Komórki neurosekrecyjne

Transkrypt

1 Komórki neurosekrecyjne 2 Neurony przystosowane do pełnienia funkcji wydzielniczej. Produkcja i wydzielanie neurohormonów, Obecność komórek neurosekrecyjnych u przedstawicieli wszystkich badanych rzędów owadów, Obecność komórek neurosekrecyjnych komórek neurosekrecyjnych we wszystkich stadiach rozwojowych: u larw, poczwarek i owadów dorosłych, Liczba i rozmieszczenie komórek neurosekrecyjnych cecha gatunkowa Wybrane zagadnienia z Fizjologii owadów KOMÓRKI NEUROSEKRECYJNE Przemysław Grodzicki, Toruń 21 marca 2016 Rozmieszczenie komórek neurosekrecyjnych w protocerebrum 3 Hyalophora cekropia Przemysław Grodzicki, Toruń 21 marca 2016 Acheta domestica Manduca sexta Acheta domesticus 1

2 Przebieg i połączenia komórek neurosekrecyjnych Struktury mózgu owada w których znajdują się komórki neurosekrecyjne płaty wzrokowe 7 8 Przemysław Grodzicki, Toruń 21 marca 2016 Przemysław Grodzicki, Toruń 21 marca 2016 Struktury mózgu owada w których znajdują się komórki neurosekrecyjne zwój czołowy Trzewny układ nerwowy 9 10 Nerwy gastryczne Zwój podmózgowy Nerw wsteczny Zwój czołowy Nerwy czołowe Przemysław Grodzicki, Toruń 21 marca 2016 Przemysław Grodzicki, Toruń 21 marca 2016 Typy komórek neurosekrecyjnych 12 Komórki typu A: Fuchsyna aldehydowa zabarwienie różowe lub ciemno niebieskie Duże ilości ziarnistości sekrecyjnych dokoła jądra komórkowego Komórki typu B: Fuchsyna aldehydowa zabarwienie zielone lub niebiesko-zielone Nieco mniejsze niż komórki A Brak ziarnistości sekrecyjnych Komórki typu C: O wiele większe niż B Ziarnistości sekrecyjne rozłożone rzadko wokół jądra komórkowego Komórki typu D: Fuchsyna aldehydowa zabarwienie blado czerwone Rozmiar taki jak komórki C Podtypy: np. A 1 ; A 2 Oncopeltus fasciatus Przemysław Grodzicki, Toruń 21 marca

3 Cykl syntezy i uwalniania wydzieliny Uwalnianie wydzieliny 13 Miejsca uwalniania substancji organy neurohemalne Zmagazynowanie substancji, Uwolnienie do hemolimfy Najważniejsze organy neurohemalne: Corpora cardiaca Corpora allata 14 Wielkie jądra komórkowe o wyraźnie zabarwionej chromatynie; krople neurosekretu o nieregularnym kształcie Obecność pojedynczych lub zgrupowanych kropli neurosekretu o wyraźnie kulistym ksztalcie Olbrzymia akumulacja ziaren neurosekrecyjnych; granulki łączą się w pojedynczą czarną plamę; jądro komórkowe zmniejszone Uwolnienie neurosekretu z komórki; ziarnistości gromadzą się u podstawy aksonu Po uwolnieniu wy-dzieliny z komórki w cytoplazmie widoczne są liczne wakuole pozostałości po ziarnistościach sekrecyjnych; jądro komórkowe duże Przemysław Grodzicki, Toruń 21 marca 2016 Przemysław Grodzicki, Toruń 21 marca 2016 Uwalnianie wydzieliny 15 Ziarnistości uwolnienie puste wakuole Wybrane zagadnienia z Fizjologii owadów WZORCE ODPOWIEDZI MOTORYCZNYCH Monomery Związane z cząsteczkami białkowymi Polimery Przemysław Grodzicki, Toruń 21 marca 2016 Wzorce odpowiedzi motorycznych Źródła informacji O charakterze statycznym nagłe znieruchomienie, owad sprawia wrażenie martwego O charakterze dynamicznym zachowanie aktywne: Sekwencje homogeniczne o regularnie powtarzającym się stereotypie: lot, chodzenie, wydawanie dźwięków Sekwencje heterogeniczne różne formy aktywności realizowane w określonym porządku: bieg, skakanie Bodźce wzrokowe: Dotyczą postrzegania barw, ruchu, światła spolaryzowanego, wzorców czasowych Przekaz informacji może być jedno lub dwukierunkowy (dwukierunkowy przekaz szczególnie ważny w zachowaniach socjalnych, rozrodzie) Dodatkowa informacja dociera innymi kanałami: bodźce chemiczne (zapach feromony), Bodźce mechaniczne (dotyk), Bodźce akustyczne (wydawane dźwięki). Przemysław Grodzicki, Toruń 21 marca 2016 Przemysław Grodzicki, Toruń 21 marca

