Większość tkanek roślinnych zachowuje zdolność do wzrostu przez całe Ŝycie. Stanowi to

Wielkość: px
Rozpocząć pokaz od strony:

Download "Większość tkanek roślinnych zachowuje zdolność do wzrostu przez całe Ŝycie. Stanowi to"

Transkrypt

1 Fizjologia wzrostu i rozwoju roślin 1. Morfogeneza 2. Cykl rozwojowy roślin. Kiełkowanie i wzrost wegetatywny. Autor Dr hab. Renata Bogatek-leszczyńska Większość tkanek roślinnych zachowuje zdolność do wzrostu przez całe Ŝycie. Stanowi to istotną róŝnicę w stosunku do organizmów zwierzęcych. Wzrost roślin polega na powiększaniu się ich rozmiarów, co moŝna określić ilościowo. Zachodzi on poprzez podziały komórek i ich powiększanie się. U roślin podziały komórek odbywają się w tkankach twórczych (merystemy wierzchołkowe, interkalarne, boczne). WydłuŜanie się komórek następuje w strefie wzrostu (elongacyjnej). Podstawą rozwoju roślin jest róŝnicowanie się komórek w tkanki stałe i wytwarzanie organów. Cykl rozwojowy rośliny moŝna uznać jako okres od nasienia do nasienia, w którym wyróŝnia się dwa zasadnicze stadia: stadium wegetatywne i generatywne. Stadium wegetatywne (młodociane) obejmuje kiełkowanie nasion oraz wzrost wegetatywny. Stadium generatywne rozpoczyna się kwitnieniem rośliny, po którym następuje wytwarzanie owoców i nasion. Rozwój roślin kończy się okresem starzenia i obumierania. Na procesy wzrostu i rozwoju rośliny mają wpływ czynniki środowiskowe (światło, temperatura, woda) oraz czynniki endogenne (fitohormony i regulatory wzrostu). W tym wykładzie poznacie mechanizmy wzrostu i rozwoju roślin oraz podstawowe czynniki biorące udział w ich regulacji. Ponadto zapoznacie się z dwoma pierwszymi etapami cyklu rozwojowego rośliny kiełkowaniem nasion i wzrostem wegetatywnym roślin.

2 Fizjologia wzrostu i rozwoju Wprowadzenie Rozwój polega na następujących po sobie zmianach ilościowych i jakościowych, które zachodzą w ciągu Ŝycia rośliny. Uwidoczniają się one w morfologii, anatomii oraz czynnościach Ŝyciowych rośliny. Podstawą rozwoju, oprócz podziałów komórek i ich powiększania się, jest róŝnicowanie się komórek w tkanki stałe i wytwarzanie organów. Procesy wzrostu i rozwoju są ze sobą ściśle powiązane. W cyklu rozwojowym rośliny wyróŝnia się stadium wegetatywne i generatywne. Stadium wegetatywne (młodociane) obejmuje kiełkowanie nasion oraz wzrost wegetatywny. Przyjmuje się równieŝ, ze stadium wegetatywne obejmuje rozwój embrionalny, podczas którego powstaje nasienie, następnie kiełkowanie nasion oraz wzrost wegetatywny. KaŜdy etap rozwoju cechują odmienne procesy fizjologiczne. Czynniki wpływające na wzrost i rozwój roślin moŝna podzielić na endogenne i egzogenne. Czynniki endogenne, to te wytwarzane przez samą roślinę, czyli hormony roślinne (fitohormony). Informacja dotycząca budowy i działania fitohormonów zawarta jest w genach rośliny i na podstawie tej informacji czynniki wzrostowe są produkowane w organizmie roślinnym. Wzrost Wzrost jest to nieodwracalny przyrost rozmiarów rośliny. Głównym miejscem, w którym odbywa się wzrost, są merystemy. Tkanki te w wierzchołkach pędów i korzeni (merystemy apikalne) zachowują zdolność do wzrostu przez całe Ŝycie. Podobna zdolność mają merystemy interkalarne i boczne (kambium i fellogenu). Ten typ wzrostu stanowi wzrost nieograniczony. Natomiast wzrost ograniczony (zdeterminowany) wykazują liście, kwiaty, owoce i nasiona organy, które po osiągnięciu określonych rozmiarów przestają rosnąć. Miarą wzrostu moŝe być: przyrost długości, średnicy, powierzchni liści, objętości, liczby komórek, świeŝej masy, suchej masy, ilości białka, ilości DNA. Kinetykę wzrostu moŝna scharakteryzować dokonując pomiarów wybranych parametrów w określonym czasie. PoniŜszy rysunek przedstawia szybkość wzrostu siewek gorczycy wyraŝony jako przyrost długości hypokotyla (mm) w ciągu kilkunastu dni kultury.

