UNIWERSYTET PRZYRODNICZY WE WROCŁAWIU WYDZIAŁ PRZYRODNICZO-TECHNOLOGICZNY KAROLINA PASTUSZKO

Transkrypt

1 UNIWERSYTET PRZYRODNICZY WE WROCŁAWIU WYDZIAŁ PRZYRODNICZO-TECHNOLOGICZNY KAROLINA PASTUSZKO Wpływ użytkowania górskich pastwisk w gospodarstwie ekologicznym na faunę stawonogów naziemnych i glebowych. The effects of the use of upland pastures of an organic farm on epigeal and soil arthropods. PRACA DOKTORSKA Praca doktorska wykonana w Katedrze Ochrony Roślin Promotor pracy: Prof. dr hab. Michał Hurej Wrocław 2012

2 Składam serdeczne podziękowania mojemu promotorowi, Panu Prof. dr hab. Michałowi Hurejowi za niezwykle cenne uwagi, włożony trud oraz życzliwość i cierpliwość podczas procesu pisania niniejszej pracy. Szczególne podziękowania chciałabym skierować do dr hab. Jacka Twardowskiego za nieocenioną pomoc, wsparcie oraz wieloletnią, wszechstronną opiekę podczas pracy w Katedrze Ochrony Roślin. Dziękuję również mgr Leszkowi Kośnemu oraz mgr Iwonie Gruss za ogromną pomoc przy najbardziej trudnych i żmudnych zadaniach związanych z opracowaniem wyników badań do niniejszej pracy. Pracę niniejszą dedykuję mojemu dziadkowi Edmundowi Skowrońskiemu, pszczelarzowi z zamiłowania i wielkiemu entuzjaście przyrody, jako podziękowanie za wychowanie mnie w szacunku do małych stworzeń. 2

3 SPIS TREŚCI 1. WSTĘP PRZEGLĄD PIŚMIENNICTWA Znaczenie trwałych użytków zielonych w gospodarce rolnej oraz ochronie przyrody Gospodarska pastwiskowa ziem górskich Sposoby użytkowanie trwałych użytków zielonych Wypas bydła Konserwacja pasz Metoda ekologiczna w gospodarce pastwiskowej Charakterystyka wybranych grup stawonogów naziemnych i glebowych Carabidae biegaczowate Staphylinidae - kusakowate Scarabaeidae Żukowate Araneae pająki Opiliones kosarze Stawonogi glebowe Reakcje stawonogów na gospodarkę pastwiskową MIEJSCE I METODYKA BADAŃ Opis terenu badań Metody odłowu stawonogów naziemnych i glebowych Odłowy fauny naziemnej Ocena liczebności organizmów glebowych Analiza statystyczna i ekologiczna WARUNKI POGODOWE Średnia temperatura tygodniowa Średnia tygodniowa wilgotność powietrza WYNIKI Skład gatunkowy darni górskich pastwisk ekologicznych w Radomierzu Liczebność stawonogów naziemnych Liczebność stawonogów naziemnych w 2007 roku Liczebność stawonogów naziemnych w 2008 roku Liczebność stawonogów naziemnych w 2009 roku Skład gatunkowy i analiza ekologiczna chrząszczy biegaczowatych Skład gatunkowy i analiza ekologiczna chrząszczy biegaczowatych w 2007 roku Skład gatunkowy i analiza ekologiczna chrząszczy biegaczowatych w 2008 roku Skład gatunkowy i analiza ekologiczna chrząszczy biegaczowatych w 2009 roku Dynamika występowania stawonogów naziemnych Dynamika występowania stawonogów naziemnych w 2007 roku Dynamika występowania stawonogów naziemnych w roku

4 5.4.3 Dynamika występowania stawonogów naziemnych w roku Liczebność stawonogów glebowych Liczebność stawonogów glebowych w 2007 roku Liczebność stawonogów glebowych w 2008 roku Liczebność stawonogów glebowych w 2009 roku DYSKUSJA WYNIKÓW WNIOSKI SPIS PIŚMIENNICTWA TABELE I RYSUNKI SPIS TABEL, RYSUNKÓW I FOTOGRAFI

5 1. WSTĘP Trwałe użytki zielone są integralną częścią krajobrazu rolniczego w Polsce. Zaliczane do nich łąki i pastwiska są najbardziej zbliżone do naturalnych zbiorowisk roślinnych oraz stanowią jedną z najbardziej proekologicznych form rolniczego użytkowania ziemi (Trzebiatowski 2008). Uprawa roli w obszarach górskich jest niejednokrotnie ograniczona przez topografie i specyficzne uwarunkowania klimatyczne tych terenów. Gospodarka pastwiskowa wydaje się zatem dobrym sposobem na zachowanie aktywności rolniczej w górskich rejonach kraju (Kopeć 2000). Ponadto rejonizacja produkcji rolnej uwzględniająca ochronę przyrody, przy jednoczesnym zachowaniu potencjału produkcyjnego siedlisk górskich oraz racjonalizacji produkcji rolnej stanowi podstawę restrukturyzacji rolnictwa. Ważne jest zatem przywrócenie obszarom górskim kierunków produkcji rolnej zgodnej z warunkami przyrodniczymi, a formacjom trawiastym i leśnym przywrócenie ich rangi i naturalnych siedlisk (Fatyga 2003). W ostatnich latach, popularną metodą prowadzenia gospodarki rolnej stało się rolnictwo ekologiczne. Jego podstawą jest zachowanie przyjaznych relacji między rolnictwem a środowiskiem, poprzez dążenie do utrzymania wysokiego poziomu różnorodności biologicznej. W Polsce powstało do tej pory niewiele prac naukowych na temat wpływu jaki wywiera użytkowanie trwałych użytków zielonych na ich bioróżnorodność, a większość z nich skupiona jest jedynie na różnorodności florystycznej. Wiadomym jest, że zarówno intensywność jak i sposób użytkowania może silnie kształtować skład gatunkowy roślinności łąk i pastwisk. Tym samym użytkowanie może, w sposób pośredni i bezpośredni, wpływać na wszystkie szczeble troficzne tych siedlisk kształtując ich bioróżnorodność całkowitą. Stawonogi naziemne i glebowe występujące na trwałych użytkach zielonych obecne są na wszystkich, poza producentami, poziomach troficznych łańcucha pokarmowego. Reakcje stawonogów naziemnych na sposób i intensywność użytkowania mogą zatem odzwierciedlać w sposób reprezentacyjny reakcje całego ekosystemu. Istotnym składnikiem fauny naziemnej trwałych użytków zielonych są chrząszcze z rodzin Carabidae, Staphylinidae i Elateridae, a także koprofagiczne gatunki z rodziny Scarabaeidae. Ważnym taksonem wśród stawonogów epigeicznych są również pajęczaki Arachnida, a przede wszystkim pająki Araneae i kosarze Opiliones. 5