4 Wydawanie dźwięków - świerszcze 19 Charakter dźwięków: Przywabiające Zalotne, Agresywne Dźwięk uzyskiwany poprzez pocieranie tzw. pilniczkiem na powierzchni jednego skrzydła po szorstkiej powierzchni drugiego (żeberko). Dźwięk ten jest wzmacniany poprzez rezonans skrzydeł lub drżenie powietrza w komorze wykopywanej przez zwierzę w ziemi i kształtowanej w tym celu. W regulacji stridulacji biorą udział: Ciało grzybkowate: Integracja wejść sensorycznych Decyzja o podjęciu, kontynuacji, zakończeniu stridulacji Ciało centralne Drażnienie wywołuje nieregularne wyładowania w mięśniach grzbietowo-brzusznych wydawanie nieregularnych i nietypowych dźwięków. Motoneurony drugiego zwoju tułowiowego przewodzenie pobudzenia do mięśni Przemysław Grodzicki, Toruń 21 marca 2016 Heterogeniczny typ zachowania owada Heterogeniczny typ zachowania owada Niezależny Wzorzec aktywności nie podlega kontroli obwodowej ani centralnej. Przemysław Grodzicki, Toruń 21 marca 2016 Sekwencja reakcji motorycznych poczwarek Saturnidae podczas przeobrażenia w postać dorosłą: Uwolnienie hormonu PTTH powoduje: Zachowanie preeklozyjne intensywne ruchy odwłoka trwające około 75 minut Właściwe linienie Uwolnienie kokonazy enzymu ułatwiającego wyjście z kutikuli poczwarkowej Zachowanie powylinkowe wyszukiwanie odpowiedniego miejsca do rozprostowywania skrzydeł Rozprostowywanie skrzydeł Przemysław Grodzicki, Toruń 21 marca