3 Wzrost charakteryzuje się określoną szybkością długość hypokotyla (m m ) hodowla w ciemności hodowla na świetle wiek siewki (dni) Krzywa wzrostu siewek gorczycy rosnących w róŝnych warunkach środowiska (na świetle i w ciemności) Analizując ten rysunek zauwaŝysz, Ŝe szybkość wzrostu ma charakter fazowy (etapowy): I faza zwłoki - to wstępny okres powolnego wzrostu, podczas którego następują zmiany wewnętrzne i przygotowanie do wzrostu, II faza to zasadniczy okres szybkiego wzrostu, III faza - to końcowy okres powolnego wzrostu, organizm osiąga dojrzałość i wzrost ustaje. Wzrost roślin jest wynikiem podziału komórek i ich powiększania się. Wzrost w wyniku podziałów komórek nazywamy wzrostem embrionalnym, wzrost w wyniku tylko wydłuŝania komórek, wzrostem elongacyjnym (wydłuŝeniowym). Schematycznie przedstawiono te procesy na poniŝszym rysunku.

4 Dwa typy wzrostu Wzrost elongacyjny przez wydłuŝanie komórek Wzrost embrionalny przez podziały komórkowe Mechanizm wzrostu poznaliście na ostatnim wykładzie podczas omawiania tzw. wzrostu kwasowego stymulowanego przez auksynę. Dla przypomnienia - etapy wydłuŝania komórek to: 1/ zwiększa się plastyczna rozciągliwość ściany komórkowej wskutek rozluźniania wiązań pomiędzy makrocząsteczkami materiałów budulcowych; 2/ woda wnika do wnętrza komórki zwiększając objętość wakuoli; 3/ rozciągana ściana komórkowa zostaje wzmocniona przez odkładanie się nowych warstw celulozy. RóŜnicowanie i rozwój W wyniku podziałów komórkowych dochodzi do powstania nowych pokoleń komórek, które następnie powiększają swoje rozmiary, a takŝe zaczyna zmieniać się ich budowa anatomiczna. Proces komórkowej specjalizacji nazywany jest róŝnicowaniem. Rozwój rośliny obejmuje jej róŝnicowanie (czyli zmiany stopnia złoŝoności), które pojawia się, powodując róŝnice między komórkami, tkankami i organami, decydując o ich strukturze anatomiczno-morfologicznej oraz funkcji. Prawie kaŝda komórka roślinna zawiera informację genetyczną pozwalającą jej na odtwarzanie całego, nawet bardzo złoŝonego organizmu (co nazywa się totipotencjalnością komórki). Przebieg procesów wzrostu i róŝnicowania się, skoordynowanych w czasie i przestrzeni, prowadzi do powstawania odpowiednich wzorców rozwojowych, a w efekcie końcowym wykształcenia całego ciała rośliny. Morfogeneza, czyli kształtowanie ciała rośliny, jest zorganizowanym procesem, który nadaje jej właściwe rozmiary i pokrój. Rysunek poniŝej przedstawia zaleŝności pomiędzy wymienionymi

