Ewolucja złożoności biologicznej. Krzysztof Spalik

Transkrypt

1 Ewolucja złożoności biologicznej Krzysztof Spalik

2 Scala naturae Koncepcja drabiny bytów wywodzi się od Arystotelesa i została włączona przez św. Tomasza z Akwinu do teologii katolickiej Ziemska część skali rozpoczyna się od minerałów, a kończy na człowieku Człowiek koroną stworzenia (silny antropocentryzm)

3 Systema naturae Karola Linneusza System Linneusza w założeniu miał oddawał porządek stworzenia a zatem hierarchę bytów Otwierały go ssaki naczelne z człowiekiem na pierwszym miejscu Zrywał on z silnym antropocentryzmem człowiek został uznany za gatunek zwierzęcia

4 Drzewo życia Ernsta Haeckla Na wielu wczesnych przedstawieniach filogenezy organizmów człowiek jest umieszczony na przedłużeniu pnia jako sam wierzchołek drzewa co sugeruje postępowość i kierunkowość ewolucji

5 0.1 Color ranges: Bacteria Eukaryota Archaea Yersinia pestis CO92 Yersinia pestis KIM Anopheles gambiae Porphyromonas gingivalis Escherichia coli O157:H7 Escherichia coli EDL933 Drzewo życia na podstawie genomów Shigella flexneri 2a 301 Shigella flexneri 2a 2457T Escherichia coli K12 Escherichia coli O6 Salmonella typhi Salmonella enterica Salmonella typhimurium Yersinia pestis Medievalis Photorhabdus luminescens Buchnera aphidicola Sg Buchnera aphidicola APS Buchnera aphidicola Bp Wigglesworthia brevipalpis Blochmannia floridanus Haemophilus influenzae Pasteurella multocida Haemophilus ducreyi Vibrio vulnificus CMCP6 Vibrio vulnificus YJ016 Vibrio parahaemolyticus Nanoarchaeum equitans Vibrio cholerae Photobacterium profundum Shewanella oneidensis Pseudomonas syringae Pseudomonas putida Sulfolobus solfataricus Sulfolobus tokodaii Aeropyrum pernix Pyrobaculum aerophilum Pseudomonas aeruginosa Xanthomonas campestris Thermoplasma acidophilum Thermoplasma volcanium Xanthomonas axonopodis Xylella fastidiosa 9a5c Halobacterium sp. NRC 1 Archaeoglobus fulgidus Xylella fastidiosa Coxiella burnetii Methanosarcina mazei Methanosarcina acetivorans Bordetella bronchiseptica Bordetella parapertussis Pyrococcus furiosus Bordetella pertussis Ralstonia solanacearum Methanobacterium thermautotrophicum Pyrococcus horikoshii Pyrococcus abyssi Neisseria meningitidis B Neisseria meningitidis A Chromobacterium violaceum Methanococcus maripaludis Methanopyrus kandleri Nitrosomonas europaea Methanococcus jannaschii Brucella melitensis Giardia lamblia Brucella suis Leishmania major Rhizobium loti Thalassiosira pseudonana Agrobacterium tumefaciens WashU Cryptosporidium hominis Agrobacterium tumefaciens Cereon Plasmodium falciparum Rhizobium meliloti Cyanidioschyzon merolae Bradyrhizobium japonicum Oryza sativa Rhodopseudomonas palustris Arabidopsis thaliana Caulobacter crescentus Dictyostelium discoideum Rickettsia conorii Schizosaccharomyces pombe Rickettsia prowazekii Eremothecium gossypii Wolbachia sp. wmel Saccharomyces cerevisiae Helicobacter pylori Helicobacter pylori J99 Caenorhabditis elegans Helicobacter hepaticus Caenorhabditis briggsae Wolinella succinogenes Campylobacter jejuni Drosophila melanogaster Bdellovibrio bacteriovorus Takifugu rubripes Geobacter sulfurreducens Danio rerio Desulfovibrio vulgaris Gallus gallus Solibacter usitatus Rattus norvegicus Mus musculus Acidobacterium capsulatum Homo sapiens Prochlorococcus marinus MIT9313 Pan troglodytes Synechococcus sp. WH8102 Prochlorococcus marinus SS120 Thermoanaerobacter tengcongensis Clostridium acetobutylicum Prochlorococcus marinus CCMP1378 Clostridium tetani Synechocystis sp. PCC6803 Nostoc sp. PCC 7120 Clostridium perfringens Phytoplasma Onion yellows Synechococcus elongatus Mycoplasma mycoides Gloeobacter violaceus Mycoplasma mobile Deinococcus radiodurans Mycoplasma pulmonis Thermus thermophilus Ureaplasma parvum Thermotoga maritima Dehalococcoides ethenogenes Mycoplasma penetrans Mycoplasma gallisepticum Aquifex aeolicus Mycoplasma pneumoniae Fusobacterium nucleatum Mycoplasma genitalium Staphylococcus epidermidis Mycobacterium bovis Mycobacterium tuberculosis CDC1551 Mycobacterium tuberculosis H37Rv Staphylococcus aureus MW2 Staphylococcus aureus N315 Mycobacterium leprae Staphylococcus aureus Mu50 Listeria innocua Corynebacterium glutamicum Corynebacterium glutamicum Mycobacterium paratuberculosis Listeria monocytogenes F2365 Listeria monocytogenes EGD Oceanobacillus iheyensis Corynebacterium diphtheriae Corynebacterium efficiens Bacillus halodurans Bacillus subtilis Gemmata obscuriglobus Rhodopirellula baltica Leptospira interrogans L1 130 Leptospira interrogans Borrelia burgdorferi Treponema pallidum Treponema denticola Bifidobacterium longum Tropheryma whipplei TW08/27 Tropheryma whipplei Twist Streptomyces avermitilis Streptomyces coelicolor Bacillus anthracis Bacillus cereus ATCC Bacillus cereus ATCC Lactobacillus johnsonii Lactobacillus plantarum Enterococcus faecalis Lactococcus lactis Streptococcus pneumoniae R6 Streptococcus pneumoniae TIGR4 Streptococcus mutans Streptococcus agalactiae III Streptococcus agalactiae V Streptococcus pyogenes M1 Streptococcus pyogenes MGAS8232 Streptococcus pyogenes MGAS315 Streptococcus pyogenes SSI 1 Fibrobacter succinogenes Chlorobium tepidum Bacteroides thetaiotaomicron Chlamydia muridarum Chlamydia trachomatis Chlamydophila caviae Chlamydophila pneumoniae TW183 Chlamydia pneumoniae J138 Chlamydia pneumoniae CWL029 Chlamydia pneumoniae AR39 Drzewo życia oszacowane na podstawie 191 genomów organizmów Nie ma wyróżnionych taksonów wszystkie współcześnie żyjące gatunki mają identyczny status