5 Heterogeniczny typ zachowania owada 26 Niezależny Zależny centralnie Kontrola ośrodkowa polegająca na krótkotrwałym przechowaniu informacji w OUN: Wejście czuciowe > subsekwencja A > opóźnienie > subsekwencja B Wejście czuciowe > subsekwencja A (albo) ->subsekwencja B Wejście czuciowe > subsekwencja A < > czuciowe sprzężenie zwrotne > subsekwencja B Przemysław Grodzicki, Toruń 21 marca 2016 Reakcje sterowane obwodowo Stan pobudzenia owada Reakcja konsumpcyjna muchy Phormia regina Sprzężenie między informacją biegnącą z włosków dotykowych na stopach i z czułek Integracja wejść czuciowych w interneuronach: Selekcja informacji biegnących do centrum węchowego mózgu Selekcja bodźców wzrokowych i słuchowych Zewnętrzne objawy: Pozycja ciała Ułożenie czułków Ruchy wentylacyjne Stymulacja systemów motorycznych, hamowanie reakcji związanych z czyszczeniem ciała Stan pobudzenia zależy od: Sumy wejść czuciowych efekt dynamogeniczny Specyficzności bodźców czuciowych Rytmów okołodobowych Działania hormonów Przemysław Grodzicki, Toruń 21 marca 2016 Przemysław Grodzicki, Toruń 21 marca 2016 Metody badań wzorców zachowań Lezje poszczególnych części układu nerwowego: Małe lezje w środkowych i bocznych kielichach ciał grzybkowatych: U pszczół i mrówek skręcanie w przeciwną stronę, utrata wrażliwości anteny z tej strony U świerszczy i koników polnych nie zmienia się orientacja wzrokowa ale wzrost aktywności lokomotorycznej trwający godzinami, utrata zdolności do stridulacji. Przy miejscowych uszkodzeniach kielichów lub płatów ciągłe śpiewanie do wyczerpania owada Lezje w neuropilu ciała centralnego wpływ na wszystkie rodzaje ruchów Lezje bocznych obszarów mózgu zakręcanie w stronę nienaruszonej części mózgu albo w stronę części operowanej Ekstrakty z różnych części mózgu, na przykład corpora cardiaca Zlokalizowana elektryczna stymulacja mózgu: Oddychanie, lokomocja, stridulacja u świerszcza Czyszczenie, agresja odruchy lokomotoryczne, zakręcanie, budowa plastra, pobieranie pokarmu u pszczół 30 Przemysław Grodzicki, Toruń 21 marca 2016 Przemysław Grodzicki, Toruń 21 marca

6 Istnieje ogólny system hamujący, usytuowany w pewnej części w ciałach grzybkowatych. W kontroli poruszania się ciało centralne działa antagonistycznie do ciał grzybkowatych. Ciała grzybkowate odgrywają ważną integracyjną rolę w regulacji skomplikowanych międzysegmentalnych wzorców behawioralnych. Wybrane zagadnienia z Fizjologii owadów WZORCE ODPOWIEDZI MOTORYCZNYCH ruchy oddechowe. Neuronalne podłoże ruchów oddechowych Interakcje w obrębie danego segmentu Oddziaływania międzysegmentalne Zwoje tułowia i odwłoka pełnią funkcje autonomicznych centrów oddechowych dla mięśni związanych z wentylowaniem tchawek albo ruchów wentylacyjnych w sąsiednich segmentach Neurogeniczne pochodzenie ruchów oddechowych spontaniczne wyładowania w zwojach ich częstość odpowiada normalnemu tempu oddychania rozruszniki na poziomie segmentalnym Modulacja rozruszników: Komendy międzysegmentalne Obwodowa informacja sensoryczna Bodźce chemiczne: Receptory CO 2 w zwojach Uogólniona wrażliwość UN na CO 2 Wrażliwość układów ruchowych przetchlinek na CO 2 33 Neuronalne podłoże ruchów oddechowych We wszystkich przetchlinkach poza drugą tułowiową parą są obecne: Mięśnie otwierające Mięśnie zamykające Są one unerwiane przez włókna nerwowe motoneuronów zlokalizowanych w nerwach środkowych (2 aksony motoryczne jeden typu szybkiego drugi typu wolnego pochodzące: Z odpowiadającego zwoju segmentalnego Z przyległych zwojów Każdy z aksonów dzieli się na osobne ramiona w nerwach poprzecznych Jedyne wejście czuciowe pochodzi z mechanoreceptorów zlokalizowanych naokoło obszaru przetchlinkowego ich pobudzenie powoduje zamknięcie obu przetchlinek w danym segmencie obustronna regulacja odruchowa np. u Szarańczy pustynnej Schistocerca gregaria Wpływ bodźców chemicznych stężenie dwutlenku węgla: poprzez chemoreceptory w zwoju Bezpośrednio na sprzężenie nerwowo mięśniowe 34 Neuronalne podłoże ruchów oddechowych 35 Forma Samotna Forma gromadna 6