5 procesami i poszczególnymi zjawiskami rozwojowymi. ZaleŜności między rozwojem a wzrostem, róŝnicowaniem, tworzeniem wzorca i morfogenezą wzrost - proces, który prowadzi do zwiększenia wymiarów rozwijającego się organizmu ROZWÓJ - proces, na który składają się wzrost, róŝnicowanie się w tkanki, organy lub całe organizmy róŝnicowanie tworzenie wzorca morfogeneza - proces komórkowej specjalizacji - proces ekspresji poszczególnych genów w określonej kolejności i czasie - proces regulacji i kierunku róŝnicowania się komórek wg. Kopcewicz i Lewak, 2002 Regulacja morfogenezy odbywa sie na 3 poziomach: 1/ komórkowym dotyczy mechanizmów warunkujących aktywację genów oraz regulację ich działania, czego wynikiem jest synteza specyficznych białek determinujących czynności Ŝyciowe rośliny. Wyizolowana komórka, pochodząca z dojrzałej rośliny moŝe dać początek nowemu organizmowi, bowiem kaŝda komórka zawiera kompetentną informację potrzebną do jej rozwoju. Informacja zawarta w DNA ulega ekspresji w określonej kolejności. Białka enzymatyczne dają sygnały do wytwarzania innych białek. Regulacja na poziomie komórkowym obejmuje takŝe procesy indukcji i represji syntezy enzymów metabolicznych przez specyficzne metabolity komórkowe. MoŜe się ona odbywać na etapach: a) transkrypcji - przepisywanie DNA na mrna; b) translacji przetłumaczenie mrna na białko enzymatyczne; c) potranslacyjnej obróbki białka enzymatycznego, 2/ międzykomórkowym endogenna regulacja wzajemnego oddziaływania i współzaleŝności komórek, odbywa się przy udziale fitohormonów, które pełnią waŝną funkcję impulsu międzykomórkowego, 3. zewnątrzkomórkowym - obejmuje egzogenne czynniki środowiska determinujące charakter reakcji morfogenetycznych, np. światło (wpływa na kwitnienie lub wytworzenie

6 rośliny etiolowanej), temperatura (podwyŝszona o 10 o C moŝe spowodować 2-3-krotne przyspieszenie tempa wzrostu). Podsumowanie Różnicowanie komórek Różnicowanie komórekto proces, w wyniku którego komórki nabywają odmiennych właściwości: metabolicznych, strukturalnych, funkcjonalnych od komórek, z których powstały (macierzystych). Do kaŝdej rośliny (komórki) docierają informacje (ze środowiska lub sąsiedniej komórki), które są odpowiednio interpretowane (przy udziale m. in. hormonów roślinnych). Interpretacja polega na tworzeniu odpowiednich struktur, przez uruchomienie procesów wzrostu, róŝnicowania i morfogenezy jest biologiczną odpowiedzią na bodziec rozowjowy. Bodźce (informacje, sygnały) mogą być: egzogenne (światło, chłód, susza i inne) endogenne (hormony, czynniki sygnałowe) Czynniki wpływające na rozwój roślin Czynniki endogenne - wpływ czynników endogennych uwarunkowany jest informacją genetyczną. Główną rolę odgrywają tu fitohormony (regulatory wzrostu i rozwoju), syntetyzowane w małych ilościach, lecz bardzo silnie działające. Do najwaŝniejszych

