Instytut Badawczy Leśnictwa. Zakład Hodowli Lasu i Genetyki Drzew Leśnych

Transkrypt

1 Instytut Badawczy Leśnictwa Zakład Hodowli Lasu i Genetyki Drzew Leśnych SYNTEZA pracy pt. Wartośd hodowlana wybranych rodów sosny zwyczajnej testowanych na powierzchni doświadczalnej w Gubinie Pracę wykonano na zamówienie Ministra Środowiska oraz sfinansowano ze środków Narodowego Funduszu Ochrony Środowiska i Gospodarki Wodnej Nr zadania: 6600 Umowa nr 365/10/Wn50/NE-PR-TX/D z dnia r. Autor główny: Współautor: dr inż. Jan Kowalczyk Dzmitry Kahan stypendysta, Instytut Lasu, Białoruska Akademia Nauk, Homel, Białoruś Sękocin Stary, październik 010 r.

2 SYNTEZA Celem pracy było określenie wartości hodowlanej wyselekcjonowanych rodów sosny zwyczajnej przy wykorzystaniu klasycznych metod genetyki ilościowej, w oparciu o pomiary i obserwacje wykonane na powierzchni porównawczej w Nadleśnictwie Gubin. Badania przeprowadzone były na powierzchni doświadczalnej z sosną zwyczajną w leśnictwie Dębowiec. Powierzchnię założono wiosną 004 r. w więźbie 1.5 x 1.5 m na siedlisku BMśw wysadzając drzewek. Glebę do sadzenia przygotowano przez wyoranie bruzd leśnym pługiem dwuodkładnicowym bez spulchniania. W doświadczeniu testowanych jest 149 rodów z wolnego zapylenia, dalej skrótowo nazywanych rodami. Testowany materiał pochodzi z wyłączonych drzewostanów nasiennych z nadleśnictw: Gubin, Syców, Woziwoda, Supraśl i Spała. We wrześniu i w pierwszym tygodniu października 010 r. wykonano pomiary pierśnic i wysokości oraz oceniono prostośd strzały, szerokośd korony i kąt wyrastania gałęzi dla wszystkich drzew na powierzchni. Aby dokonad wyboru najlepszych drzewek pod względem kilku cech jednocześnie, wykonano analizy statystyczne, obliczono komponenty wariancji, odziedziczalności, a następnie indeks selekcyjny. Średnia wysokośd sosny na powierzchni wynosi,89 m. Uwzględniając jedynie zróżnicowanie indywidualne pomiędzy najniższymi a najwyższymi drzewkami zwracają uwagę bardzo duże różnice. Najwyższe drzewka miały w wysokośd 4, m, a najniższe tylko 0,65 m. Porównując natomiast wartości średnie wysokości dla rodów, zróżnicowanie nie jest już tak duże. Najwyższym i zarazem najlepiej przyrastającym rodem jest potomstwo drzewa doborowego z Woziwody oznaczone numerem 1489 W. W przypadku tego potomstwa, po siedmiu latach wzrostu średnia wysokośd drzewek wynosi 3,5 m. Drzewka z rodu 1489 W średnio przyrosły o 0,7 m. Najniższą zaś wysokością (,65 m) po 7 latach charakteryzują się drzewka w rodzie 38 P. Różnica pomiędzy najlepszym, a najgorszym rodem pod względem wysokości wynosi aż 4% w odniesieniu do średniej wysokości na powierzchni. Analiza wariancji wykazała istotnośd różnid pomiędzy średnimi wartościami dla rodów dla wszystkich analizowanych cech. Różnice te były statystycznie istotne na poziomie prawdopodobieostwa p=0,001. Wartości odziedziczalności graficznie przedstawiono na ryc. 1. Korelacje fenotypowe i genetyczne pomiędzy cechami przedstawiono w tabeli 1. Silne pozytywne korelacje zarówno fenotypowe, jak i genetyczne występują pomiędzy wysokością, pierśnicą i przyrostem

3 Odziedziczalność wysokości. Warto zauważyd, że prostośd strzały na poziomie fenotypowym jest skorelowana negatywnie z szerokością korony i kątem wyrastania gałęzi, natomiast na poziomie genetycznym pozytywnie. Tabela 1. Wartości korelacji fenotypowych i genetycznych. Korelacje genetyczne pogrubiono. DBH Wysokośd 010 Przyrost wysokości Prostośd strz. Szerokośd kor. Kąt wyr. Gał. DBH 1 0,87 0,538 0,81-0,157-0,008 Wysokośd 0, ,686 0,85-0,158 0,010 Przyrost 0,589 0, ,16-0,055 0,009 wysokości Prostośd strz. 0,396 0,363 0, ,56 0,4 Szerokośd kor. -0,74-0,86-0,139 0, ,073 Kąt wyr. gał. 0,003-0,07 0,005 0,6-0, , Rodowa Indywidualna 1 0,8 0,6 0,4 0, 0 Wysokośd po 10 latach Wysokośd po 9 latach Przyrost wysokośdi Pierśnica po 10 latach Prostośd strzały Szerokośd korony Kąt wyrastania gałęzi Przeżywalnośd Ryc. 1. Wartości odziedziczalności i ich błędy standardowe. Uzyskane wyniki po 7 latach wzrostu na powierzchni są wynikami wstępnymi. Aby właściwie określid wartośd hodowlaną badanych rodów sosny zwyczajnej doświadczenie powinno byd przeanalizowane z uwzględnieniem wszystkich powierzchni równoległych w wieku (10 lat). Najlepsze rody pod względem łącznej wartości hodowlanej po 7 latach

4 wzrostu to rody, o numerach (1489 W, 30 P, 41 U, 16 G). Wyróżnia je zarówno dobry wzrost, jak i dobre cechy jakościowe. Najgorsze rody to rody o numerach 40 G, 6 S i 38 P. Przeprowadzone badania mają praktyczne znaczenie dla programu testowania leśnego materiału podstawowego, prowadzonego przez Lasy Paostwowe, a koordynowanego i nadzorowanego przez IBL. Doświadczenia zdobyte na małych powierzchniach i przy współpracy międzynarodowej ułatwiają prowadzenie badao na dużą skalę w Lasach Paostwowych. Badania przeprowadzono w Zakładzie Hodowli Lasu i Genetyki Drzew Leśnych Instytutu Badawczego Leśnictwa w okresie od 1 sierpnia do 30 października 010 r. w ramach stażu naukowego Dzmitry Kahana, stypendysty z Instytutu Lasu, Białoruskiej Akademii Nauk w Homlu, Białoruś, (Institute of Forest, The National Academy of Sciences of Belarus). W trakcie odbywania stażu zapoznał się z badaniami prowadzonymi w Zakładzie oraz organizacją i prowadzeniem pomiarów na powierzchniach doświadczalnych.

5 Instytut Badawczy Leśnictwa Zakład Hodowli Lasu i Genetyki Drzew Leśnych UKD 630*16 PKT LKO Wartośd hodowlana wybranych rodów sosny zwyczajnej testowanych na powierzchni doświadczalnej w Gubinie Temat 6600 Pracę wykonano na zamówienie Ministra Środowiska oraz sfinansowano ze środków Narodowego Funduszu Ochrony Środowiska i Gospodarki Wodnej Autor główny: Współautor: dr inż. Jan Kowalczyk Dzmitry Kahan, stypendysta, Instytut Lasu, Białoruska Akademia Nauk, Homel, Białoruś Kierownik Zakładu Dyrektor Instytutu Sękocin Stary, październik 010 r.