6 Licznie reprezentowaną grupą organizmów glebowych są skoczogonki Collembola i roztocze Acari. Analiza ilościowa wymienionych grup stawonogów naziemnych i glebowych może być pomocna przy bioindykacji zmian zachodzących w środowisku, a w szczególności tych powodowanych przez człowieka (Bohac 1999, Büchs 2003). Dobrze zbadaną grupą wśród stawonogów naziemnych wydają się być chrząszcze z rodziny biegaczowatych (Luff i inni 1996). Od wielu lat prowadzi się badania nad zależnością pomiędzy składem gatunkowym Carabidae a wpływem środowiska w którym bytują. Dzięki temu, znając parametry siedliska, można przewidzieć skład gatunkowy występujących w nim biegaczowatych z dokładnością do około 60 70% lub odwrotnie, ustalić parametry siedliska na podstawie składu gatunkowego chrząszczy (Ilmrer i Hoernes 2003). Tym samym analiza jakościowa zgrupowań biegaczowatych pozwala na ustalenie siły i kierunku zmian w środowisku powodowanych przez działalność człowieka. Celem badań było poznanie różnic w liczebności i składzie gatunkowym wybranych grup stawonogów naziemnych, będących wynikiem różnego sposobu i intensywności użytkowania górskich pastwisk, prowadzonego w oparciu o zasady rolnictwa ekologicznego. Celem badań było również zbadanie reakcji wybranych przedstawicieli mezofauny glebowej na intensywność oraz sposób użytkowania tych pastwisk. Należy podkreślić, że badań z tego zakresu nie prowadzono w naszym kraju. 6

7 2. PRZEGLĄD PIŚMIENNICTWA 1.1 Znaczenie trwałych użytków zielonych w gospodarce rolnej oraz ochronie przyrody Zbiorowiska trawiaste powstają i kształtują się w różnych warunkach na całej kuli ziemskiej. W skali globalnej naturalne ekosystemy trawiaste są końcowym stadium rozwoju biocenozy wynikającym z uwarunkowań klimatycznych (klimaks klimatyczny), a występowanie ich na kuli ziemskiej determinuje przede wszystkim dostępność dwóch najważniejszych czynników abiotycznych: wody i energii słonecznej. W skali lokalnej formowanie się ekosystemów trawiastych jest procesem bardziej złożonym, determinowanym przez szereg czynników abiotycznych jak i biotycznych. Innymi słowy naturalne ekosystemy trawiaste występują wszędzie tam, gdzie z powodu specyficznego układu warunków ekologicznych nie mógł utrzymać się żaden typ lasu (Domański 1999). Różnorodność naturalnych zbiorowisk trawiastych na kuli ziemskiej jest ściśle powiązana ze zróżnicowaniem warunków klimatycznych, edaficznych, topograficznych oraz biotycznych. W warunkach klimatycznych naszego kraju kształtowanie się zbiorowisk trawiastych wynika przede wszystkim z działalności człowieka, ponieważ na tej szerokości geograficznej typowym zbiorowiskiem klimaksowym jest las mieszany. Oprócz hal górskich przeważająca część trwałych użytków zielonych podlega sukcesji ekologicznej czego dowodem jest stopniowe zarastanie ich krzewami i drzewami (Radkowski 2007). Trwałe użytki zielone są integralną częścią krajobrazu rolniczego w Polsce. Zaliczamy do nich łąki i pastwiska, które są najbardziej zbliżone do naturalnych zbiorowisk roślinnych oraz stanowią jedną z najbardziej proekologicznych form rolniczego użytkowania ziemi. Są również źródłem doskonałej paszy dla bydła, owiec, koni, a także gęsi i trzody chlewnej (Trzebiatowski 2008). Trwałe użytki zielone stanowią 19,7% powierzchni wszystkich użytków rolnych w naszym kraju, w tym łąki stanowią 15,3% a pastwiska 4,4%. Na przestrzeni ostatnich 30 lat powierzchnia łąk nie uległa znaczącej zmianie, natomiast o połowę zmniejszyła się powierzchnia pastwisk (GUS 2009). Redukcja areału trwałych użytków zielonych o 1,5% (zarówno łąk jak i pastwisk) może wydawać się niezbyt niepokojące, jednak przy jednoczesnym wzroście intensyfikacji rolnictwa może przyczynić się do zubożenia krajobrazu rolniczego (Marini i inni 2008). W Europie zjawisko to jest również powszechne i wiele półnaturalnych zbiorowisk trawiastych jest już poważnie zagrożonych (Glavanek i Leps 7

8 2009; Mortimer 1998). Jednocześnie od początku lat 90-tych ubiegłego stulecia obserwuje się wzrost areału łąk i pastwisk ekstensywnie użytkowanych, na których często następuje wzrost gatunków traw ekspansywnych i mało wartościowych (Janicka i Łukoszyk 2006). Spadek różnorodności florystycznej użytków zielonych może prowadzić do obniżenia ich produktywności (Naeem i inni 1995, Tillman i inni 1996, Niklaus i inni 2001). Rozwijające się obecnie systemy rolnicze mają za zadanie pogodzić czynniki ekonomiczne z wymogami ochrony środowiska. Ważnym jest zatem aby zadbać o dywersyfikację krajobrazu rolniczego stosunkowo małym nakładem kosztów i pracy ludzkiej. W ochronie przyrody naturalne lub też półnaturalne zbiorowiska trawiaste mogą odgrywać znaczną rolę (Sawicki 2004). Dzięki swojej wysokiej produkcji pierwotnej porównywalnej z lasami górskimi, głębokimi jeziorami i niektórymi uprawami pochłaniają nadmiar dwutlenku węgla z atmosfery. Pomagają również oczyścić powietrze z pyłów i zanieczyszczeń gazowych emitując tym samym znaczne ilości tlenu (Rogalski 2004). Nie można pominąć również walorów siedliskowych, których trwałe użytki zielone dostarczają zarówno faunie kręgowców jak i bezkręgowców. Tereny te sąsiadując z polami uprawnymi tworzą swego rodzaju siedliska brzeżne zapewniają tym samym schronienie oraz bazę pokarmową wielu gatunkom owadów (Thomas i Marshal 1999, Sheridan i inni 2008, Twardowski i Pastuszko 2008). 1.2 Gospodarska pastwiskowa ziem górskich Racjonalna gospodarka pastwiskowa zatrzymuje proces sukcesji i prowadzi do kształtowania się trwałych użytków zielonych wszędzie tam, gdzie z wielu powodów uprawa roli jest utrudniona. Wynika to głównie z usytuowania terenu oraz odmiennych warunków siedliskowych i klimatycznych (Rogalski 2004). Surowy klimat i małe nasłonecznienie znacznie skracają okres wegetacyjny roślin. Topografia terenu równie często nastręcza trudności w uprawie roli, dlatego też prowadzenie gospodarki pastwiskowej w rejonie gór oraz ich przedgórza i pogórza wydaje się dobrym sposobem na zachowanie tam aktywności rolniczej (Kopeć 2000). Zbiorowiska roślin trawiastych o wyraźnie określonym składzie florystycznym, związanym z konkretnymi warunkami siedliskowymi oraz sposobem użytkowania, wykształcają się dopiero po wielu latach (Rogalski 2004). Jako zbiorowiska roślinne bardzo bliskie naturalnym, wymagać mogą jednak mniejszego nakładu pracy niż typowe użytki rolne silnie przekształcane przez człowieka. 8