6 Drabina bytów a teoria ewolucji Uproszczone postrzeganie ewolucji jako ciągu zależności między współczesnymi grupami organizmów (ssaki pochodzą od gadów, które pochodzą od płazów...) Retrospektywna analiza wybranych linii ewolucyjnych, pokazujących określone tendencje (czy pochodzenie E. coli będzie równie ładne co pochodzenie człowieka?)

7 Ewolucja nie jest: celowa nie dąży do określonego celu, choć rozważana retrospektywnie czasem może takie wrażenie sprawiać (np. występowanie preadaptacji) kierunkowa choć długo działający dobór kierunkowy może przez pewien czas nadawać jej określony kierunek postępowa choć analizując retrospektywnie wybrane linie filogenetyczne albo jedynie budowę określonych układów (narządów, struktur) taki postęp, w tym wzrost złożoności, możemy obserwować

8 Ważne pytania o ewolucję złożoności Aspekt naukowy Czy wzrost złożoności biologicznej w toku ewolucji jest koniecznością? Czy ma on charakter pasywny, czy może istnieją wspierające go mechanizmy? Jaki jest mechanizm powstawania nowości ewolucyjnych? Aspekt społeczny Przekonanie o celowości, kierunkowości i postępie ewolucji są powszechne w społeczeństwie ( ewolucja prowadziła do człowieka ), w tym w edukacji szkolnej Argument o nieredukowalnej złożoności jest używany przez kreacjonistów do podważania teorii ewolucji

9 Wielkie radiacje W trakcie ewolucji zaszło kilka okresów intensywnego różnicowania się określonych grup organizmów Czy wzrostowi różnorodności towarzyszy wzrost złożoności? Caroll (2001), Nature 409:

10 Pasywny i aktywny wzrost złożoności Pasywny wzrost złożoności wiąże się ze wzrostem wariancji rozkładu Aktywny wzrost złożoności wynika z nacisku doboru naturalnego Można je rozróżnić po tendencjach w zmianie rozkładu. Caroll (2001), Nature 409:

11 Ewolucja form wielokomórkowych Caroll (2001), Nature 409: Formy wielokomórkowe powstały niezależnie od siebie we wszystkich trzech domenach życia Czy ewolucja wielokomórkowości była nieuchronna?

12 Rozróżnianie rodzaju tendencji Trend pasywny Średnia wzrasta Wartość maksymalna wzrasta Wartość minimalna pozostaje bez zmian Wartość modalna pozostaje bez zmian Trend aktywny Średnia wzrasta Wartość maksymalna wzrasta Wartość minimalna wzrasta Wartość modalna wzrasta

13 Czy obserwujemy globalny wzrost złożoności? Można mówić o globalnej tendencji wzrostowej, jeśli wzrastają wartość średnia i maksymalna Taką tendencję można zaobserwować w trakcie ewolucji od organizmów jednokomórkowych przez wielokomórkowe do tkankowych, o ciałach silnie różnicowanych na narządy lub organy, pełniące określone funkcje

14 Globalnie pasywny wzrost złożoności Pod względem liczby, różnorodności siedlisk oraz różnorodności metabolizmu dominują bakterie Organizmy najbardziej złożone pod względem organizacji ciała są niezbyt liczne (np. ssaków jest niespełna 5 tys. gatunków)