6 Spis treści: 1. WSTĘP CEL PRACY ZNACZENIE WARTOŚCI HODOWLANEJ W PROGRAMIE HODOWLI SELEKCYJNEJ SOSNY ZWYCZAJNEJ MATERIAŁ I METODY WYNIKI DYSKUSJA WNIOSKI UWAGI KOOCOWE LITERATURA TABELE RYSUNKI... 4 ZAŁĄCZNIKI... 8 ZAŁĄCZNIK 1. WYNIKI ANALIZ STATYSTYCZNYCH... 8 ZAŁĄCZNIK. KOD PROGRAMU STATYSTYCZNEGO ASREML OBLICZAJĄCY WARTOŚĆ PARAMETRÓW GENETYCZNYCH BADANYCH RODÓW ZAŁĄCZNIK 3. MASZYNOPIS ARTYKUŁU NA TEMAT PROWADZONYCH BADAŃ... 36

7 1. Wstęp U podłoża zmienności fenotypowej drzewostanów leży zmiennośd genetyczna. Zmiennośd genetyczna może byd podzielona na zmiennośd wewnątrzpopulacyjną i zmiennośd międzypopulacyjną. Może byd ona rozpatrywana również jako zmiennośd neutralna i zmiennośd adaptacyjna. Zmiennośd neutralna wynika ze zróżnicowania pomiędzy genotypami, które nie przekłada się na ich zdolnośd do przeżycia i rozmnażania się, podczas gdy zmiennośd adaptacyjna reprezentuje zróżnicowanie, które wpływa na kondycję i zdolnośd przeżycia. W populacji sosny zwyczajnej odnawianej głównie przez sadzenie, to człowiek decyduje w dużej mierze o zmienności populacji potomnych, selekcjonując materiał jaki zostanie wykorzystany do odnowienia. Z działalnością człowieka związana jest selekcja sztuczna. Polega ona na eliminacji z populacji tych form, które są najbardziej potrzebne człowiekowi, lub też na usuwaniu z populacji tego, co nie jest potrzebne człowiekowi, tak aby zachowad i promowad to co jest dla niego najcenniejsze (Chałupka 005). W przypadku odnowienia naturalnego działa przyroda. Zmiennośd genetyczną cech ilościowych i adaptacyjnych można ocenid klasyczną metodą przez analizę zmienności fenotypów w doświadczeniach proweniencyjnych i rodowych. Jest to jak dotychczas najlepszy sposób (Eriksson i in. 006). Z drugiej zaś strony mamy techniki molekularne, które dostarczają informacji na temat zmienności genetycznej neutralnej nie związanej z cechami adaptacyjnymi takimi jak przeżywalnośd, tempo wzrostu, wysokośd itp. Badania molekularne wskazują jakie refugia brały udział w kolonizacji po zlodowaceniach i skąd pochodzą obecnie występujące populacje. Trudno jest jednak znaleźd bezpośredni związek pomiędzy zmiennością cech ilościowych i adaptacyjnych, a zmiennością neutralną na poziomie markerów molekularnych (Reed, Frankham 001). Szukanie takich zależności jest celem wielu projektów z zakresu genomiki. Dlatego praktyczne wykorzystanie metod molekularnych w hodowli selekcyjnej jest dotychczas niewielkie. Programy selekcyjne opierają się głównie na klasycznych metodach. Takie założenia ma również opracowywany obecnie Program zachowania leśnych zasobów genowych i hodowli selekcyjnej drzew w Polsce na lata Służą temu również doświadczenia takie jak w Gubinie, z sosną zwyczajną. 1

8 . Cel pracy Celem pracy jest określenie wartości hodowlanej wyselekcjonowanych rodów sosny zwyczajnej przy wykorzystaniu klasycznych metod genetyki ilościowej, w oparciu o pomiary i obserwacje wykonane na powierzchni porównawczej w Nadleśnictwie Gubin. Na podstawie uzyskanych wyników zostaną zaproponowane działania z zakresu wdrażania programu ochrony puli genowej, selekcji i testowania populacji sosny zwyczajnej. 3. Znaczenie wartości hodowlanej w programie hodowli selekcyjnej sosny zwyczajnej Zrealizowany projekt badawczy jest kontynuacją dotychczasowych badao nad zmiennością genetyczną i wartością hodowlaną sosny zwyczajnej prowadzonych w IBL. Badania łączą się również z trwającym obecnie programem testowania leśnego materiału podstawowego. Wartośd genetyczna osobnika nie jest identyczna z wartością fenotypową. Nie można jej zatem ocenid tylko na podstawie obserwacji cech fenotypowych, takich jak pierśnica wysokośd czy forma drzewa. Przy ocenie cech genotypowych należy ocenid wzajemne relacje pomiędzy potomstwem, a osobnikami rodzicielskimi w zakresie przekazywania cech przyrostowych, adaptacyjnych, odpornościowych, czy też morfologicznych. Najlepszym sposobem, aby poznad wartośd genetyczną wybranych rodziców jest wyhodowanie ich potomstwa (Sabor 00). Testowanie leśnego materiału podstawowego polega na porównaniu wzrostu badanych pochodzeo lub osobników w różnych warunkach środowiska. Prace badawcze nad populacjami sosny zwyczajnej rozpoczęto w Instytucie Badawczym Leśnictwa w latach 60 XX w. Pierwsze powierzchnie doświadczalne zostały założone w latach 196 i 1964 w Jabłonnie. Ostatnią powierzchnię doświadczalną z krzyżówek kontrolowanych sosny taborskiej założono w 006 r. we współpracy z INRA w Orleanie (Francja). Łącznie w ramach badao nad sosną zwyczajną założono dotychczas 8 powierzchni badawczych z 7 populacjami oraz 50 rodami tego gatunku. Wśród nich są również powierzchnie międzynarodowe założone w ramach doświadczeo IUFRO 198. Doświadczenia te są jedynie okazjonalnie monitorowane i mierzone. Brak jest programu badawczego, który wykorzystałby tą unikalną infrastrukturę.

9 Powierzchnia w Nadl. Gubin jest jedną z takich powierzchni. Badana jest tam zmiennośd potomstwa z wolnego zapylenia sosny gubioskiej oraz z wyłączonych drzewostanów nasiennych z Nadleśnictw Syców, Supraśl, Spała i Woziwoda. Sosna gubioska należy do najcenniejszych polskich populacji. Region nasienny 307 sosny gubioskiej ma charakter regionu matecznego, ponieważ występująca tam sosna ma szczególnie dobre właściwości dla gospodarki leśnej. Aby zakwalifikowad wybrane rody do kategorii przetestowany należy przeprowadzid doświadczenia zgodnie z uznaną metodyką i wykazad przewagę testowanego materiału w porównaniu do standardu. Metodyka prowadzenia testów dla potrzeb Lasów Paostwowych została opracowana przez komisję powołaną przez Dyrektora Generalnego Lasów Paostwowych również w oparciu o dotychczasowe doświadczenia prowadzone przez IBL, w tym powierzchnię w Gubinie. Zwykle uniwersalnym celem w programie hodowli selekcyjnej jest poprawa wartości hodowlanej (Apiolaza i In. 001). Wartośd hodowlana może byd określona dla populacji, rodu, klonu, czy też pojedynczego drzewa. Można obliczad ją dla pojedynczej cechy lub też dla grupy cech. Często wartośd hodowlana dla grupy cech, określana jest jako zagregowana wartośd indeksowa. W hodowli selekcyjnej drzew leśnych wartośd hodowlana definiowana jest jako uwarunkowana genetycznie zdolnośd drzewa do przekazywania określonej cechy lub cech potomstwu. Jeżeli selekcja nakierowana jest na jedną cechę, np. zwiększenie produkcji masy drzewnej, to nie ma potrzeby rozpatrywania zależności pomiędzy masą, a innymi cechami drzewa i obliczania wartości indeksowej. Jednak zwykle selekcja dąży do poprawy wartości kilku cech jednocześnie. Wykorzystujemy wtedy indeksy selekcyjne, od najprostszych, po zaawansowane statystycznie (White, Hodge 1989). Złożone indeksy, obliczane jako najlepszy liniowy nieobciążony estymator BLUP, uwzględniają odziedziczalnośd oraz jednocześnie korelacje pomiędzy cechami fenotypowymi i genetycznymi. Są one obliczane przy zastosowaniu programów komputerowych. Zagadnienie indeksów selekcyjnych w hodowli selekcyjnej drzew leśnych jest szeroko omówione w literaturze (Namkoong 1976, White, Hodge 1989, Falconer, Mackay 1996, White i in. 007). 3

10 4. Materiał i metody Badania przeprowadzone były na powierzchni doświadczalnej z sosną zwyczajną zlokalizowanej w pobliżu miejscowości Dzikowo w Nadl. Gubin. Doświadczenie założono w leśnictwie Dębowiec, oddz. 187d (współrzędne geograficzne, N 51 57', E 14 54'). Plan powierzchni przedstawiono na ryc. 1. Szczegółowe informacje dotyczące sposobu rozmieszczenie drzewek w poszczególnych blokach zawarto w dokumentacji IBL z badao nad sosną zwyczajną (Kowalczyk 006). Powierzchnię założono w dniach -6 kwietnia 004 r. w więźbie 1.5 x 1.5 m na siedlisku BMśw wysadzając drzewek. Doświadczenie założono na gruncie leśnym, na dwuletnim zrębie, powstałym po wycięciu poprzednio rosnącego tam drzewostanu sosnowego. W okolicy rosną typowe dla tego terenu monokultury sosny zwyczajnej z małą domieszką dębu bezszypułkowego i brzozy. Glebę do sadzenia przygotowano przez wyoranie bruzd leśnym pługiem dwuodkładnicowym bez spulchniania. W doświadczeniu testowanych jest 149 rodów z wolnego zapylenia, dalej skrótowo nazywane rodami. Testowany materiał pochodzi z wyłączonych drzewostanów nasiennych z nadleśnictw: Gubin, Syców, Woziwoda, Supraśl i Spała (tabela 1). Drzewostan lokalny reprezentowany jest najliczniej, bo przez 50 rodów, pozostałe drzewostany przez 5 rodów, z wyjątkiem drzewostanu w Spale reprezentowanego przez 4 rody. Pochodzenie badanego rodu oznaczono literami G, P, W, U i S odpowiednio dla drzewostanów z nadleśnictw Gubin, Syców, Woziwoda, Supraśl i Spała. Ryc. 1. Plan powierzchni doświadczalnej w Nadleśnictwie Gubin 4