9 Podstawowym kryterium podziału trwałych użytków zielonych na niżowe i terenów górzystych jest wysokość 350 metrów n.p.m. Powyżej tej wysokości widoczny jest ujemny wpływ czynników klimatycznych na plonowanie łąk i pastwisk. Warunki glebowe są tu również bardziej wymagające dla wielu gatunków roślin pastwiskowych. Na terenach górzystych przeważają bowiem gleby płytkie o znacznej szkieletowości i słabej przepuszczalności wody (Rogalski 2004). Trwałe użytki zielone występujące na tych terenach wpływają jednak pozytywnie na ekosystem, ponieważ powstrzymują erozję gleb a także spowalniają odpływ wód i ograniczają ich zanieczyszczenie (Kasperczyk i Kacorzyk 2008). Według danych opublikowanych przez Główny Urząd Statystyczny w 2009 roku procent powierzchni zajmowanej przez trwałe użytki zielone w nizinnych i wyżynnych rejonach naszego kraju jest bardzo podobny. Przykładowo porównując regiony o bardzo zbliżonej powierzchni ogólnej, tj. Polskę centralną (woj. łódzkie i mazowieckie) do Regionu południowego i południowo-zachodniego (woj. dolnośląskie, opolskie, śląskie i małopolskie), zauważyć można, że trwałe użytki zielone stanowią około 20% powierzchni wszystkich użytków rolnych. Polska południowa i południowo-zachodnia wydają się bardziej odpowiednim miejscem na zakładanie łąk i pastwisk ze względu na swoją topografię oraz surowe warunki klimatyczne i glebowe utrudniające uprawę roli. Ponadto, rejonizacja produkcji rolnej uwzględniająca takie zagadnienia jak ochrona naturalnych siedlisk, przy jednoczesnym zachowaniu ich potencjału produkcyjnego oraz racjonalnej produkcji rolnej stanowi podstawę restrukturyzacji rolnictwa. Ważne jest zatem przywrócenie obszarom górskim kierunków produkcji rolnej zgodnej z warunkami przyrodniczymi, a formacjom trawiastym i leśnym przywrócenie ich rangi i naturalnych siedlisk (Fatyga 2003). 1.3 Sposoby użytkowanie trwałych użytków zielonych Wszystkie naturalne zbiorowiska trawiaste kształtowane są przede wszystkim przez czynniki klimatyczne. Należy jednak podkreślić, że czynniki takie jak pożary oraz pasące się na nich zwierzęta odgrywają niejednokrotnie kluczową rolę w ich utrzymaniu (Watkinson i Ormerod 2001). Użytki zielone można wykorzystywać w różny sposób: jako pastwiska kwaterowe, jako źródło zielonki do skarmiania bądź zakiszania. System wypasu w każdym gospodarstwie powinien być indywidualnie dobierany (Balcerek 2008). Sposoby użytkowania można również ze sobą łączyć prowadząc tym samym użytkowanie przemienne kośno-pastwiskowe. Każdy z tych sposobów może wpływać 9

10 na kształtowanie się swoistej różnorodności biologicznej w obrębie jednego użytku zielonego Wypas bydła Użytkowanie pastwisk prowadzi zawsze do usuwania biomasy, która wraca do obiegu, tylko w przypadku wypasu razem z odchodami bydła ale w bardzo nieregularny sposób. Powstały w ten sposób niedobór składników pokarmowych działa na korzyść gatunków o niskiej zdolności konkurencyjnej a nierównomierne rozprowadzanie substancji odżywczych w wyniku wydalania zwierząt pastwiskowych powoduje znaczne zróżnicowanie warunków siedliskowych (Kucharski 2009). Bioróżnorodność roślin i zwierząt na pastwiskach ściśle zależy od intensywności wypasu oraz gatunku wypasanego zwierzęcia. Zbyt intensywny wypas zwierząt prowadzić może do degradacji pastwiska poprzez zanikanie cennych gatunków traw i utratę przez środowisko jego bioróżnorodności. Zbyt rzadkie użytkowanie prowadzić może z kolei do stopniowego zarastania pastwisk przez drzewa i krzewy. Różne gatunki zwierząt spasają pastwisko na różne sposoby, różnice te wynikają na przykład z wysokości podgryzania traw. Ważny jest tu również okres wypasu i jego częstotliwość (Watkinson 2001). W chwili obecnej nie jesteśmy w stanie przewidzieć dokładniej reakcji roślin na użytkowanie pastwiskowe, ponieważ każdy gatunek trawy reaguje inaczej. Długoterminowe badania, które przeprowadził Bullock (2001), pokazały że pozytywny kierunek reakcji roślin pastwiskowych zależy od ich indywidualnych zdolności do szybkiego odtwarzania powierzchni asymilacyjnej. Jest to jednak proces długoterminowy, w którym w wyniku selekcji pozostają na pastwisku rośliny najlepiej przystosowane do szybkiej odbudowy swojej biomasy. Ta silna presja selekcyjna niekoniecznie musi powodować spadek bioróżnorodności zbiorowiska roślinnego, ponieważ miejsce roślin źle reagujących na wypas zajmują te lepiej przystosowane. Poza tym częste użytkowanie powoduje ograniczenie rozwoju traw o niskiej wartości użytkowej na korzyść gatunków wartościowych (Grygierzec i Radkowski 2004). Z wielu współczesnych sposobów wypasu można wydzielić dwie grupy różniące się stopniem złożoności. Pierwsza grupa to wypas ciągły polegający na długotrwałej, trwającej od kilku tygodni do całosezonowej obecności zwierząt na tej samej powierzchni pastwiska. Odbywa się to w systemach ciągłych, w których następuje stałe, wielokrotne przygryzanie runi. Drugą grupę stanowią wypasy rotacyjne, w których ruń jest szybko i silnie spasana, a zwierzęta są przemieszczane na kolejne kwatery 10

11 pastwiska. W takich warunkach ruń bywa poddawana krótkiemu okresowi spasania i ma zapewniony czas do ponownego odrostu (Rogalski 2004). Jednym z powszechnie wybieranych sposobów wypasu jest system rotacyjny (kwaterowy). W systemie tym pastwisko dzielone jest na kilka lub kilkanaście części bądź kwater. Wyliczenie liczby kwater na projektowanym pastwisku dokonuje się przy uwzględnieniu okresu odrostu runi, liczby dni wypasu oraz liczby grup pastwiskowych. Na krótko wprowadza się na nie zwierzęta z obsadą 1,5-2 dużych jednostek przeliczeniowych (DJP) na jeden hektar. W zależności od gatunku, rasy, grupy wiekowej, jednorazowy okres wypasu kwatery trwa jeden, dwa dni, z reguły nie dłużej niż tydzień. Następnie są one przemieszczane na następną powierzchnię. Ruń po spasaniu ma zapewniony okres spoczynku, w czasie którego ponownie odrasta. Każda część pastwiska w sezonie jest kilkakrotnie wypasana (Rogalski 2004, Balcerek 2008). Intensywność poruszania się zwierząt po pastwisku ma duży wpływ również na glebę. Może być on zarówno dodatni jak i ujemny. Na glebach mineralnych intensywne poruszanie się zwierząt nie jest pożądane, bowiem ugniatanie i tak mocno zbitej wierzchniej warstwy gleby wpływa ujemnie na jej właściwości fizyko-chemiczne. Natomiast na glebach organicznych, a zwłaszcza mocno odwodnionych, gdzie na skutek silnego napowietrzenia zachodzi intensywny proces rozkładu substancji organicznej oraz jej mineralizacji, wypas jest jednym z czynników ograniczających te procesy. Ciągłe udeptywanie i zagęszczanie wierzchniej warstwy gleby sprzyja utrzymywaniu się bardziej zwartej oraz elastycznej i o większej nośności darni co sprzyja ograniczeniu rozwoju roślinności inwazyjnej (zakrzaczeń i zadrzewień) (Wasilewski 2006) Konserwacja pasz Konserwacja paszy jest podstawą funkcjonowania gospodarstw opartych na produkcji zwierzęcej i ma na celu zapewnić zapas pokarmu zwierzętom w sezonie zimowym. Wiąże się to zawsze z zabiegiem koszenia trwałych użytków zielonych, gdzie cyklicznie usuwana jest z obiegu część materii organicznej (Humbert i inni 2009). Zabieg koszenia kształtuje zbiorowisko roślinne i może zwiększać jego bioróżnorodność (Kostuch 1995). Na skład botaniczny runi wpływ mają przede wszystkim takie czynniki jak termin pierwszego koszenia, jego wysokość oraz częstotliwość. Wczesne i częste koszenie sprzyja dominacji gatunków niskich roślin, natomiast późne i rzadsze koszenie zwiększa udział gatunków wysokich oraz pozwala 11

