiryna (pierścienie pirolowe -układ podwójnych wiązań sprzężonych między atomami C [-C=C-C-]) hydrofobowy ogon (20C -alkohol fitylowy) barwniki fotosyntetyczne Występują w kompleksach barwnikowo-białkowych Chlorofile wykazują zdolność do: absorbowania promieniowania słonecznego w widzialnym zakresie widma światła osiągania stanu wzbudzenia elektronowego przekazywania stanu wzbudzenia elektronowego cząsteczkom sąsiednim 8

9 Karotenoidy: uczestniczą w absorbowania promieniowania słonecznego i transferze energii wzbudzenia elektronowego - funkcje anteny zabezpieczają aparat fotosyntetyczny przed skutkami nadmiernie wysokiego natężenia światła (fotooksydacją łańcuchów nienasyconych kwasów tłuszczowych) - funkcje ochronne Fikobiliny (pochodne biliwerdyny): fikoerytryna (czerwony) krasnorosty fikocyjanina (niebieski) - cyjanobakterie anteny energetyczne fotosyntezy max absorpcji światła w innym zakresie niż chlorofile i karotenoidy nm (max - światło żółte) możliwa fotosynteza w zbiornikach wodnych gdzie nie dociera światło czerwone 9

10 stroma konsystencja żelu białka: enzymy reakcji ciemnych fotosyntezy (cyklu Calvina) enzymy syntezy kwasów tłuszczowych enzymy i czynniki do replikacji, transkrypcji i translacji DNA (obszary nukleidopodobne) t RNA, rrna rybosomy ziarna skrobi, plastoglobule (ziarna lipidowe) genom chloroplastowy Obszary nukleidopodobne (1-20) kopii genomu cząsteczki DNA koliste Genom: wysoce konserwatywny koduje: chloroplastowe rrna chloroplastowe trna kilkadziesiąt białek (łańcucha transportu elektronów, duża podjednostka karboksylazy rybulozo-1,5-bisfosforanu) 10

11 transport białek do chloroplatów Proces fotosyntezy CO 2 +2H 2 O + 472,8kJ * związek zredukowany do poziomu cukru [CH 2 O]* + O 2 + H 2 O 2 fazy: świetlna - w błonach tylakoidów produkty: ciemna - w stromie źródło e - i H + redukcja węgla do poziomu cukrów 11

12 Faza świetlnaabsorpcja kwantów światła i reakcje konwersji energii anteny bezpośrednie i peryferyjne a a akceptor e - Film PS II: P 680 PS I: P 700 centrum reakcji i antena w fotosystemie (fotoukłady I i II) zbieranie energii świetlnej przez chlorofil Separacja ładunku feofityna 10-6 s 12

13 transport elektronów przez przenośniki Film Q A, Q B Fe 2 S 2 hem Cu 5 przenośników Mn 0 --Mn 4+ zmiany potencjału oksydoredukcyjnego podczas fotosyntetycznego transportu elektronów błona tylakoidu 13

14 formowanie gradientu H+ w poprzek błony synteza ATP- kompleks syntazy ATP Q A, Q B elektrochemiczny gradient protonowy ŚWIATŁO TYLAKOIDU??? ph STROMA 14

15 przepływ protonów?- zmiana ph w przedziałach chloroplastowych? przepływ protonów i synteza ATP Faza jasna produkty: NADPH i ATP 15

16 fosforylacja fotosyntetyczna cykliczna Budowanie gradientu H + Synteza ATP P700 Faza jasna (świetlna) proces fotosyntezy absorpcja kwantów światła i reakcje konwersji energii (wzbudzenie elektronu w cząsteczce chlorofilu) transport elektronów przez przenośniki (tworzenie NADPH) formowanie gradientu H + w poprzek błony synteza ATP (syntaza ATP) produkty: ATP i NADPH 16

17 Faza ciemna - w stromie (cykl Calvina-Bensona) proces fotosyntezy asymilacja CO 2 (tzw. pierwotny akceptor) redukcja CO 2 do poziomu trioz (aldehyd 3-fosfoglicerynowy) cykl regeneracji pierwotnego akceptora synteza glukozy innych cukrów proces fotosyntezy- faza ciemna cykl wiązania węgla - reakcja początkowa karboksylaza rybulozo-1,5-bisfosforanu (rubisco) CO 2 rybulozo-1,5-bifosforan produkt pośredni 3-fosfoglicerynian rubisco (3 czast/s) 50% białek chloroplastowych; 10mln ton w biosferze 17