11 Powierzchnia w Gubinie jest jedną z pięciu powierzchni równoległych, założonych w ramach doświadczenia IBL 003. Widok na powierzchnię badawczą podczas przeprowadzonych we wrześniu 010 r. pomiarów przedstawiono na fot. 1 i. Fot. 1. Widok na powierzchnię doświadczalną (wrzesieo 010 r.). Fot.. Pomiary wysokości drzew za pomocą tyczki teleskopowej (wrzesieo 010 r.). 5

12 Skala oceny cech jakościowych A. Prostośd strzały 1 Drzewa bardzo krzywe, wiele krzywizn lub jedno silne skrzywienie Drzewa krzywe, jedno wyraźne skrzywienie 3 Drzewa przeciętne, jedno lub dwa słabe skrzywienia 4- Drzewa proste, możliwe jedno nieznaczne skrzywienie 5. Drzewa proste bez krzywizn 6

13 B. Szerokośd korony 1 Bardzo szerokie - Szerokie 3- Średnie 4 - Wąskie 5 Bardzo wąskie C. Kąt wyrastania gałęzi 1 - Bardzo ostry < 30 - Ostry od 30 do Średni od 46 do Rozwarty od 61 do Zbliżony do prostego od 81 do 90 7

14 We wrześniu i w pierwszym tygodniu października 010 r. wykonano pomiary pierśnic i wysokości oraz oceniono prostośd strzały, szerokośd korony i kąt wyrastania gałęzi dla wszystkich drzew na powierzchni. Opis przyjętej skali oceny cech jakościowych wraz przykładowymi fotografiami przedstawiono powyżej. Ocenę szacunkową (wizualną) wykonała jedna osoba na całej powierzchni. Wyniki pomiarów i obserwacji analizowano bez przekształceo według następującego modelu doświadczenia: B k R m E n wartośd cechy = + B k +R m + E n (1) - średnia ogólna dla doświadczenia - wpływ bloku k - wpływ rodu m - wypływ drzewa n w rodzie m Do obliczenia składników wariancji zastosowano programy statystyczne ASReml i S plus. (S-PLUS 000 Guide to Statistics, Gilmour i in. 009). W modelu (1) jako zmienną losową przyjęto wpływ rodu i bloku. W oparciu o obliczone komponenty wariancji obliczono odziedziczalnośd rodową i indywidualną według wzorów przedstawionych poniżej (Giertych, Mąka 1994). Źródło zmienności Stopnie swobody Oczekiwany średni kwadrat F Razem N-1 Rody R-1 σ E+ n σ R=A A/B Resztowa (N-1)-(R-1) σ E=B N R n=( s i - s i / s i )/(R-1) s i - ogólna liczba drzew - liczba rodów - średnia liczba drzew w rodzie - liczba drzew w rodzie i E R - komponent wariancji dla błędu - komponent wariancji rodowej VF h R - wariancja fenotypowa E R E R /( R ) - odziedziczalnośd rodowa () n SEh R Var( R ) - błąd odziedziczalności rodowej (Dickerson, 1969) E ( R ) n 8

15 R - odziedziczalnośd indywidualna (3) 4 h i R E SEh i 16Var ( R ) - błąd odziedziczalności indywidualnej (Dickerson, 1969) ( ) F Korelacje genetyczne obliczone zostały według wzoru: r A xy (4) x y gdzie: xy - kowariancja genetyczna pomiędzy cechami x i y - komponent wariancji genetycznej dla cech x i y x, y Aby dokonad wyboru najlepszych drzewek pod względem kilku cech jednocześnie, obliczono indeks selekcyjny Si według wzoru: S i hr 1 ir 1E1... hrnirn En (5) gdzie: h R1 odziedziczalnośd rodowa cechy nr 1 i R1 selekcyjna wartośd cechy 1 dla rodu i ( x X) / V R R R x R X V R E 1 średnia wartośd cechy x dla rodu średnia ogólna cechy x wariancja rodowa cechy waga ekonomiczna cech od 1 do n (dla pierśnicy i wysokości po 010 roku przyjęto wartośd 1, dla przyrostu wysokości przyjęto wartośd 1,5, dla prostości strzały, szerokości korony i kąta wyrastania gałęzi przyjęto wartośd 0,3 a dla przeżywalności wartośd 0,5) I Wartośd BULP obliczono za ( White, Hodge 1989) następująco: w b ( y ) 1 I a C V ( y ) (6) 9

16 gdzie: y - wektor obserwacji (wysokośd, pierśnica i cechy jakościowe) - wartości oczekiwane obserwacji w wektorze y (średnie dla danych, które w tym przypadku odpowiadają wartościom oczekiwanym). V= Var(y) jest macierzą o wymiarach (n x n) wariancji i kowariancji pomiędzy obserwacjami wykonanymi dla pojedynczego drzewa, n - liczba obserwacji. G= Var(g) macierz wariancji pomiędzy q genetycznymi wartościami w wektorze g nie obserwowalnych wartości genetycznych. Macierz G ma wymiary (q x q). C = Cov(y,g) jest to macierz o wymiarach (n x q) kowariancji pomiędzy obserwacjami dla pojedynczego drzewa i wartościami genetycznymi. a - wektor, relatywnych wag ekonomicznych dla cech w wektorze w. Wagi przyjęto takie jak we wzorze - Si (5) Do obliczenia wartości indeksu wykorzystano program statystyczny s-plus. 5. Wyniki Na powierzchni doświadczalnej w Nadl. Gubin w wrześniu br. zmierzono wysokości i pierśnice wszystkich drzewek. Na podstawie pomiarów wysokości po 009 i po 010 roku, obliczono przyrost wysokości w ostatnim sezonie wegetacyjnym. Wyniki pomiarów i obserwacji przedstawiono w tabeli i 3. Średnia wysokośd sosny na powierzchni wynosi,89 m. Uwzględniając jedynie zróżnicowanie indywidualne, pomiędzy najniższymi, a najwyższymi drzewkami występują bardzo duże różnice. Najwyższe drzewka miały w wysokośd 4, m, a najniższe tylko 0,65 m. Porównując natomiast wartości średnie wysokości dla rodów, zróżnicowanie nie jest już tak duże. Najwyższym i zarazem najlepiej przyrastającym rodem jest potomstwo drzewa doborowego z Woziwody oznaczone numerem 1489W. W przypadku tego potomstwa, po siedmiu latach wzrostu średnia wysokośd drzewek wynosi 3,5 m. Drzewka z rodu 1489W średnio przyrosły o 0,7 m na wysokośd. Najniższą zaś wysokością (,6 m) po 7 latach charakteryzują się drzewka w rodzie 38P (tabela 3). Różnica pomiędzy najlepszym, a najgorszym rodem pod względem wysokości wynosi aż 4% w odniesieniu do średniej wysokości na powierzchni. Średnie wysokości można również przedstawid dla rodów pogrupowanych według ich pochodzenia (dane nie prezentowane w tabelach). Największą średnią wysokością cechuje 10