7 fitohormonów, współdziałających ze soba w regulacji wzrostu i rozwoju zaliczamy: auksyny, gibereliny, cytokininy oraz kwas abscysynowy, a takŝe etylen. Rola fizjologiczna fitohormonów została szczegółowo przedstawiona na poprzednim wykładzie. Czynniki egzogenne intensywność działania róŝnorodnych czynników egzogennych na procesy rozwojowe zaleŝy od ich kompleksowego działania. Wiadomo, Ŝe czynnikiem ograniczającym rozwój jest ten, który występuje w niedoborze. Jest on zwany czynnikiem minimum lub ograniczającym. To właśnie ten czynnik ogranicza dodatni wpływ pozostałych i w pierwszej kolejności decyduje o szybkości wzrostu i rozwoju Do czynników egzogennych, środowiskowych zaliczamy: światło, temperaturę, wilgotność, oraz zaopatrzenie w substancje odŝywcze CO 2 i sole mineralne. Regulacyjna rola światła będzie omówiona w dalszej części tego wykładu. Podsumowanie Regulacja kształtu i kierunku róŝnicowania się komórek = MORFOGENEZA Morfogeneza (kształtowanie ciała rośliny) to wynik przebiegu procesów rozwojowych indukowanych przez aktywację określonych genów. MORFOGENEZA wszystkich roślin jest genetycznie zaprogramowana i środowiskowo kontrolowana. Poznałeś juŝ definicje wzrostu i rozwoju roślin oraz czynniki biorące udział w ich regulacji. W tej części wykładu poznasz dwa pierwsze etapy ontogenezy rośliny: kiełkowanie i wzrost wegetatywny, a takŝe czynniki regulujące te procesy. Ontogenezę, czyli cykl rozwojowy roślin, moŝemy podzielić na poszczególne etapy: 1 kiełkowanie nasion, 2 rozwój wegetatywny, 3 rozwój generatywny (w tym rozwój nasion) oraz 4 okres starzenia się i obumierania. Kiełkowanie nasion Kiełkowanie nasion jest fazą w ontogenezie rośliny, która następuje po zakończeniu

8 embriogenezy tj. po utworzeniu się zarodka, a poprzedza fazę wzrostu wegetatywnego siewki. Zgodnie z fizjologiczną definicją: kiełkowania jest zespołem procesów zachodzących w nasieniu, których wynikiem jest aktywacja zarodka prowadząca do inicjacji wzrostu siewki. Kiełkowanie rozpoczyna się inicjacją określonych procesów fizycznych i metabolicznych, a kończy się gdy rozpoczyna się wzrost korzenia zarodkowego (kiełka). Natomiast większość rolników przyjmuje powszechnie, Ŝe kiełkowanie kończy się powstaniem prawidłowo wykształconej, zdrowej siewki (wschody polowe). Niekiedy uwaŝa się, Ŝe końcem kiełkowania jest dopiero powstanie samoŝywnej (fotosyntetyzującej) rośliny. Omawiając mechanizmy kiełkowania nasion i ich spoczynku będziemy posługiwać się fizjologiczną definicją kiełkowania. W myśl tej definicji kiełkowanie jest fazą rozwojową, w której nie występuje wzrost, a jej istotą jest przygotowanie nasienia do wzrostu - do aktywacji merystemów. Do prawidłowego wzrostu i jego aktywacji niezbędny jest szereg jednostkowych procesów fizycznych i/lub chemicznych, które zapewniają rosnącym komórkom dopływ energii metabolicznej i substratów do syntez składników tych komórek oraz utrzymania, modyfikacji i budowy nowych struktur. Dostarczanie energii i składników pokarmowych odbywa się w ściśle określonych miejscach nasienia, w optymalnych ilościach (natęŝeniu) i czasie (okresie). Jednym z warunków inicjacji kiełkowania, a następnie prawidłowego rozwoju siewki jest dostarczenie tkankom merystematycznym zarodka energii metabolicznej i substratów do syntez składników rosnących komórek. Warunek ten spełnia mobilizacja zgromadzonych w czasie embriogenezy substancji zapasowych. Polega ona na przekształcaniu substancji wielkocząsteczkowych do związków prostszych, które z kolei mogą ulegać dalszemu katabolizmowi, lub uczestniczyć w syntezach umoŝliwiających kiełkowanie. W spoczynkowych nasionach zablokowaniu mogą ulegać zarówno mobilizacja rezerw, jak i ich dalsze kataboliczne przekształcenia. Głównymi materiałami zapasowymi w nasionach są węglowodany, lipidy i białka. W przebiegu kiełkowania nasion wyróŝnia się trzy kolejne fazy, w których dominują odmienne zespoły procesów kardynalnych: I - faza imbibicji, II - faza kataboliczna i III - faza anaboliczna.