12 zakwitnąć i wydać plon gatunkom późnym. Wysokość koszenia znacząco wpływa na zdolność regeneracji runi łąkowej. Zbyt niskie koszenie negatywnie wpływa na odrastanie traw wysokich oraz roślin dwuliściennych (Kucharski 2009). Koszenie jest to jednak tylko jeden z etapów konserwacji paszy, gdzie rośliny się ścina, następnie z wykorzystaniem maszyn zgniata się świeżą zielonkę przez co skraca się czas schnięcia roślin. Pokos następnie rozrzuca się równomiernie na całej powierzchni łąki zaraz po skoszeniu i zgniataniu, ma to na celu szybsze wyparowanie wody z roślin. Następną czynnością jest odwracanie rozrzuconego materiału aby sechł równomiernie. Na noc zielonkę formuje się w wały aby zabezpieczyć ją przed nawilgoceniem związanym z osiadaniem rosy. Wszystkie te czynności przeprowadzane są na łące i mogą one wpływać się na kształtowanie się swoistego mikroklimatu w trakcie procesu koszenia, który może oddziaływać na florę i faunę łąki. Dopiero po uformowaniu skoszonych roślin w brykiety usuwa się siano z łąki odsłaniając tym samym rośliny, które mogą rozpocząć proces odrastania (Rogalski 2004, Humbert i inni 2009). 1.4 Metoda ekologiczna w gospodarce pastwiskowej W ostatnich latach, popularną metodą prowadzenia gospodarki rolnej stało się rolnictwo ekologiczne. Jego podstawą jest zachowanie przyjaznych relacji między rolnictwem a środowiskiem, poprzez dążenie do utrzymania wysokiego poziomu różnorodności biologicznej. Rozwój rolnictwa ekologicznego pozwala na mniejsze wykorzystanie maszyn i urządzeń rolniczych, zmniejszenie liczby zabiegów pratotechnicznych oraz ogranicza ingerencję człowieka w środowisko naturalne (Wasilewski 2004). Wiele gospodarstw ekologicznych w naszym kraju znajduje się na terenach górskich. Pastwiska górskie wyróżniają się swoistym środowiskiem przyrodniczym. Cechuje je niezmieniona rzeźba terenu oraz odmienne niż na nizinach warunki glebowe i klimatyczne. Zmienne warunki klimatyczno glebowe w stosunkowo najmniejszym stopniu oddziałują na roślinność trawiastą. Znajduje to uzasadnienie w użytkowaniu pastwiskowym tych terenów (Drożdż i Twardy 2004). W rolnictwie ekologicznym, rola i znaczenie pastwisk, tak w gospodarstwie jak i otaczającym nas środowisku, jest niesłychanie ważna ponieważ pastwisko ekologiczne opiera się na maksymalnym wykorzystaniu naturalnych możliwości produkcyjnych siedliska wspomaganych nawozami organicznymi pochodzącymi 12

13 z gospodarstwa. Pozyskiwana w takich warunkach pasza może mieć wysokie walory żywieniowe wynikające głównie z dużej różnorodności występujących w runi gatunków roślin (Wasilewski 2004). Poza tym zasady rolnictwa ekologicznego nie dopuszczają do stosowania w gospodarstwie pasz przemysłowych ani pasz zawierających organizmy genetycznie modyfikowane co pozwala zachować większą kontrolę nad potencjalnie niebezpiecznymi substancjami wprowadzanymi do środowiska oraz zachować wysoką jakość produkowanej żywności. Wypasane zwierzęta pozostając w ścisłym związku z warunkami siedliskowymi, intensywnie wpływają na szatę roślinną kształtując tym samym warunki do bytowania pozostałym organizmom żywym (Wasilewski 2006). 13

14 1.5 Charakterystyka wybranych grup stawonogów naziemnych i glebowych Carabidae biegaczowate Carabidae stanowią jedną z najliczniejszych pod względem gatunkowym rodzin chrząszczy. W Europie występuje ich około 3000, na świecie, według różnych źródeł opisano do tej pory od 3000 do 5000 gatunków tych chrząszczy. Fauna Polski liczy 518 gatunków zgrupowanych w ponad 70 rodzajach (Bogdanowicz i inni 2004). Charakterystycznymi cechami biegaczowatych są duże, poprzecznie ułożone tylne biodra nie dochodzące do epipleurów pokryw. Końce bioder sięgają drugiego sternitu odwłoka i zwykle są one opatrzone w wydłużone wyrostki (Bogdanowicz i inni 2004). Wielkość tych chrząszczy jest zróżnicowana. U gatunków krajowych długość ciała wynosi od 2 mm do ponad 40 mm. Powierzchnia ciała chrząszczy może być zupełnie gładka, błyszcząca lub omszona. Ubarwienie czarne lub brunatne, często z metalicznym połyskiem, niekiedy bardzo jasne i jaskrawe lub żółtobrązowe. Ciało z reguły wydłużone, opatrzone zawsze szczecinkami (Kabacik-Wasylik 1978). Głowa zawsze prognatyczna. Na czole, przy górnym brzegu oka znajdują się szczeciny przyoczne. Ich liczba i rozmieszczenie są ważną cechą diagnostyczną. Głowa jest z reguły mniejsza i węższa od przedplecza. Żuwaczki mają kształt trójściennej piramidy, mniej lub bardziej zakrzywionej ku górze. Żuchwy z głaszczkami 4 - członowymi. Głaszczki wargowe 3-członowe. Oczy złożone zazwyczaj mniej lub bardziej wypukłe, okrągławe, z drobnymi i płaskimi fasetkami. Czułki nitkowate lub szczeciniaste, prawie zawsze 11-członowe. Przedplecze z reguły z obrzeżonymi krawędziami bocznymi, w zarysie prostokątne, trapezowate lub sercowate. Obrzeżenie krawędzi bocznych z nielicznymi szczecinami. Śródpiersie nieduże, z tarczką na powierzchni grzbietowej. Tarczka zwykle niewielka, jej kształt i mikrorzeźba są zróżnicowane i wykorzystywane jako ważna cecha diagnostyczna. Pokrywy są bardzo zróżnicowane. Na każdej znajduje się 8 bruzdek oraz 9 międzyrzędzi, towarzyszą im dołki ze szczecinami. Skrzydła błoniaste z dość dobrze rozwiniętym użyłkowaniem, nieraz zupełnie zredukowane. Nogi większości gatunków typu bieżnego, wysmukłe i długie. Stopy 5-członowe, ich pierwszy człon zawsze dłuższy od pozostałych, z gładkimi lub ząbkowanymi pazurkami na wierzchołku. Odwłok zbudowany zwykle z sześciu widocznych sternitów. Sternity odwłoka zwykle ze szczecinkami lub dołkami po szczecinkach (Bogdanowicz i inni 2004). 14