17 się drzewostan z Woziwody, dla którego po 009 roku wysokośd wyniosła,31 m, a po 010 r.,95 m. Drzewka pochodzące z drzewostanu lokalnego z Gubina mają średnią wysokośd,91m po 7 latach wzrostu i,7 m po 6 latach. Kolejną pozycję zajmują drzewostany ze Spały oraz z Supraśla, ich średnia wysokośd wynosi,89 m i,5 m odpowiednio po 7 i po 6 latach. Najniższą średnią wysokością charakteryzuje się drzewostan z Rychtala,,83 m po 7 latach, a,18 m po 6 latach. Należy zauważyd, że drzewostan z Rychtala w Nadl. Syców pomimo, że obecnie jest najniższy to w niczym nie ustępuje innym pod względem średniego przyrostu wysokości w ostatnim roku. Różnice w średniej wysokości pomiędzy drzewostanami są jednak niewielkie i wynoszą tylko 0,01 m. Zróżnicowanie pod względem średniej pierśnicy ma podobny charakter jak dla wysokości. Nie jest jednak w młodym wieku tak widoczne. Średnia pierśnica wynosi 31 mm. Różnica pomiędzy najlepszym rodem 1189W (37 mm), a najgorszym 40G (6 mm) wynosi 11 mm czyli 38% w odniesieniu do średniej. Pod względem cech jakościowych rody nie wykazują już tak dużego zróżnicowania. Duże zróżnicowanie występuje jednak pomiędzy drzewkami w rodach. Analiza wariancji wykazała istotnośd różnic pomiędzy średnimi wartościami dla rodów dla wszystkich analizowanych cech. Różnice te były statystycznie istotne na poziomie prawdopodobieostwa p=0,001 (załącznik 1). W tabeli, przedstawiono komponenty wariancji, odziedziczalności i błąd ich oszacowania. Wariancja rodowa w stosunku do wariancji niewyjaśnionej (wariancji błędu) stanowi mały procent zmienności. Wartości odziedziczalności graficznie przedstawiono na ryc.. Nie podano odziedziczalności indywidualnej ponieważ obliczenia wykonano na średnich dla rodów. Analizy dla pojedynczych drzew nie zostały wykonane ze względu na złożonośd metodyki analizy cechy progowej jaką jest przeżywalnośd. Korelacje fenotypowe i genetyczne pomiędzy cechami przedstawiono w tabeli 4. Silne pozytywne korelacje zarówno fenotypowe jak i genetyczne występują pomiędzy wysokością, pierśnicą i przyrostem wysokości. Warto zauważyd, że prostośd strzały na poziomie fenotypowym jest skorelowana negatywnie z szerokością korony i kątem wyrastania gałęzi, natomiast pozytywnie na poziomie genetycznym. Średnie wartości mierzonych i ocenianych rodów oraz łączna wartośd hodowlana badanych rodów sosny po 7 latach wzrostu przedstawiona została w tabela 3 i ryc. 4. Dla porównania obliczono indeks selekcyjny według wzoru (5) oraz wartośd hodowlaną 11

18 BULP (wzór 6). Obydwie miary są silnie związane ze sobą r=0,8, (ryc. 3), co wynika z podobnego rozkładu korelacji fenotypowych i genetycznych dla cech którym przypisano największe znaczenie, tabela 4. Tabela 4. Wartości korelacji fenotypowych i genetycznych. Korelacje genetyczne zaznaczono Trzcionką pogrubioną. DBH Wysokość Przyrost Prostość Szerokość Kąt wyr. po 010 wysokości strzały korony gałęzi DBH 1 0,87 0,538 0,81-0,157-0,008 Wysokość 0, ,686 0,85-0,158 0,010 Przyrost 0,589 0, ,16-0,055 0,009 wysokości Prostość strz. 0,396 0,363 0, ,56 0,4 Szerokość kor. -0,74-0,86-0,139 0, ,073 Kąt wyr. gał. 0,003-0,07 0,005 0,6-0,458 1 Wyniki pomiarów i obliczeo przedstawione w tabeli 3 są bardzo zróżnicowane. Wśród badanych genotypów są zarówno bardzo dobre i wyróżniające się jak 1489W, dobre, średnie, jak i dużo gorsze. Na ryc. 3 przedstawiono wartości hodowlane obliczone jako Si i BULP. Z uwagi na to, że dotyczą one aż 149 rodów trudno je tutaj szczegółowo omówid. Zainteresowany czytelnik może znaleźd najlepsze rody, w zależności od tego jaka cecha jest dla niego najważniejsza. Grupa najlepszych rodów to (1489 W, 30 P, 41 U, 16 G) wyróżniają się one zarówno dobrym wzrostem, jak i dobrymi, większymi od średniej cechami jakościowymi. Wyjątkiem jest szerokośd korony, dobrze przyrastające drzewka nie mają wąskich koron. Następne rody w uszeregowaniu pod względem wartości indeksowej cechują się dobrym wzrostem, ale gorszymi cechami jakościowymi. Najgorsze rody to potomstwa o numerach 40 G, 6 S i 38 P. 6. Dyskusja Hodowla selekcyjna drzew leśnych i ich genetyczne udoskonalenie ma na celu zwiększenie dostosowania populacji drzew do warunków biotycznych i abiotycznych jakie panują w środowisku leśnym a tym samym zwiększenie jakości i ilości produkowanego surowca drzewnego. Podstawowe metody hodowli selekcyjnej opierają się na badaniu naturalnej zmienności populacji gatunków drzew leśnych oraz na wykorzystywaniu tych informacji do lepszego reagowania na potrzeby społeczno-gospodarcze w planowaniu hodowlanym. Udoskonalanie genetyczne tradycyjnie opiera się na genetyce ilościowej 1

19 i wykorzystaniu powtarzających się cykli krzyżowania, testowania, badao terenowych i selekcji. Następnym etapem jest masowe rozmnażanie ulepszonych odmian. Działanie takie naśladuje naturalne procesy w przyrodzie. Hodowca jednak przyspiesza je i ukierunkowuje tak, aby przyniosły korzyści dla ludzi. Lepsze zrozumienie uwarunkowao i mechanizmów podstawowych procesów biologicznych wraz z rozwojem skutecznych metod testowania i opracowaniem wydajnych technik fenotypowania, znacznie zwiększy efektywnośd hodowli selekcyjnej. Możliwa będzie lepsza i dokładniejsza ocena cech, szybsze i dokładniejsze pomiary. Umożliwi to ocenę wielu tysięcy drzewek i pozwoli na zwiększenie intensywności selekcji. Wszystko to w połączeniu z właściwą gospodarką leśną oraz odpowiednimi zabiegami hodowlanymi, jak również wykorzystaniem ulepszonych odmian w leśnictwie, przyczyni się w znacznym stopniu do wzrostu stabilności lasów i wydajności produkcji drewna. Niniejsza praca pokazuje mały fragment procesu testowania leśnego materiału podstawowego związanego z pomiarami na powierzchni doświadczalnej i analizą danych. Nie należy zapominad, że jest to tylko fragment kosztownych całościowych prac rozciągniętych w czasie. Aby założyd doświadczenie zebrano szyszki z drzew stojących, oddzielnie dla każdego rodu wyłuszczono je i wyhodowano sadzonki. Następnie sadzonki wysadzono według złożonego schematu na powierzchni doświadczalnej, etykietując każdą sadzonkę. W prace te włożony został duży wysiłek zarówno pracowników naukowych, jak i administracji leśnej z Nadleśnictwa Gubin. Po założeniu powierzchnia ta została otoczona specjalną troską w terenie. Została ona ogrodzona, aby zapobiegad szkodom od zwierzyny. Częściej monitorowano ją niż inne uprawy gospodarcze. Za to wszystko należą się specjalne podziękowania lokalnym gospodarzom, którzy rozumieją specyfikę doświadczeo testujących. Pomiary drzewek, chociaż czasochłonne i kosztowne są tylko niewielką częścią tego procesu. Wyniki wskazują na najlepsze rody. Nie analizujemy jednak takich bardzo ważnych problemów, jak zmiennośd genetyczna populacji hodowlanej, sposobu określenia wag ekonomicznych i interakcji genotypu ze środowiskiem. Aby określid interakcje ze środowiskiem konieczne byłoby wykonanie pomiarów na powierzchniach równoległych. Należy pamiętad, że uzyskane wartości parametrów genetycznych mogą byd odniesione do konkretnych warunków środowiska na powierzchni w Gubinie i nie mogą byd uogólniane. Aby można było określid precyzyjniej wartośd hodowlaną, doświadczenie powinno byd 13