15 Lokalnie trendy aktywne Zróżnicowanie odnóży u stawonogów ma duże znaczenie adaptacyjne Dominanta rozkładu stopnia tagmizacji ciała (i różnorodności odnóży) u wodnych stawonogów wzrastała od środkowego kambru do czasów współczesnych UWAGA to mogą być pseudotendencje Caroll (2001), Nature 409:

16 Przyczyny aktywnego wzrostu złożoności Ewolucyjny wyścig zbrojeń koewolucja organizmów pozostających w związku antagonistycznym wymusza powstawanie coraz bardziej złożonych adaptacji neutralizujących broń drugiej strony Wzrost złożoności organizacji ciała umożliwia specjalizację jego części, a tym samym sprawniejsze funkcjonowanie Caroll (2001), Nature 409:

17 Większa złożoność więcej genów? Nie zawsze Jednokomórkowa zawłotnia (Chlamydomonas reinhardtii) i wielokomórkowy toczek (Volvox carteri) należące do zielenic mają porównywalną liczbę genów, ale u toczka występują dodatkowe geny regulujące czas, liczbę i rodzaj podziałów komórkowych Prochnik et al. (2010), Science 329: 223-6

18 Większa złożoność więcej domen? Tak Liczba stwierdzonych domen Pfam jest znacznie wyższa u organizmów wielokomórkowych niż u jednokomórkowych (z wyjątkiem Volvox) Ostreococcus tauri Micromonas pusilla Chlamydomonas reinhardtii Volvox carteri Physcomittella patens Arabidopsis thaliana Thalassiosira pseudonana Phaeodactylum tricornutum Monosiga brecicollis Nematostella vectensis Homo sapiens Prochnik et al. (2010), Science 329: 223-6

19 Złożoność i TAPs U roślin liczba i udział procentowy genów związanych z transkrypcją (TAP) są silnie skorelowane z wielokomórkowością Lang et al. (2010), Genome Biol. Evol. 2:

20 Wzrost liczby TAPs towarzyszył wyjściu roślin na ląd i radiacji okrytonasiennych Lang et al. (2010), Genome Biol. Evol. 2:

21 Złożoność a liczba genów raz jeszcze Vogel C, Chothia C (2006) Protein Family Expansions and Biological Complexity. PLoS Comput Biol 2(5): e48. doi: /journal.pcbi

22 Złożoność a liczba genów raz jeszcze Z 1219 superrodzin genów zbadanych dla 38 organizmów, wielkość 194 silnie koreluje z liczbą typów komórek u tych organizmów. Połowa wiąże się z procesami pozakomórkowymi lub regulacją. Zidentyfikowano trzy grupy superrodzin, które powiększały się w sposób skorelowany: jedna u roślin, jedna u kręgowców i jedna u obu grup. Figure 2. Some Family Expansions Correlate Well with the Number of Different Cell Types in Each Organism Vogel C, Chothia C (2006) Protein Family Expansions and Biological Complexity. PLoS Comput Biol 2(5): e48. doi: /journal.pcbi

23 Złożoność na poziomie fenotypu i genotypu Fenotyp wzrost zróżnicowania wytwarzanych białek wzrost zróżnicowania morfologicznego i funkcjonalnego komórek wzrost zróżnicowania tkanek, organów/ narządów, układów rozwój, koordynacja i homeostaza Genotyp wzrost liczby genów wzrost udziału genów (ekspansja superrodzin) o funkcji regulacyjnej wzrost powiązań międzygenowych wzrost znaczenia splicingu alternatywnego w kształtowaniu proteomu

24 Jak powstają nowości ewolucyjne? Modularność: powielanie struktury (genu, komórki, części ciała), np.: geny paralogiczne organizmy kolonijne i wielokomórkowe metameria pierścienic, stawonogów, mięczaków (chitonów), strunowców itd. telomy w ewolucji roślin naczyniowych różnicowanie powielonych struktur, np.: superrodziny genów o zróżnicowanych funkcjach, tkanki roślinne i zwierzęce, metameria homonomiczna -> heteronomiczna; tagmizacja różnicowanie się organów roślin z telomów.

25 Kooptacja (cooption) Nowe cechy powstają przez kooptację istniejącej już struktury (genu, białka, komórki, organu, narządu) do pełnienia nowej funkcji Nowa funkcja jest początkowo funkcją poboczną w stosunku do funkcji pierwotnej W wyniku wymiany funkcji poboczna staje się główną, a pierwotna funkcja stopniowo zanika

26 Czy jest nieredukowalna złożoność? Nie Wzrost złożoności biologicznej w toku ewolucji miał charakter pasywny (wzrost wariancji) lub aktywny (większe dostosowanie organizmów o złożonej strukturze) Wzrostowi złożoności towarzyszyło: zwiększenie się liczby genów oraz udziału genów o funkcji regulatorowej wzrost złożoności sieci powiązań między genami zróżnicowanie funkcjonalne genów, plejotropia, alternatywny splicing Nowe cechy powstają dzięki kooptacji istniejącej struktury do pełnienia nowej, pobocznej funkcji, a następnie wymianie funkcji