15 Stopień bioróżnorodności danego siedliska jest zazwyczaj związany z bogactwem gatunkowym zamieszkujących je organizmów. Bioróżnorodność fauny biegaczowatych poszczególnych siedlisk determinowana jest przez szereg czynników zarówno biotycznych jak i abiotycznych (Lassau i inni 2005). Wśród biegaczowatych rozwinęły się grupy ekologiczne ściśle związane z pewnymi typami siedlisk (tab. 1.) Tab. 1. Grupy ekologiczne chrząszczy biegaczowatych Grupa Charakterystyka ekologiczna Geofile Gatunki żyjące w glebie lub na jej powierzchni. Preferują one otwarte przestrzenie trawiaste (łąki), suche i wilgotne lasy, użytki rolne, obszary pustynne; najliczniejsza grupa naszego klimatu Hydrofile Penetrują glebę oraz powierzchnie gleby, preferują środowiska wilgotne - brzegi rzek, jezior i mokradeł Gatunki Gatunki występujące na drzewach o dobrze rozwiniętych nadrzewne skrzydłach Źródło: Kabacik-Wasylik D Przykładowe rodzaje Carabus, Pterostichus, Harpalus, Amara Dyschirius, Bembidion, Amara Calosoma O występowaniu Carabidae w poszczególnych siedliskach decyduje również typ gleby (Holland i Luff 2000, Irmler 2003). Pewne zespoły biegaczowatych związane są z glebami lekkimi, inne z ciężkimi. Wykazano, że na glebach lekkich skład ilościowy biegaczy jest uboższy niż na glebach ciężkich. Odnotowano również różnice w biomasie tych chrząszczy na różnych typach gleb. Biomasa zespołów biegaczowatych na glebach lekkich była znacznie mniejsza niż na glebach ciężkich. Różnice te spowodowane były prawdopodobnie tym, iż na glebach lekkich częściej występują gatunki o mniejszych rozmiarach (Kabacik-Wasylik 1978). Niejednokrotnie można zaobserwować nagłe wzrosty lub spadki liczebności populacji Carabidae w danym środowisku. Chrząszcze te posiadają bowiem zdolność dostosowania tempa swojego rozwoju do warunków środowiska. Sezonowy wzrost liczebności biegaczowatych może być również tłumaczony faktem, iż występuje wyraźny ich podział ze względu na pory rozmnażania, ilość pokoleń w roku i stadium zimujące (Górny 1971). Według Kabacik-Wasylik (1978) w zależności od powyższych czynników Carabidae możemy podzielić na dwie grupy: 15

16 Gatunki wiosenne zimują w postaci imago, składają jaja na wiosnę, larwy kończą swój rozwój latem, późnym latem lub wczesną jesienią, wtedy to z poczwarek wylęgają się imago, które bądź pozostają w kolebkach lęgowych lub wychodzą na powierzchnię i żerują jesienią. Gatunki jesienne - rozmnażają się latem lub jesienią. Zimują jako larwy II lub III stadium często z diapauzą a okres ich rozwoju trwa 12 miesięcy. Osobniki dorosłe pojawiają się późną wiosną lub latem następnego roku. Przedstawiony podział jest znacznie uproszczony, pierwotnie bowiem przy jego ustalaniu sugerowano się klasyfikacją Larssona (1939), wyróżniającą trzy rodzaje cykli rozrodczych biegaczowatych. Gatunki wiosenne podzielone były dodatkowo na gatunki aktywne i nieaktywne jesienią. Carabidae mają w rozwoju trzy stadia larwalne, stadium przedpoczwarki (krótkotrwałe) i poczwarki. Owady te składają jaja do wilgotnej gleby. W trakcie rozwoju jaja znacznie powiększają swoją objętość. Ich rozwój trwa, zależnie od temperatury, od kilku dni do trzech tygodni (Kabacik-Wasylik 1978). Owady dorosłe zwykle żyją długo, nawet do dwóch lat. Zimują zarówno jako postacie dorosłe jak i larwy. Gatunki higrofilne zimują wyłącznie jako owady doskonałe, mezofile głównie jako postacie dorosłe ale i jako larwy, natomiast gatunki mezokserofilne oraz kserofilne przeważnie w stadium larwalnym (Bogdanowicz i inni 2004). Cechą silnie warunkującą skład gatunkowy biegaczowatych na danym terenie jest dostępność pokarmu (Langmaack i inni 2001, Lassou i inni 2005). W odniesieniu do rodzaju preferencji pokarmowych Carabidae podzielono na grupy troficzne przedstawione w tabeli 2. Biegaczowate są zasadniczo gatunkami drapieżnymi, aktywnie polującymi na swoje ofiary. Wśród tych chrząszczy wyróżniamy również fakultatywnych roślinożerców. Prócz pokarmu pochodzenia zwierzęcego gatunki te sporadycznie odżywiają się roślinami. Niewiele biegaczowatych jest typowymi roślinożercami. Większość gatunków, w których przewodzie pokarmowym przeważa pokarm roślinny jest raczej fakultatywnymi drapieżcami. Badania dotyczące preferencji pokarmowych niektórych gatunków z rodzaju Amara wykazują, że gatunek taki jak Amara similata uważany do tej pory za gatunek raczej roślinożerny może być również skutecznym drapieżcą (Schlein i Büchs 2006). 16

17 Tab. 2. Grupy troficzne chrząszczy biegaczowatych Grupa troficzna Preferowany typ pokarmu Przykładowe gatunki lub rodzaje Obligatoryjni drapieżcy Preferują pokarm zwierzęcy Calosoma, Broscus, Carabus Fakultatywni roślinożercy W ich przewodzie pokarmowym większość stanowi pokarm zwierzęcy, ale znajduje się również sporadycznie pokarm pochodzenia roślinnego Pterostichus, Agonum, Calathus, Synchus, Dolichus, Nebria Bembidion, Trechus Fakultatywni drapieżcy W diecie przeważa pokarm roślinny, ale sporadycznie żywią się również pokarmem zwierzęcym Zabrus, Amara, Harpalus Obligatoryjni Wyłącznie pokarm pochodzenia roślinnego roślinożercy Źródło: Kabacik-Wasylik D Zabrus tenebrioides Bez względu na wymagania troficzne, aktywność biegaczy uzależniona jest również od stopnia wilgotności środowiska. Większość krajowych gatunków Carabidae należy zaliczyć do mezofilów. Do tej grupy należą także gatunki zamieszkujące tereny kserotermiczne. Zależnie od stopnia higrofilności, różne gatunki wilgociolubne spotyka się w różnym oddaleniu od wody, niektóre gatunki w strefie wilgotnego piasku, inne przy samym brzegu, jeszcze inne okresowo nawet w wodzie. Fitofile reprezentowane są w faunie krajowej przez pojedyncze gatunki. Specjalizacja troficzna jest u biegaczy często daleko posunięta, zarówno u gatunków drapieżnych, jak i roślinożernych. Gatunki z rodzaju Cychrus oraz niektóre gatunki z rodzaju Carabus odżywiają się wyłącznie ślimakami, tęczniki Calosoma sycophanta i C. inquisitor polują przede wszystkim na gąsienice motyli, a gatunki z rodzaju Notiophilus żywią się głównie skoczogonkami. Wybór ofiary podyktowany jest zwykle jej wielkością. Szereg niewielkich gatunków odżywia się wyłącznie jajami i małymi larwami innych owadów (Watała 1995). Aktywność dobowa Carabidae wysoce koreluje z ich ubarwieniem. Jasno ubarwione i metalicznie błyszczące gatunki są zwykle aktywne za dnia, formy ciemne w nocy. Wyjątki od tej reguły stanowią niektóre jaskrawo ubarwione gatunki z rodzajów Agonum i Carabus, które są aktywnie również nocą. Niektóre gatunki 17