20 przeanalizowane z uwzględnieniem powierzchni równoległych założonych w Rychtalu, Rytlu, Brzezinach i Żedni w wieku 10 lat. Przeżywalnośd na powierzchni w Gubinie średnio dla wszystkich rodów wynosi 88%. Różnice pomiędzy rodami nie są bardzo duże. Najmniejsza wartośd przeżywalności występuje w rodzie 39 U (73%), a największa w 6 W (96%). Różnice są istotne na poziome prawdopodobieostwa (p=0,0), załącznik 1. Stąd wynika mniejsza odziedziczalnośd przeżywalności w porównaniu z cechami ilościowymi. Zamieranie drzewek spowodowane jest dużym wpływem grzybów patogenicznych, które atakują wszystkie drzewka w bezpośrednim sąsiedztwie już obumarłych i zainfekowanych drzewek. W związku z tym tworzą się małe luki, gdzie giną wszystkie rosnące tam drzewka, bez względu na ich pochodzenie (ryc. 5). Brak jest korelacji pomiędzy przeżywalnością a wartościami indeksowymi rodów (dane nie prezentowane). Analizując formę wzrostu sadzonek można zauważyd, że większośd sadzonek jest w mniejszym lub w większym stopniu zdeformowana. Wiele sadzonek jest rozwidlonych, częśd przyjmuje formę krzaczastą. Jest to wynikiem uszkodzenia przez owady w młodocianej fazie wzrostu. W doświadczeniu badana jest zmiennośd wewnatrzpopulacyjna sosny. W tym przypadku nie tylko dokładnie wybrano populacje o znanej wartości genetycznej, lecz zmiennośd populacyjną rozłożono jeszcze na czynniki elementarne (zmiennośd rodów reprezentujących daną populację). Dopiero takie badania pozwalają na poznanie w pełni właściwości populacji. Zwykle zmiennośd wewnątrzpopulacyjna jest większa niż zmiennośd pomiędzy populacjami. Zdaniem autorów, po 10-ciu latach wzrostu, drzewa doborowe testowane w doświadczeniu mogą zostad zgłoszone w celu zakwalifikowania ich do kategorii przetestowanego leśnego materiału podstawowego. Właściwa analiza danych jest bardzo ważnym etapem testowania. Wartośd hodowlana jest z założenia nieznana. Dążymy do jej oszacowania mierząc i oceniając cechy fenotypowe (Ubysz-Borucka i in. 1985). Zaawansowane techniki statystyczne analizy danych do badao leśnych adaptowane są głownie z hodowli zwierząt i rolnictwa (Muir 005). Brak jest powszechnie dostępnych i prostych narzędzi do obliczenia BULP, które można byłoby zastosowad w badaniach leśnych. W ostatnio publikowanych pracach jako narzędzie często wykorzystywany jest program AsReml, napisany dla potrzeb hodowli zwierząt. Jest to program trudny w użytkowaniu. Algorytmy wykorzystywane w programie są złożone i 14

21 przeciętny użytkownik nie może ich kontrolowad. Dlatego też analiza danych musi byd wykonana szczególne dokładnie. W niniejszej pracy przedstawiono w załączniku nr kod programu wykorzystany do obliczeo parametrów genetycznych, odziedziczalności i korelacji genetycznych. Może to byd pomocne dla osób zainteresowanych wykorzystaniem tego narzędzia w badaniach. 7. Wnioski Uzyskane wyniki po 7 latach wzrostu na powierzchni są wynikami wstępnymi. Aby właściwie określid wartośd hodowlaną badanych rodów sosny zwyczajnej doświadczenie powinno byd przeanalizowane z uwzględnieniem wszystkich powierzchni równoległych w wieku (10 lat). Najlepsze rody pod względem łącznej wartości hodowlanej po 7 latach wzrostu to rody o numerach (1489 W, 30 P, 41 U, 16 G). Wyróżnia je zarówno dobry wzrost jak i średnie cechy jakościowe. Najgorsze rody to rody o numerach 40 G, 6 S i 38 P. Prostośd strzały na poziomie fenotypowym jest skorelowana negatywnie z szerokością korony i kątem wyrastania gałęzi, natomiast na poziomie genetycznym pozytywnie. 8. Uwagi koocowe Współautorem prowadzonych badao był stypendysta Dzmitry Kahan, stypendysta z Instytutu Lasu, Białoruskiej Akademii Nauk w Homlu, (Białoruś), (INSTITUTE OF FOREST, THE NATIONAL ACADEMY OF SCIENCES OF BELARUS). W trakcie obywania stażu w Instytucie Badawczym Leśnictwa zapoznał on się z prowadzonymi w Zakładzie badaniami i uczestniczył w przygotowaniu artykułu związanego z przeprowadzonymi badaniami (maszynopis dołączony w załączniku 3). Zostanie on wysłany do redakcji jednego z czasopism naukowych w celu opublikowania. 15

22 9. Literatura Apiolaza, L. A, Garrick, D. J Breeding objectives for three silvicultural regimes of radiata pine. Canadian Journal of Forest Research 31 (4): Chałupka W Przeciwdziałanie redukcji różnorodności genetycznej w programach hodowli selekcyjnej. Ochrona leśnych zasobów genowych i hodowla selekcyjna drzew leśnych w Polsce stan i perspektywy. Międzynarodowa Konferencja Naukowo Techniczna. Malinówka. Wydawnictwo Świat. Warszawa Chambers, P. G. S., Borralho, N. M. G, Potts, B. M Genetic analysis of survival in Eucalyptus globulus ssp. globulus. Silvae genetica 45: Dickerson, G.E Techniques for research in quantitative animal genetics. In Techniques and procedures in animal science research. American Society of Animal Sci., Albany, N.Y. pp Eriksson, G., Ekberg, I., Clapham D An Introduction to Forest Genetics, Genetic Center, Swedish Univ. of Agricultural Sciences. Uppsala Falconer D. S., Mackay T. F. C Introduction to Quantitative Genetics. Longman. Dordrecht, Boston, London. Giertych M. i Mąka A Ocena indeksowa dziewięcioletnich rodów sosny (Pinus sylvestris L.) z kontrolowanych krzyżówek na plantacji nasiennej. Arboretum Kórnickie 33: Gilmour, A.R., Gogel, B.J., Cullis, B.R., and Thompson, R. 009 ASReml User Guide Release 3.0 VSN International Ltd, Hemel Hempstead, HP1 1ES, UK, Kowalczyk J., Matras J., Barzdajn W., Korczyk A. F., W., Markiewicz P., Sabor J., Szeligowski H., Żybura H Badania porównawcze populacyjnej i rodowej zmienności cech hodowlanych wybranych pochodzeo sosny zwyczajnej (Pinus sylvestris L.). Spraw. Naukowe IBL: (1-45) Muir, W. M Incorporation of Competitive Effects in Forest Tree or Animal Breeding Programs. Genetics 170 (3): Namkoong G Introduction to quantitative genetics in forestry. Technical Bulletin No Forest Service United States Department of Agriculture. Washington, D.C. Reed, D.H., Frankham, R., 001. How closely correlated are molecular and quantitative measures of genetic variation? A meta-analysis. Evolution, 55(6), Sabor J. 00. Czemu służy genetyka leśna. Głos lasu S-pus 000 Guide to Statistics, Volume 1, Data Analysis Products Division, MathSoft, Seattle, WA. Ubysz-Borucka L., Mądry W., Muszyoski S Podstawy statystyczne genetyki cech ilościowych w hodowli roślin. Wydawnictwo SGGW-AR. Warszawa. White T. L., Hodge G. R., 1989., Predicting Breeding Values with Applications in Forest Tree Improvement. Kluwer Academic Publishers. Dordrecht, Boston, London White, T. L., Adams, W. T., Neale. D., B., 007. Forest genetics. CABI. 16

23 Tabele Tabela. 1. Zestawienie Wyłączonych Drzewostanów Nasiennych z których zebrano szyszki wiosną 003 roku do doświadczenia IBL 003. Wiek Nadleśnictwo Obręb Leśnictwo Oddział Powierzchnia [ha] Region LMP N E 145 Gubin, G Gubin Kaniów 18d 11, ' 14 53' Syców, P Rychtal Smardze 75gh,76bc, 81b, 86b, 87d, 97a 40, ' 17 56' 185 Spała, S Spała Małomierz 174df 10, ' 0 08' 170 Supraśl, U Sokółka Kopna Góra 49c 11, ' 3 ' 131 Woziwoda, W Woziwoda Woziwoda 140hkijk 15, ' 17 55' Tabela. Charakterystyka mierzonych i ocenianych cech na powierzchni w Gubinie. Cecha Komponent wariancji rodowej Komponent wariancji błędu Odziedziczalność rodowa h R Odziedziczalność indywidualna hi Wysokość po , ,705 0,846 ± 0,003 0,30 ± 0,157 Wysokość po , ,396 0,854 ± 0,017 0,41 ± 0,03 Przyrost wysokości od 009 do 010 6, ,480 0,760 ± 0,018 0,140 ± 0,009 Pierśnica 3, ,117 0,793 ± 0,018 0,160 ± 0,079 Prostość strzały 0,007 0,394 0,605 ± 0,383 0,071 ± 0,013 Szerokość korony 0,008 0,331 0,679 ± 0,379 0,097 ± 0,0004 Kąt wyrastania gałęzi 0,07 0,451 0,834 ± 0,06 0,4 ± 0,001 Przeżywalność 3, ,190 0,01 ± 0,01-17