7 Miejsca wrażliwe na CO Neuronalne podłoże ruchów oddechowych Regulacja oddychania Zwój mezotorakalny Zwój metatorakalny Interneuron hamujący Motoneuron przetchlinki neuron Mięsień zamykający Interneuron pobudzający hamujący napięcie Przetchlinka przetchlinka Zamknięta Zamknięta Otwarta Otwarta Przemysław Grodzicki, Toruń 21 marca 2016 Koordynacja międzysegmentalna 39 Pobudzenie Wybrane zagadnienia z Fizjologii owadów nerwowe Zwoje głowowe Zwój tułowiowy I Zwój tułowiowy II Zwój tułowiowy III Zwój odwłokowy Czuciowe Ruchowe UCZENIE SIĘ Wentylacja szyi i przedtułowia Przetchlinki 3 i 4 segmentu i mięśnie oddechowe Przetchlinki i mięśnie oddechowe Centra czynności spontanicznej Przemysław Grodzicki, Toruń 21 marca 2016 Uczenie się Warunkowanie klasyczne Zmiany adaptacyjne behawioru pod wpływem zdobywanego doświadczenia Zdolność do uczenia zależy od: Trybu życia drapieżnictwo, terytorializm, behawior społeczny Czasu trwania życia większa u żyjących długo Sposoby nabywania doświadczenia Habituacja Warunkowanie Uczenie się na drodze prób i błędów Uczenie utajone Kropla posłodzonej wody Roztwór soli lub woda 7

8 Warunkowanie klasyczne Warunkowanie klasyczne Kropla posłodzonej wody Roztwór soli lub woda Kropla posłodzonej wody Roztwór soli lub woda Warunkowanie klasyczne Wytworzenie asocjacji Bodziec bezwarunkowy podanie kropli posłodzonej wody reakcja bezwarunkowa wyciągnięcie pyszczka Bodziec warunkowy jedna ze stóp zanurzona w wodzie lub roztworze soli nie wyciąga pyszczka Bodziec bezwarunkowy + Bodziec warunkowy (stosowane razem albo krótko po sobie, wielokrotnie powtarzane) wyciągnięcie pyszczka Zastosowanie tylko bodźca warunkowego wyciągnięcie pyszczka 1. Bodziec bezwarunkowy (US) wywołuje odpowiedź bezwarunkową (UCR) 2. Bodziec bezwarunkowy (US) + warunkowy (CS) wywołuje odpowiedź bezwarunkową (UCR) 3. Asocjacja między bodźcem bezwarunkowym (US) a warunkowym (CS) oba bodźce wywołują jednakową odpowiedź (CR) Warunki powstania skojarzenia Inne formy uczenia Pozytywna korelacja pomiędzy bodźcami Bodziec warunkowy musi charakteryzować się określoną intensywnością i czasem trwania Metoda prób i błędów uczenie się określonego sposobu zachowania optymalizacja zachowania przez jego powtarzanie w praktycznym użyciu Uczenie utajone poznawanie i zapamiętywanie własnego terytorium uczenie dotyczy konfiguracji znaków nie ich właściwości i liczby 8