18 wykazują zróżnicowaną dzienno-nocną aktywność. Nocą aktywne są z reguły geobionty z rodzaju Dyschirius, a także większość gatunków z rodzajów Abax i Zabrus. Okres aktywności dobowej warunkuje przeważnie nie tylko oświetlenie, ale przede wszystkim warunki termiczne. Wysokogórskie gatunki z rodzajów Pterostichus i Calathus są, ze względu na niskie temperatury nocą, aktywne prawie wyłącznie za dnia (Watała 1995) Staphylinidae - kusakowate Staphylinidae to jedna z najliczniejszych rodzin chrząszczy. Według Bogdanowicza i innych (2004), w Polsce stwierdzono blisko 1400 gatunków, natomiast na świecie ponad gatunków (około 3850 rodzajów i 32 podrodzin). Kusakowate to chrząszcze o długości ciała od 0,5 do 60 mm, kształtu od jajowatego do bardzo wydłużonego, barwy najczęściej od żółtawej do zupełnie czarnej. Głowa prognatyczna do hypognatycznej, u niektórych brak oczu złożonych, odcinek szyjny wyraźny. Czułki są 11-członowe. Cechą odróżniającą kusakowate od innych chrząszczy są skrócone pokrywy, sięgające zwykle niewiele poza nasadę odwłoka. Tylne skrzydła dobrze wykształcone, w stanie spoczynku złożone i ukryte pod pokrywami. Stopy są zwykle 5-członowe. Odwłok wydłużony, z 6-7 segmentami widocznymi od strony brzusznej i kilkoma od strony grzbietowej. Odsłonięte segmenty dobrze zesklerotyzowane, połączone są cienką, elastyczną błoną. Dzięki temu wiele kusakowatych może wyginać odwłok do góry (Bogdanowicz i inni 2004). Kusaki są grupą bardzo zróżnicowaną ekologicznie. Są wśród nich gatunki związane z wilgotnymi biotopami lądowymi, nieliczne okresowo przebywają na powierzchni wody. Wiele form zasiedla brzegi zbiorników i cieków wodnych, a także różnego typu lasy, jaskinie, wydmy. Spotykane są także w środowiskach antropogenicznych, na polach, w ogrodach. Żyją w glebie, ściółce leśnej, szczątkach roślinnych, odchodach zwierząt, na padlinie, w próchnie starych drzew. Większość jest drapieżna. Polują na różne bezkręgowce m. in. bezskrzydłe owady, mszyce. Liczne są również gatunki saprofagiczne, jeszcze inne odżywiają się grzybnią lub owocnikami grzybów, glonami lub pyłkiem kwiatowym (Szujecki 1978). Ze względu na znaczną różnorodność form i trofizmu, dużą plastyczność ekologiczną oraz ekspansywność, kusakowate spełniają istotną rolę biocenotyczną. Z punktu widzenia potrzeb człowieka owady te mogą być dobrymi bioindykatorami (Bohac 1999). Szczególnie dotyczy to licznych wśród Staphylinidae gatunków 18

19 stenotopowych, których obecność lub ich brak informuje o stanie środowiska i zachodzących w nim zmianach. Stwierdzono również, że gatunki z rodzajów Staphylinus, Ocypus czy Aleochara, odgrywają pozytywną rolę w ochronie upraw roślinnych (Bogdanowicz i inni 2004). W rozwoju tych owadów zwykle występują trzy stadia larwalne. Miejscem przepoczwarczenia jest najczęściej gleba. Odbywa się ono w komorze zbudowanej przez ostatnie stadium larwalne, rzadziej w kokonie. Poczwarka jest typu wolnego lub zamkniętego. Najczęściej występuje jedno pokolenie w ciągu roku. Większość kusakowatych przechodzi rozwój larwalny od maja do sierpnia. Postacie dorosłe nowego pokolenia pojawiają się na przełomie lata i jesieni. Długość całkowitego rozwoju osobniczego może trwać od 13 dni nawet do 10 tygodni, zwykle nieco dłużej niż miesiąc. Formą zimującą jest najczęściej postać dorosła (Bogdanowicz i inni 2004) Scarabaeidae Żukowate Żukowate jest to rodzina chrząszczy występująca na całej kuli ziemskiej. Najwięcej gatunków stwierdzono w lasach tropikalnych i naturalnych zbiorowiskach trawiastych (sawanny). W Polsce oznaczono około 200 gatunków tych chrząszczy (Bogdanowicz i inni 2004). Wśród nich spotykamy gatunki zarówno roślinożerne jak i koprofagiczne. Na całym świecie opisano do tej pory około tysiąca koprofagicznych gatunków żukowatych, które odgrywają znaczną rolę w obiegu materii organicznej pochodzącej z odchodów zwierząt (Nichols i inni 2008). Koprofagiczne żukowate to chrząszcze o długości ciała od 2 do 30 mm, charakteryzujące się dość zwartą budową ciała. Barwy od czarnej do brązowej czasem czerwonej, często z metalicznym połyskiem. Czułki typu wachlarzowatego zwiększają zdolność do wychwytywania substancji chemicznych uwalnianych podczas rozkładu odchodów zwierzęcych. U większości gatunków przednie kończyny typu grzebnego z silnie rozwiniętymi i uzębionymi na zewnętrznej krawędzi goleniami. Wymienione cechy budowy ciała są przystosowaniem ułatwiającym odnajdywanie źródła pokarmu jak i rozwój. Osobniki dorosłe zazwyczaj żywią się bogatym w mikroorganizmy, płynnym komponentem odchodów zwierzęcych. Pozostałą część odchodów (o dużej zawartości elementów włóknistych) wykorzystują do prowiantowania gniazda dla przyszłego potomstwa. Samice gatunków koprofagicznych składają jaja do ulepionej z odchodów kuli zapewniając tym samym wylęgającym się z nich larwom zapas pokarmu. U większości gatunków larwy rozwijają się w kuli odchodów złożonej 19

20 w specjalnie wykopanej w tym celu komorze lub bezpośrednio w łajniaku. Znane są trzy główne strategie stosowane przez żukowate w procesie prowiantowania gniazda dla potomstwa. Pierwszą z nich jest umieszczenie kuli ulepionej z odchodów w pionowym tunelu wykopanym w glebie bezpośrednio pod łajniakiem. Drugim sposobem jest przetoczenie kuli odchodów i umieszczenie jej w tunelu wykopanym z dala od łajniaka. Trzecią metodą jest złożenie jaj bezpośrednio w stercie odchodów (Nichols i inni 2008). Niektóre gatunki żukowatych wykazują ścisłe powiązanie z gatunkiem zwierzęcia, na którego odchodach żerują, inne są mniej wyspecjalizowane troficznie (Richardson i Richardson 2000) Araneae pająki Araneae jest to rząd stawonogów należący do pajęczaków, liczący na świecie ponad 60 tysięcy gatunków. Według Kupryjanowicza (2008), z terenu Polski znanych jest 818 gatunków pająków. Są to stawonogi typowo lądowe, o wielkości od 0,1 mm do 170 mm. Ciało jest zwykle podzielone na głowotułów i odwłok, które połączone są z przekształconym segmentem odwłoka, tzw. stylikiem. Głowotułów okryty grubym oskórkiem, pokrytym dodatkowo oskórkowymi włoskami. Odwłok miękki, pokryty cienkim oskórkiem. W tylnej części odwłoka osadzone są kądziołki przędne, co jest cechą charakterystyczną tego rzędu. Mają cztery pary odnóży krocznych. Szczękoczułki masywne, dwuczłonowe, zakończone ruchomym pazurem, do którego uchodzi przewód gruczołu jadowego. Nogogłaszczki podobne do odnóży lokomocyjnych, zakończone pazurkami. Narządy gębowe złożone z dwóch par przekształconych odnóży, tj. chelicer i pedipalp (Boczek 1998). Specyficzne cechy fizjologiczne i etologiczne pozwoliły pająkom przystosować się nawet do skrajnie trudnych warunków życia jakie panują na przykład na wysokogórskich polach śnieżnych (Żabka 1997). Pająki polne należą do różnych grup ekologicznych. Łuczak (1978), wyróżniła pająki biegające, pająki żyjące na małych sieciach w szczelinach gleby, pająki żyjące na większych sieciach na roślinach uprawnych i chwastach. Natomiast zagęszczenie tych stawonogów jest zmienne w sezonie i zależy od uprawy. Niekiedy występują gromadnie, nawet do kilkudziesięciu osobników na 1 m 2 (Boczek 1998). Sklasyfikowane są jako drapieżce polifagiczne, niewyspecjalizowane pokarmowo i odżywiające się wieloma gatunkami żywych ofiar, w przeważającej mierze owadami (Łuczak 1978). 20