24 Tabela 3. Zestawienie wyników pomiarów wykonanych we wrześniu 010 r. na powierzchni w Gubinie. Lp. Numer rodu Przeży- Walność [%] Wartość indeksu Si BULP Liczba drzew Wysokość (009) [cm] Wysokość (010) [cm] Przyrost wysokości [cm] Pierśnica [mm] Prostość strzały Szerokość korony Kąt wyrastania gałęzi średnia bł.st. śred. bł.st. śred. bł.st. śred. bł.st. śred. bł.st. śred. bł.st. ś śred. bł.st. 1 1 G 86,9 0,7743 1, ,43 4,31 301,38 5,4 63,95 1,39 3,05 1,17 3,09 0,06,78 0,07,95 0,08 G 78,69,5799 1, ,33 6,5 303,4 8,04 66,08,4 34,51,05 3,17 0,11,60 0,11 3,13 0, G 87,50-1,131-0, ,06 5,96 8,71 7,66 6,66,38 9,34 1,59 3,6 0,09,77 0,07 3,3 0, G 88,07-4,430-1, ,76 3,61 68,3 4,64 60,56 1,55 8,00 0,9,94 0,06,79 0,05 3,3 0, G 87,50-4,4099-1, ,63 3,79 77,45 4,79 60,8 1,44 6,70 0,97,90 0,07,67 0,06 3,6 0, G 86,0-1,4485-0, ,60 4,31 80,89 5,08 63,9 1,57 8,51 1,11 3,18 0,07,78 0,05 3,35 0, G 83,51 1,8379 1, ,96 3,84 303,63 4,66 64,67 1,47 33,0 1,03 3,18 0,08,78 0,08 3,04 0, G 8,86 1,69 0, ,14 3,83 95,41 4,50 65,8 1,60 3,83 1, 3,10 0,09,57 0,08 3,33 0, G 8,61 4,084 1, ,93 4,45 306,37 5,09 68,43 1,35 34,4 1,08 3,18 0,08,96 0,07,88 0, G 88,1-0,55 1, ,43 4,38 96,16 5,11 6,73 1,41 31,38 1,10 3,00 0,06 3,0 0,06,86 0, G 87,76 0,3770 0, ,77 3,98 9,70 4,90 64,93 1,50 31,49 1,11 3,04 0,06,81 0,05 3,0 0, G 86,73-3,756-1, ,78 3,19 76,01 4,05 61,4 1,44 8,04 0,94,99 0,07,85 0,05,95 0, G 93,81-1,4090-0,418 91,03 3,80 85,4 4,81 63,1 1,50 9,88 1,01 3,00 0,09,69 0,06 3,16 0, G 88,78 1,8174 1, ,63 4,37 303,59 5,9 65,95 1,5 3,06 1,14 3,00 0,06,8 0,07 3,08 0, G 91,75 -,6088-1, ,64 3,49 76,87 4,34 60, 1,8 30,13 1,03 3,10 0,06,9 0,04 3,07 0, G 85,57 5,600, ,7 3,89 31,33 4,59 69,06 1,1 35,75 1,0 3,7 0,07,78 0,07 3,08 0, G 85,57 1,906 0, ,00 4,90 97,34 5,75 64,34 1,46 33,54 1,46 3,08 0,08,65 0,07 3,4 0, G 89,80,309 0, ,3 4,35 95,40 5,14 67,08 1,7 34,48 1,0,95 0,08,48 0,07 3,44 0, G 87,76 3,746 0, ,15 4,07 300,3 4,75 69,08 1,46 34,01 1,19 3,15 0,07,51 0,07 3,36 0, G 88,78-0,3096 0, ,4 3,73 94,07 4,56 6,83 1,65 30,99 1,04 3,06 0,07,78 0,07 3,17 0, G 9,86-1,4160 0, ,19 4,4 88,1 5,31 63,0 1,61 9,80 1,06,9 0,08,58 0,07 3,39 0,08 G 84,69 0,5334-0,359 83,9 3,17 87,35 3,76 65,06 1,1 31,54 0,9 3,0 0,07,67 0,06 3,63 0, G 86,73,7455 1, ,98 3,65 307,18 4,67 65,0 1,80 34,99 1,14 3,18 0,07,71 0,08,86 0, G 84,54 5,0466 1, ,0 3,17 309,11 3,73 69,91 1,05 34,79 1,01 3,16 0,07,6 0,08 3,30 0, G 87,76-0,361 0, ,66 4,09 9,1 4,95 63,55 1,50 31,7 1,1 3,00 0,07,73 0,06 3,15 0, G 88,78 0,866 -, ,68 3,48 300,4 4,01 64,56 1,8 3,18 0,93 3,06 0,07,8 0,06,84 0, G 84,69 1,3011-1, ,63 3,74 301,98 4,8 65,35 1,07 33,00 0,94 3,01 0,07,66 0,07 3,00 0, G 91,9 0,7368-0, ,51 3,67 300,01 4,47 63,51 1,47 33,30 1,18 3,05 0,08,68 0,06,9 0,08 18

25 cd. tabeli 3. Lp. Numer rodu Przeży- Walność [%] Wartość indeksu Si BULP Liczba drzew Wysokość (009) [cm] Wysokość (010) [cm] Przyrost wysokości [cm] Pierśnica [mm] Prostość strzały Szerokość korony Kąt wyrastania gałęzi średnia bł.st. śred. bł.st. śred. bł.st. śred. bł.st. śred. bł.st. śred. bł.st. ś śred. bł.st. 9 9 G 84,69 0,5630 1, ,06 3,99 91,40 4,79 67,34 1,44 30,5 1,17 3,0 0,06,71 0,06,99 0, G 84,69,495 -, ,5 3,69 99,04 4,54 66,5 1,53 3,89 0,97 3,1 0,07,89 0,05 3,13 0, G 89,69-4,041-1, ,95 3,51 69,43 4,39 60,47 1,33 9,06 1,07,94 0,07,80 0,05 3,0 0, G 86,60 0,7854 0, ,65 3,87 88,4 4,55 66,76 1,8 30,64 0,87 3,13 0,06,96 0,05,86 0, G 77,55 -,679 1,69 76,87 4,37 85,16 5,64 6,9 1,70 9,61 1,6,96 0,07,79 0,06 3,15 0, G 91,75 1,637 1, ,16 3,6 97,06 4,5 63,90 1,39 33,18 1,03 3,13 0,06,75 0,06 3,10 0, G 8,47-0,6374-0, ,94 4,41 89,96 5,9 64,03 1,38 30,94 1,13 3,01 0,08,78 0,06 3,04 0, G 88,66 -,7180-0, ,7 3,9 76,83 4,87 6,56 1,4 9,00 0,93,99 0,07,76 0,05 3,10 0, G 90,7 3,3070 0, ,31 3,69 307,66 4,75 67,35 1,53 33,4 1,04 3,14 0,06,66 0,06 3,09 0, G 86,73,8031 1, ,58 3,96 99,40 4,84 68,8 1,40 3,61 1,05 3,00 0,07,7 0,05 3,1 0, G 87,63-3,8470 1, ,91 3,4 73,1 4,01 60,31 1,37 7,99 0,90 3,01 0,07,93 0,05 3,14 0, G 87,63-8,089-0, ,5 3,75 63,95 4,75 55,71 1,57 5,46 1,00,86 0,06,77 0,05 3,07 0, G 90,8-1,8957-0, ,30 4,11 80,54 5,15 60,4 1,41 30,75 1,08 3,8 0,08,73 0,06 3,14 0, G 88,54 0,9819-0, ,34 3,81 94,09 4,83 63,75 1,67 3,95 1,06 3,16 0,08,73 0,06 3,19 0, G 89,69 -,919 0, , 3,84 79,45 4,57 63,3 1,15 7,99 0,98 3,00 0,06,68 0,06,94 0, G 87,63,0637 0, ,18 4,69 30,01 5,80 64,84 1,57 33,50 1,16 3,11 0,08,7 0,08 3,5 0, G 85,57 -,3639-0, ,80 3,83 75,43 4,65 63,64 1,9 8,33 1,07,95 0,07,87 0,06 3,8 0, G 85,57 4,3713 0, ,3 4,34 318,77 5,08 67,54 1,75 34,43 1,14 3,14 0,07,59 0,07 3,13 0, G 88,66 -,34 0, ,60 4,66 81,73 5,88 6,13 1,85 7,55 1,17 3,0 0,08,48 0,08 3,56 0, G 86,73 1,8563 1, ,1 3,7 95,35 4,5 66,14 1,38 3,1 0,90 3,9 0,07,68 0,06 3,11 0, G 93,81-4,066, ,98 3,81 78,8 4,49 59,85 1,38 8,73 0,97,84 0,08,86 0,05,94 0, G 87,63-0,9613 -, ,49 3,68 79,56 4,44 66,07 1,43 8,70 1,01 3,0 0,07,63 0,07 3,39 0, P 90,91-1,3713-0, ,10 3,38 74,41 4,15 65,31 1,9 7,89 0,91 3,13 0,06,91 0,05 3,15 0, P 91,9-3,76-0, ,75 3,08 66,47 3,86 61,73 1, 8,0 1,01 3,1 0,06,8 0,06 3,31 0, P 88,78 3,4098-0, ,9 4,1 301,07 4,84 68,78 1, 31,70 1,07 3,3 0,06,87 0,06 3,10 0, P 87,00,308 0, ,67 3,77 98,77 4,47 67,10 1,7 3,16 1,05 3,15 0,08,78 0,06 3,13 0, P 91,00 7,1597-1, ,91 3,74 315,01 4,5 74,10 1,16 33,55 0,96 3,6 0,07,74 0,07 3,1 0, P 88,78-0,316-0, ,47 3,37 8,08 4,1 65,61 1,39 9,67 1,00 3,5 0,07,77 0,06,95 0, P 88,89-0,395-0, ,83 4,08 79,69 5,14 63,86 1,61 9,73 0,95 3,33 0,06 3,05 0,06 3,03 0,07 19