18 cykl wiązania węgla (cykl Calvina-Bensona) Nobel 1961 Faza karboksylacyjna Faza regeneracyjna Faza redukcyjna cykl wiązania węgla (cykl Calvina-Bensona) aldehyd 3-fosfoglicerynowy cytozol cukry (skrobia) cukry - sacharoza forma transportowa glikoliza (pirogronian) ATP mitochondria 18

19 Ewolucja eukariontów Pochodzenie mitochondriów i chloroplastów Lynn Margulis (am. biolog) teoria endosymbiozy endosymbioza prakomórki eukariotycznej z prabakterią purpurową lub pracyjanobakterią Wspólne pochodzenie mitochondriów i chloroplastów teoria endosymbiozy Za: własne genomy biosynteza RNA i białek organelli DNA kolista cząsteczka / rybosomy 70S sposób namnażania (podział) 2 błony otaczające / odmienność błony wewnętrznej Przeciw: filogenatyka genów kodowanych przez mt DNA kodowanie większości białek mt i chl na genomie jądrowym 19

20 Peroksysomy Peroksysomy - pierwotne utleniacze (mikrociała) w komórkach zwierzęcych i roślinnych 0,2 1,8 µm pojedyncza błona kanały białkowe (1 kda) ziarnista macierz (matriks) brak DNA, rybosomów inkluzje: tzw. rdzeń (nukleoid) odkryte przez Ch. de Duve'a w 1965 Peroksysomy Nukleoid krystaliczna postać oksydazy moczanowej (rozkład kwasu moczowego do alantoiny) Mikrografia elektronowa peroksysomów z hepatocytów szczura 20

21 Peroksysomy Import białek sekwencje sygnałowe: Ser-Lys-Leu C-koniec (zazwyczaj) peroksyny; białka receptorowe i kanałowe (?) Powstawanie z ER podział Peroksysomy pochodzenie? endosymbiontyczne najwcześniej przyswojone endosymbionty brak DNA, rybosomów, podwójnej błony enzym oksydaza D-aminokwasowa duże podobieństwo peroksysomów u odległych eukariotów (badania genetyczne) 21

22 zróżnicowane funkcjonalnie (50 rodzajów enzymów) Peroksysomy utleniają różne substraty (zużycie tlenu do 20%) bez syntezy ATP (dyssypacja energii w formie ciepła) (1) utlenianie: RH 2 + O 2 R + H 2 O 2 (2) rozkład H 2 O 2 2 H 2 O 2 2 H 2 O + O 2 katalaza oksydazy flawinowe lub H 2 O 2 + RH 2 = R + 2 H 2 O peroksydaza R- aldehydy, fenole, alkohole... donorem elektronów do redukcji Peroksysomy w komórkach zwierzęcych - funkcje utleniające utlenianie różnych substratów (alkoholu etylowego serce,wątroba) β-oksydacja kwasów tłuszczowych długołańcuchowych (do-8c) (peroksysomowa oksydaza acetylo Co A) degradacja puryn (enzymy cyklu purynowego) metabolizm aminokwasów (aminotransferazy) synteza cholesterolu i dolicholi (enzymy w hepatocytach) synteza plazmalogenów (glicerofosfolipidy- eterolipidy) 22

23 Peroksysomy w komórkach roślinnych funkcje różnorodne peroksysomy liściowe (funkcje utleniające) peroksysomy brodawek korzeniowych (uczestniczące w przyswajaniu azotu) glioksysomy (nasiona roślin oleistych) (katabolizm kwasów tłuszczowych i synteza z nich cukrów) (β-oksydacja, cykl glioksalanowy, cykl Krebsa, glukoneogeneza ) 2 acetylo-coa bursztynian (cykl Krebsa) szczawiooctan (szlak glukoneogenezy) fosforany fruktozy, glukoza, sacharoza Peroksysomy Mikrografia elektronowa peroksysomów z komórek mezofilu liścia tytoniu (A) oraz glioksysomów z komórek nasienia pomidora (B) 23