21 Pająki są rozdzielnopłciowe, przechodzą rozwój prosty bez przeobrażenia. Młode osobniki kilkakrotnie linieją zanim osiągną postać dorosłą. Biologia rozwoju Araneae jest dosyć skomplikowanym aktem, który jest prawie zawsze dla samca skrajnie niebezpieczny. Samice składają jaja do kokonu. Ilość jaj składanych przez samicę, waha się u różnych gatunków od kilku do tysiąca i więcej. Wylęg jednego złoża następuje prawie równocześnie. Młode osobniki jeszcze jakiś czas przebywają razem. Większość drobnych gatunków żyje tylko jeden sezon (Staręga 1976) Opiliones kosarze Kosarze to rząd pajęczaków, stosunkowo liczny, obejmujący na świecie ponad 5 tysięcy gatunków. W Polsce występuje 31 gatunków kosarzy należących do 14 rodzin, podzielonych na 4 podrzędy (Jura 2007). Kosarze są pajęczakami o znacznych rozmiarach ciała (od 5 do 10 mm), kulistego kształtu i bardzo długich, łamliwych nogach. Głowotułów jest albo okryty jednolitym oskórkiem, albo zaznacza się na nim 1 2 tylnich segmentów. Występuje para oczek umieszczonych na niewielkim wzgórku. Z przodu, po bokach głowotułowia, uchodzą gruczoły produkujące wydzielinę o znaczeniu odstraszającym. Są łatwe do rozpoznania, ponieważ mają szczególnie szeroki odwłok, całą średnicą przylegający do głowotułowia. Odwłok jest segmentowany, zbudowany z 10 segmentów. Chelicery są małe, trójczłonowe, u większości gatunków końcowe części mają wykształcone w szczypce. Pedipalpy są długie, na częściach podstawowych mają wyrostki do żucia. Ich części końcowe są wykształcone jako narządy dotykowe, albo są zakończone mocnym pazurem. U wielu gatunków druga para jest bardzo wydłużona i spełnia głównie funkcję dotykową. Samice mają na odwłoku pokładełko, osadzone pośrodku odwłoka, po stronie brzusznej. Kosarze odznaczają się zdolnością do autotomii, zaatakowane mogą odrzucać odnóża, które szybko regenerują (Jura 2007, Szujecki 1997). Kosarze żyją w siedliskach wilgotnych, kilka gatunków jest synantropijnych. W Polsce przeważnie występują w ściółce leśnej. Większość prowadzi nocny tryb życia. Są to przeważnie formy drapieżne. Ich ofiarami są różne bezkręgowce glebowe. Niektóre gatunki kosarzy są saprofagiczne. Mogą pobierać pokarm w całości, jak i nadtrawiony (Jura 2007, Szujecki 1997). 21

22 Pajęczaki te są rozdzielnopłciowe, przechodzą rozwój prosty bez przeobrażenia. Samica składa jaja do gleby, w szczeliny, w skałach lub w spróchniałe pnie drzew. Zimują jaja i wylęgłe młode kosarze (Staręga 1976) Stawonogi glebowe Skoczogonki (Collembola) należą do stawonogów skrytoszczękich (Entognatha). Do niedawna uważane za rząd owadów bezskrzydłych, obecnie zaliczane są do podtypu sześcionogów (Hexapoda). Ich pozycja systematyczna jest od lat tematem intensywnych badań i wielu dyskusji naukowych (Bitsch i Bitsch 2000, Hopkin 2002). Skoczogonki to małe organizmy, większość z nich osiąga długość do 3 mm. Największy europejski gatunek Tetradontophora bielanensis osiąga długość 9 mm. Collembola występują na całej kuli ziemskiej w wielu ekosystemach, niektóre gatunki spotykane są w Himalajach powyżej granicy wiecznego śniegu i żywią się nawianym tam przez silne wiatry pyłkiem roślinnym, inne zaś gatunki odławiano na australijskich pustyniach. Najwięcej jednak skoczogonków bytuje w glebie wchodząc tym samym w skład mezofauny glebowej. Znanych jest wiele form morfologicznych skoczogonków. Niektóre gatunki mają ciało wydłużone o dobrze widocznej segmentacji inne zaś mają krępą budowę, gdzie segmenty ciała są słabo widoczne. Ubarwienie skoczogonków zależy ściśle od głębokości na jakiej bytują pod powierzchną gleby. Gatunki zamieszkujące głębsze partie gleby są słabiej wybarwione a ich oskórek jest słabo zesklerotyzowany. Te zaś gatunki, które żyją w ściółce lub tuż pod powierzchnią gleby mają twardsze powłoki skórne o różnym ubarwieniu. Cechą charakterystyczną wszystkich skoczogonków jest organ skoczny znajdujący się na końcu ciała (Hopkin 2002). Wśród skoczogonków wyróżnić możemy mykofagi i fitofagi, które odgrywają znaczną rolę ograniczaniu rozprzestrzeniania grzybów fitopatogenicznych w glebie. Największe jednak znaczenie mają saprofagiczne gatunki skoczogonków, które w znacznym stopniu przyczyniają się do rozkładu resztek organicznych przyspieszając tym samym obieg pierwiastków w glebie (Hopkin 2002, Górny 1975). Roztocze (Acari) to takson małych pajęczaków osiągających od 0,1 do 10 mm długości. Występują w dużej liczbie w wielu ekosystemach na całym świecie, zarówno wodnych jak i lądowych. Na lądzie większość z nich zamieszkuje powierzchniowe warstwy gleby, najczęściej występują w wypełnionych powietrzem przestworach międzyglebowych. Liczba tych pajęczaków na 1m 2 gleby może dochodzić do