26 cd. tabeli 3. Lp. Numer rodu Przeży- Walność [%] Wartość indeksu Si BULP Liczba drzew Wysokość (009) [cm] Wysokość (010) [cm] Przyrost wysokości [cm] Pierśnica [mm] Prostość strzały Szerokość korony Kąt wyrastania gałęzi średnia bł.st. śred. bł.st. śred. bł.st. śred. bł.st. śred. bł.st. śred. bł.st. ś śred. bł.st P 88,78 1,8974 0, ,0 3,38 87,48 4,0 68,9 1,56 30,67 0,90 3,7 0,07,81 0,07 3,14 0, P 91,9 -,536 1, ,46 3,90 77,55 4,88 6,09 1,68 8,4 1,11 3,11 0,07,78 0,05 3,16 0, P 83,67-0,7153-0, ,95 3,71 81,70 4,48 64,74 1,67 9,0 0,9 3,0 0,08,95 0,06 3,03 0, P 93,81 0,0501-0, ,08 3,33 87,5 3,83 6,18 1,14 3,1 1,07 3,1 0,06,73 0,05 3,34 0, P 9,86 1,5079-0, ,46 3,0 87,6 3,4 67,80 1,03 9,66 0,74 3,14 0,06,90 0,06 3,3 0, P 86,73-5,091 1, ,5 3,14 6,84 3,93 59,59 1,46 5,71 0,85 3,19 0,06,93 0,05 3,16 0, P 85,71-3,9944 1, ,61 3,35 76,74 4,01 60,13 1,5 9,19 0,9,90 0,06,71 0,05 3,13 0, P 8,83 0,7876-1, ,68 3,38 96,61 4,04 6,93 1,7 33,41 0,98 3,0 0,08,70 0,06 3,13 0, P 91,84-1,5659 0,37 90,4 3,70 84,01 4,69 61,59 1,47 30,50 1,03 3,06 0,07,91 0,06 3,06 0, P 90,91-1,0675 0, ,31 3,3 84,48 4,08 64,17 1,36 9,73 0,88 3,04 0,07,77 0,07 3,07 0, P 85,71 0,9061 0, ,7 4,35 85,17 5,9 67,89 1,58 9,95 0,9 3,19 0,08,79 0,06 3,10 0, P 91,9 0,7147 1,06 91,6 3,97 89,37 5,11 67,11 1,61 9,44 0,96 3,1 0,06,78 0,06 3,1 0, P 84,85-3,1596-0, ,36 3,98 73,18 5,19 61,8 1,71 7,17 1,04 3,17 0,07,81 0,06 3,31 0, P 94,95-0,940-0, ,50 3,38 74,00 4,8 66,50 1,7 8,67 0,99 3,05 0,07,74 0,06 3,5 0, P 93,88-0,1630 0, ,05 3,04 80,7 3,79 65,66 1,50 8,89 0,87 3,14 0,06,73 0,06 3,49 0, P 89,80-3,0655 0, ,49 3,37 70,63 4,19 59,14 1,48 9,0 0,96 3,5 0,07,8 0,06 3,49 0, P 89,90-1,6157, ,01 3,75 76,13 4,38 63,1 1,14 8,18 0,96 3,19 0,06,67 0,07 3,66 0, P 89,69-0,519-0, ,6 4,07 84,46 5,1 63,84 1,4 9,73 0,91 3,30 0,07,9 0,06 3,07 0, S 93,94-5,8340-0, ,86 3,85 68,15 4,7 56,9 1,45 7,34 1,0 3,07 0,06,78 0,06 3,7 0, S 83,67 4,0374-0, ,96 4,36 30,85 5,3 69,89 1,54 33,3 1,15 3,16 0,06,76 0,07 3,13 0, S 93,81 0,58 1, ,0 3,96 86,57 4,78 63,55 1,37 33,01 1,13 3,13 0,08,91 0,06 3,0 0, S 86,73-1,4800 1, ,00 3,79 88,9 4,69 6,9 1,44 9,87 0,99 3,0 0,07,93 0,05,99 0, S 89,80 0,9560-0, ,31 3, 90,51 3,81 65,0 1,39 30,88 0,85 3,3 0,06,88 0,06 3,10 0, S 88,78-1,6533 0, ,83 3,66 86,33 4,51 6,51 1,44 30,84 1,10 3,01 0,06,74 0,07,88 0, S 9,78-1,8086 0, ,83 4,16 87,36 5,5 6,5 1,5 30,78 1,11,91 0,08,74 0,06,86 0, S 83,51 1,180 1, ,5 3,61 99,99 4,53 65,47 1,36 3,63 0,97 3,08 0,08,65 0,06,99 0, S 85,71 1,9194 1, ,1 4,08 94,8 4,73 65,70 1,53 33,69 1,16 3,11 0,07,73 0,07 3,3 0, S 86,60 -,883 -, ,4 4,6 80,38 5,15 6,96 1,44 8,89 1,15,98 0,08,73 0,07 3,3 0, S 83,67-1,3156-0, ,59 4,1 84,59 4,98 66,00 1,33 8,39 1,11,90 0,08,95 0,06,88 0, S 85,57 0,1730-0, ,71 4,1 95,37 5,10 60,66 1,53 33,83 1,17 3, 0,07,70 0,07 3,1 0,08 0