9 Uczenie nieasocjacyjne Uczenie na poziomie segmentalnym Sensytyzacja i habituacja zmniejszenie reakcji pod wpływem powtarzajacego się bodźca Habituacja zmniejszenie prawdopodobieństwa lub obniżenie wielkości reakcji na bodźce w wyniku ich powtarzania Można obserwowac nastepujące zjawiska: Zanikanie odpowiedzi po powtarzanych sporadycznie bodźcach Większe lub szybsze zanikanie reakcji po nasilenie bodźca Szybszy zanik odpowiedzi po słabszej stymulacji Opóźnienie odpowiedzi na bodziec w okresie jej znoszenia Generalizacja reakcji na inne bodźce Spontaniczny powrót reakcji po przerwaniu draznienia Nasilenie tempa habituacji po kilku okresach treningowych i spontanicznym powrocie reakcji Dyshabituacja odtworzenie reakcji po silnym bodźcu dodatkowym Teraz każde zwierze otrzymuje pobudzenie jeśli jego odnóże obniży się poniżej określonego poziomu 6. W tych warunkach zwierzę trenowane otrzymuje mniej pobudzeń niż zwierzę nietrenowane. 1. Odnóża zdekapitowanego karaczana otrzymują bodziec elektryczny kiedy opadną poniżej określonej pozycji 2. Po 30 minutach prób zwierzę zmienia swoje zachowanie podnosi odnóże nawet, gdy stosowanych jest mniej impulsów elektrycznych 3. Jeśli drugie zwierzę połączymy z pierwszym podnosi odnóże do innej pozycji jak pierwsze. Nie może połączyć szoku elektrycznego z określoną pozycją odnóża 4. Rozdzielamy owady i łączymy równolegle do stymulatora 50 Uczenie na poziomie segmentalnym 51 Wniosek: Wybrane zagadnienia z Fizjologii owadów Przy braku zwojów głowowych sam łańcuszek brzuszny jest zdolny do powiązania położenia odnóża z powtarzaną karą w postaci bodźca elektrycznego. CIAŁA GRZYBKOWATE Ciała grzybkowate Ciała grzybkowate Płat wzrokowy Komórki Kenyon a Kielich Szypuła Płat alfa Płat beta 53 Połączenia: Między płatami beta a ciałem centralnym Między płatem alfa i płatami wzrokowymi lub śródmózgowiem Przekazują informację głównie przez kielich Najważniejsze połączenia przez tzw. Neurony projekcyjne, które rozgałęziają się w pojedynczych glomerulach płatów antenowych a kończą w bocznych częściach przodomózgowia oraz w kielichu. Neurony wychodzące z ciał grzybkowatych: Z płata alfa Do regionu bocznego przodomózgowia Do płatów antenalnych Do guzków optycznych Kielich z tej samej strony (neurony sprzężone) Naprzeciwległe płaty alfa i beta i płaty protocerebralne 54 9

10 Ciała grzybkowate Ciała grzybkowate Duża dywergencja (rozgałęzienie w kielichu) Duża konwergencja (skupienie) w szypułach i płatach Acetylocholina główny neurotransmitter przekazujący sygnały do komórek Kenyon a GABA w neuronach transportujących impulsy z płatów do kielicha Dopamina, noradrenalina, oktopamina, serotonina 55 Funkcja: Czasowa pamięć sygnałów czuciowych Plastyczność behawioralna Krótkotrwała pamięć i rozróżnianie zapachów Wyższy ośrodek protocerebralny, spełniający rolę ośrodków kontrolujących wyższy behawior, Miejsc pamięci i uczenia się Często porównywane z móżdżkiem ssaków Ośrodek kontrolujący rytmiczny behawior Wyższe centrum węchowe Wyjścia ciał grzybkowatych są prawdopodobnie wyspecjalizowane do inicjowania w odpowiednich warunkach specyficznych zachowań lub pośredniczeniu w przekazywaniu informacji o stanach kompleksowych sytuacji sensorycznych w kazdym, danym momencie 56 Ciała grzybkowate Funkcja: Czasowa pamięć sygnałów czuciowych Plastyczność behawioralna Krótkotrwała pamięć i rozróżnianie zapachów Wyższy ośrodek protocerebralny, spełniający rolę ośrodków kontrolujących wyższy behawior, strukturalne podłoże pamięci i uczenia się Ośrodek kontrolujący rytmiczny behawior Wyższe centrum węchowe Wyjścia ciał grzybkowatych są prawdopodobnie wyspecjalizowane do inicjowania w odpowiednich warunkach specyficznych zachowań lub pośredniczeniu w przekazywaniu informacji o stanach kompleksowych sytuacji sensorycznych w każdym, danym momencie 57 10