23 tysięcy w uprawach rolniczych a w glebach leśnych nawet do 400 tysięcy. Roztocze glebowe stanowią więc najliczniejszy element mezofauny glebowej (Górny 1975, Boczek i Błaszczak 2005). Roztocze glebowe wykazują dużą wrażliwość na zmiany środowiska w szczególności te, powodowane przez działalność człowieka. Dodatkowo ich duża liczebność w próbach, a także znaczna bioróżnorodność i wyspecjalizowanie ekologiczne sprawia, że organizmy te uważane są za dobre wskaźniki jakości gleby (Koehler 1999, Madej 2002, Boczek i Błaszczak 2005). Wśród roztoczy glebowych wyróżniamy cztery rzędy, których nazewnictwo różni się u wielu autorów (Gulvik 2007). Oribatida zwane też mechowcami, to najliczniejszy i najbardziej zróżnicowany rząd roztoczy. Na świecie oznaczono do tej pory około 7000 gatunków. W Europie stwierdzono ich ponad tysiąc a w Polsce 500 gatunków (Gulvik 2007, Olszanowski i inni 1996). Charakteryzują się dość mocno wybarwionym, silnie zesklerotyzownym ciałem o dużej zawartości związków wapnia pozyskiwanych najprawdopodobniej dzięki diecie bogatej w grzyby. Mechowce mogą zatem odgrywać ważną rolę w obiegu tego pierwiastka glebie. Są to, w przeważającej części, organizmy wolno żyjące, niezbyt jednak ruchliwe. Mechowce to przeważnie mykofagi i saprofagi, pełnią zatem ważną rolę jako reducenci w ekosystemach (Crosley i Coleman 1999). Mechowce również w znacznym stopniu przyczyniają się do rozprzestrzeniania się w glebie mikroflory glebowej, którą przenoszą biernie zarówno na sobie, jak i w przewodzie pokarmowym. Dzięki temu w glebach poddawanych silnym zaburzeniom mechowce wpływają na poprawę ich jakości przyspieszając rekolonizację grzybów i innych organizmów glebowych. Powodują również wzrost biomasy bakterii i oddychania podstawowego gleby. Stabilizują także pośrednio w glebach zaburzonych pulę pierwiastków biogennych ograniczając ich straty. Mechowce co prawda mają ograniczoną zdolność do modyfikowania porowatości gleb mineralnych, ale w glebach suchych większe gatunki tych roztoczy potrafią drążyć agregaty glebowe. Wzrost zagęszczenia mechowców i innych przedstawicieli mezofauny powoduje zwiększoną mineralizację azotu w glebach (Gryziak 2011). Mesostigmata (Mesostigmata) na całym świecie znanych jest około 6000 gatunków. Roztocze te obecne są na wszystkich poziomach troficznych glebowego łańcucha pokarmowego. Są wśród nich szybko poruszające się, wolno żyjące formy drapieżne (glebowe i naziemne), roślinożerne (glebowe) i pasożytnicze. Najliczniej w glebie występują roztocze z podrzędów Gamasina i Uropodina. Odżywiają się 23

24 skoczogonkami, innymi roztoczami, nicieniami, jajami, larwami i poczwarkami owadów (Madej 2002). W zależności od pionowego rozmieszczenia w glebie poszczególne gatunki wykształciły różne adaptacje morfologiczne. Bardzo drobne, wolniej poruszające się, żyjące w głębszych warstwach gleby (euedaficzne) formy mają miękkie ciało, są jasno ubarwione, posiadają krótsze odnóża i zredukowaną liczbę szczecin. Formy żyjące w ściółce i wierzchnich warstwach gleby (hemiedaficzne) są większe, ciemniej ubarwione, o twardej okrywie ciała z liczniejszymi szczecinkami i dłuższymi odnóżami. Szybko poruszają się w poszukiwaniu ofiar, którymi są głównie skoczogonki i inne roztocze (Górny 1975). Prostigmata. Przedstawiciele tego rzędu wykazują duże zróżnicowanie pod względem budowy. Na ogół są to jednak roztocze o słabo wybarwionym, miękkim ciele przez co są bardzo podatne na wysychanie. Większość z nich to organizmy drapieżne aktywnie polujące na inne roztocze a także na nicienie. Część gatunków odżywia się grzybami, zdarzają się również gatunki pasożytnicze, przede wszystkim kręgowców. Niektóre z prostigmata żywią się algami, planktonem zwierzęcym filtrując w tym celu wodę. Wiele gatunków roztoczy z tej grupy jest szkodnikami upraw, szczególnie z rodziny przędziorkowatych (Spain i Luxton 1971, Gulvik 2007). Astigmata to w przeważającej części organizmy saprofagiczne i roślinożerne, niektóre gatunki odżywiają się również grzybami (Boczek i Błaszczak 2005). Występują w dużej liczebności na polach uprawnych, na których stosuje się nawozy organiczne (41200 na m 2 ), przez co stają się szkodnikami podziemnych części roślin uprawnych (Crosley i Coleman 1996, Gulvik 2007). Notowano je również masowo w glebach żyznych o dużej zawartości materii organicznej. 1.6 Reakcje stawonogów na gospodarkę pastwiskową Wpływ różnych rodzajów użytkowania pastwisk na bogactwo gatunków badano dla różnych grup stawonogów, w tym dla biegaczowatych. Grandchamp i inni (2005), opisali wpływ różnych rodzajów użytkowania łąk górskich na intensywność występowania i bogactwo gatunkowe biegaczowatych. Porównano stanowiska, na których prowadzono wypas bydła ze stanowiskiem koszonym. Badania te wykazały, iż skład gatunkowy różnił się istotnie między dwoma typami wypasu. Większym bogactwem gatunkowym cechowało się stanowisko koszone w porównaniu do pastwiska. Intensywność zabiegów również silne determinowała liczebność i skład gatunkowy Carabidae. W doświadczeniu wykazano, iż na stanowiskach częściej 24

25 i intensywniej użytkowanych zarówno liczba gatunków Carabidae jak i poszczególnych osobników była znacznie większa. Wypas może być również istotnym czynnikiem decydującym o bogactwie florystycznym i faunistycznym krajobrazu. Dotyczy to zwłaszcza coraz powszechniej stosowanych form pastwiskowego żywienia zwierząt (Kostuch 2000, Nösberger i inni 1994). Na pastwiskach bogatsza jest także awifauna, wzrasta liczebność owadów i innych zwierząt (Rogalski 2004). Różne systemy i techniki wypasu, wywierają odmienny wpływ na florystyczną i faunistyczną bioróżnorodność krajobrazu (Wasilewski 2003). Dennis i inni (2004) badali wpływ zmniejszenia intensywnego wypasu pastwisk górskich przez owce, poprzez wprowadzenie zabiegu koszenia, na bioróżnorodność chrząszczy (Carabidae i Staphylinidae). Pastwisko koszono w czerwcu, a następnie późnym latem i jesienią prowadzono wypas owiec. Badanie to miało na celu sprawdzenie czy większa wysokość trawy w okresie letnim, przy mniejszej intensywności wypasu, zwiększy różnorodność i bogactwo chrząszczy na łąkach. Wyniki doświadczenia pokazały, że liczba gatunków biegaczowatych i kusakowatych oraz ogólny skład Coleoptera wzrosła w trakcie mniej intensywnego spasania, natomiast w trakcie koszenia liczba ta malała. Zahn i inni (2007), badali wpływ wypasu bydła na różnorodność epigeicznych stawonogów (pająki, biegaczowate, kusakowate). Doświadczenie założono w okolicy mokradeł. Była to otwarta przestrzeń z siedliskiem olchy i wierzby. Większą liczbę gatunków badanych stawonogów znajdowano na terenie, na którym prowadzono wypas. Przyczyną takiego stanu był prawdopodobnie fakt, że ruń pastwiska nigdy nie jest równomiernie spasiona. Prócz tego, wypas sprzyja ciepłolubnym gatunkom, które nie znajdują odpowiednich warunków w gęstej darni niewypasanych pastwisk. Badania wykazały również, że kluczowym czynnikiem wpływającym na niską różnorodność biologiczną jest zbyt intensywne wypasanie pastwisk (Zahn i inni 2007). Cytowani autorzy zaproponowali więc model, w którym opowiadają się za umiarkowaną intensywnością wypasu. Jeśli natężenie wypasu jest zbyt duże, siedliska zmniejszają różnorodność, która może zmniejszać także liczbę gatunków chrząszczy. Oznacza to, że zabiegi, takie jak częste koszenie lub krótkoterminowy intensywny wypas, mają negatywny wpływ na różnorodność stawonogów. 25