27 cd. tabeli 3. Lp. Numer rodu Przeży- Walność [%] Wartość indeksu Si BULP Liczba drzew Wysokość (009) [cm] Wysokość (010) [cm] Przyrost wysokości [cm] Pierśnica [mm] Prostość strzały Szerokość korony Kąt wyrastania gałęzi średnia bł.st. śred. bł.st. śred. bł.st. śred. bł.st. śred. bł.st. śred. bł.st. ś śred. bł.st S 83,67 3,807 0, ,45 3,91 306,4 4,87 68,79 1,58 33,07 1,13,99 0,08,68 0,08 3, 0, S 8,65-4,56 1, ,96 3,31 73,64 4,3 58,68 1,48 9,14 0,85,96 0,06,84 0,07 3,13 0, S 8,47-0,9556-1, ,49 3,91 97,34 4,73 6,85 1,48 31,69 1,11,87 0,07,9 0,06,66 0, S 86,73 1,7638-1, ,56 4,8 93,80 5,33 67,4 1,44 31,85 1,04 3,1 0,06,73 0,07 3,17 0, S 86,60,803-0, ,54 3,5 301,36 4,07 66,8 1,0 33,11 0,93 3,18 0,06,66 0,07 3,8 0, S 83,67-4,5067-0, ,37 3,88 71,07 4,70 59,71 1,46 8,46 1,04 3,01 0,06,85 0,06 3,01 0, S 83,67 0,9473 1, ,3 3,48 9,04 4,15 65,7 1,31 31,96 1,03 3,03 0,07,83 0,06 3,0 0, S 89,80-3,8366 -, ,68 4,47 7,95 5,73 61,7 1,63 8,66 1,18,93 0,06,64 0,07 3,1 0, S 79,59 0,998 0, ,17 4,4 93,65 5,07 63,49 1,7 3,64 1,17 3,18 0,07,79 0,06,94 0, S 87,63-0,4549 0,675 85,8 3,68 86,91 4,50 64,08 1,35 30,67 1,01 3,04 0,07,88 0,06 3,10 0, S 87,76 1,8445 0, ,87 3,65 96,33 4,39 64,45 1,3 33,59 0,94 3,6 0,07,76 0,07 3,11 0, S 86,15-0,0659 1, ,50 5,00 90,04 6,01 63,54 1,4 3,13 1,19 3,07 0,07,81 0,10 3,04 0, U 85,71-3,3150-0, ,55 3,79 75,07 4,61 60,5 1,39 9,4 1,13 3,07 0,07,81 0,07 3,1 0, U 84,69-0,4984-0,350 83,77 3,76 84,80 4,55 6,0 1, 31,48 1,06 3,7 0,07,85 0,05 3,0 0, U 85,57-0,398-0, ,8 3,66 87,7 4,07 6,45 0,99 30,84 1,01 3,5 0,06,96 0,06 3,10 0, U 88,78-1,1176 0,375 87,11 3,46 83,48 4,14 61,37 1,7 30,75 1,01 3,15 0,06,80 0,05 3,4 0, U 87,76 0,7047, ,3 3,46 96,35 4,01 63,1 1,1 3,50 0,99 3,1 0,06,90 0,06 3,05 0, U 86,73-0,476-0, ,19 3,89 87,99 4,6 60,80 1,6 3,31 1,11 3,13 0,07,8 0,05 3,50 0, U 81,63-1,955 0, ,50 3,43 81,74 4,05 63,4 1,0 9,69 1,06 3,04 0,06,8 0,06,97 0, U 84,69 1,0974 0, , 3,59 93,75 4,1 64,53 1,46 33,06 1,04 3,16 0,07,71 0,06 3,14 0, U 84,69 0,4076 1, ,05 4,1 91,33 5,0 65,8 1,45 30,08 1,07 3,1 0,07,96 0,05,89 0, U 8,65 1,7615-1, ,60 3,55 304,11 4,36 65,51 1,48 3,17 0,97 3,09 0,06,7 0,07 3,19 0, U 88,78 3,796-0, ,71 3,7 30,9 4,70 65,57 1,67 34,76 1,1 3, 0,07,69 0,06 3,36 0, U 83,67 -,0155-0, ,85 3,63 81,1 4,9 6,7 1,30 30,71 1,10 3,07 0,06,79 0,05,91 0, U 73,47,0341 1, ,78 4,67 300,14 5,66 67,36 1,61 33,6 1,4,99 0,09,63 0,10 3,18 0, U 87,76 0,7885-0, ,9 3,69 96,95 4,54 63,03 1,31 3,76 1,05 3,1 0,07,80 0,06 3,17 0, U 8,00 5,6697-0, ,80 4,08 317,01 4,96 69,1 1,8 34,89 1,15 3,6 0,07,73 0,09 3, 0, U 86,00 0,4408 0, ,37 4,16 91,76 5,4 66,38 1,5 9,18 0,96 3,1 0,08,98 0,07,94 0, U 81,63 -,384 1, ,69 3,61 81,43 4,5 61,74 1,35 30,51 1,1,98 0,06,76 0,05 3,15 0, U 88,00 0,16-1, ,36 3,90 89,47 4,51 65,10 1,8 30,05 0,98 3,13 0,06,78 0,05 3,0 0,07 1

28 cd. tabeli 3. Lp. Numer rodu Przeży- Walność [%] Wartość indeksu Si BULP Liczba drzew Wysokość (009) [cm] Wysokość (010) [cm] Przyrost wysokości [cm] Pierśnica [mm] Prostość strzały Szerokość korony Kąt wyrastania gałęzi średnia bł.st. śred. bł.st. śred. bł.st. śred. bł.st. śred. bł.st. śred. bł.st. ś śred. bł.st U 93,0-0,380-1, , 3,78 83,76 4,61 64,54 1,46 9,67 0,89 3,19 0,07,8 0,06 3,14 0, U 86,05 0,7718-0, ,85 4,30 88,61 5,06 66,76 1,18 30,53 1,18 3,18 0,07,90 0,06,86 0, U 85,44-1,83 1, ,47 3,41 83,18 3,87 63,7 1,10 9,61 0,97,97 0,05,91 0,05,83 0, U 84,69 -,911-1, ,98 3,59 80,35 4,07 6,37 1,15 9,08 0,88 3,07 0,05,94 0,07,93 0, U 81,8-1,1780-0, ,41 4,41 85,09 5,49 63,68 1,6 30,86 1,15 3,08 0,08,86 0,06,80 0, U 85,86 0,6918 0, ,74 4,44 89,56 5,37 65,8 1,38 30,73 1,0 3,0 0,06,95 0,05 3, 0, U 84,85-0,3355 3, ,13 3,83 88,36 4,39 63,3 1,5 30,4 1,07 3,4 0,07,87 0,05 3,13 0, W 95,88-0,0987-0, ,88 3,45 88,97 4,13 6,09 1,8 31,34 1,0 3,17 0,06,91 0,06 3,17 0, W 86,73 0,778-0, ,53 3,6 9,99 4,35 64,46 1,19 31,41 0,99 3,7 0,07,8 0,07,95 0, W 85,57 1,5960 0, ,59 4,13 95,01 4,99 64,4 1,46 3,4 1,04 3,30 0,07,83 0,08 3,17 0, W 87,63 0,8858-0,906 85,65 3,97 89,65 4,7 67,00 1,6 31,05 1,07,98 0,07,8 0,06 3,16 0, W 85,57 0,463 0, ,40 3,7 97,43 4,04 64,04 1,51 31,51 1,14 3,1 0,08,45 0,08 3,45 0, W 85,57-1,0591-0, ,93 3,64 86,33 4,59 6,40 1,41 30,08 1,04 3,06 0,08,57 0,07 3,73 0, W 90,7 3,3678-0, ,99 3,78 303,05 4,77 68,06 1,38 34,01 1,5 3,13 0,06,7 0,06,95 0, W 84,54 4,084 0, ,30 3,43 303,17 4,6 67,87 1,39 34,96 0,96 3,18 0,07,89 0,06 3,0 0, W 8,47,850-0, ,88 4,0 98,80 4,93 65,93 1,6 3,91 1,17 3,9 0,08,76 0,06 3,09 0, W 88,66 4,098-0, ,09 3,9 311,36 4,99 65,7 1,47 34,95 1,10 3,31 0,07,65 0,07 3,37 0, W 89,69 4,45 0, ,77 3,8 308,90 4,31 67,13 1,16 35,07 0,94 3,3 0,06,78 0,08,98 0, W 83,51 0,3776-1, , 4,7 96,06 5,17 6,84 1,50 3,15 1,18 3,16 0,09,81 0,06 3,11 0, W 80,41 -,3659-1,643 78,33 3,90 84,19 4,68 61,86 1,37 7,6 0,88 3,18 0,07,76 0,06 3,31 0, W 85,71 -,9375-0,941 84,60 4,54 8,6 5,60 59,67 1,76 9,54 1,6 3,11 0,06,64 0,08 3,34 0, W 85,57,133 -, ,89 4,51 98,93 5,6 66,04 1,37 3,46 1,1 3,17 0,07,74 0,07 3,31 0, W 89,69-1,66 3, ,9 4,8 83,6 5,39 64,70 1,5 9,50 1,10 3,00 0,06,78 0,06 3,00 0, W 89,69 0,3857 0, ,0 3,37 87,36 3,99 64,16 1,5 31,83 0,99 3,15 0,06,83 0,06 3,14 0, W 88,66,5855-1, ,51 3,94 303,98 4,67 65,47 1,38 3,87 1,0 3,15 0,05,60 0,07 3,53 0, W 8,47-3,4364-0, ,9 4,17 86,04 4,91 59,75 1,60 9,10 1,10 3,03 0,06,7 0,06,99 0, W 85,57 1,338-0, ,9 4,46 98,94 5,64 66,0 1,65 30,5 1,10 3,16 0,08,69 0,07 3,8 0, W 77,3-3,563 0, ,69 3,47 7,80 4,10 63,11 1,9 6,49 0,96 3,07 0,06,86 0,05 3,14 0, W 79,38,44-1, ,1 4,30 99,13 5,10 67,9 1,4 31,16 1,13 3,17 0,07,74 0,07 3,3 0,07