9 W fazie imbibicji ma miejsce, równolegle do pobierania wody poprzez pęcznienie kolidów komórkowych, gwałtowny wzrost intensywności procesów oddechowych. JuŜ w tej fazie, w nasionach o Ŝywych zarodkach, następuje aktywacja niektórych enzymów i rozpoczyna się synteza białek. Tę fazę kiełkowania uwaŝa się niekiedy za fazę ustępowania spoczynku względnego (narzuconego przez warunki środowiskowe), a takŝe spoczynku głębokiego (wynikającego ze stanu fizjologicznego nasienia). W następnej fazie katabolicznej - dominują reakcje rozkładu substancji zapasowych nasienia (mobilizacja rezerw), ale równieŝ rozpoczynają się syntezy kwasów nukleinowych i białek enzymatycznych. Natomiast w fazie anabolicznej dominują syntezy białek i innych metabolitów niezbędnych do inicjacji wzrostu, a równolegle zachodzi degradacja ścian komórkowych, głównie w obielmie i łupinie nasiennej. Na poniŝszym rysunku przedstawiono schematycznie kolejność uruchamiania (mobilizacji) substancji zapasowych w czasie kiełkowania nasion. Hydroliza niektórych rezerw (oligosacharydów i polisacharydów ścian komórkowych) rozpoczyna się juŝ w czasie imbibicji, jednak masowa degradacja zapasowych lipidów, białek i skrobi przebiega w katabolicznej fazie kiełkowania. Uruchamianie materiałów zapasowych podczas kiełkowania nasion imbibicja faza kataboliczna lipidy faza anaboliczna oligo i polisacharydy Kwasy tłuszczowe glukoneogeneza Cukry proste skrobia aminokwasy oddychanie oddychanie syntezy W Z R O S T białka Inicjację i przebieg procesów metabolicznych zapewnia i reguluje pojawienie się w poszczególnych organach i tkankach nasienia aktywności odpowiednich enzymów. Niektóre białka enzymatyczne uczestniczące w procesach warunkujących kiełkowanie, np. enzymy glikolityczne, lipazy, i niektóre enzymy biosyntezy białka, są syntetyzowane podczas embriogenezy i ulegają aktywacji podczas uwodnienia nasienia. W aktywacji niektórych

10 proenzymów uczestniczą hormony roślinne (np. gibereliny w aktywacji ß-amylazy). Synteza innych białek rozpoczyna się przed zakończeniem fazy imbibicji, zanim uaktywni się proces transkrypcji. NaleŜą tutaj proteazy, rybonukleazy oraz enzymy zaangaŝowane w translacji i przekształceniach potranslacyjnych. W syntezie tej uczestniczy mrna, który nagromadził się w dojrzewającym nasieniu, ale był nieaktywny translacyjnie (ang. stored, residual, lub long living mrna). Aktywowany jest on na drodze poliadenylacji, lub w skutek obniŝenia stęŝenia ABA w pęczniejącym nasieniu. Synteza de novo specyficznych mrna, która jest wynikiem przełączenia się w ostatnim etapie embriogenezy (dehydratacja nasienia) programu rozwojowego embriogeneza na program kiełkowanie, rozpoczyna się dopiero w katabolicznej fazie kiełkowania. W miarę wzrostu intensywności hydrolizy materiałów zapasowych zaczynają się nasilać procesy oddechowe. Równocześnie stopniowo rozpoczynają się zmiany anaboliczne produkty hydrolizy przemieszczają się do osi zarodkowej, gdzie następuje synteza nowych związków strukturalnych. Po zakończeniu procesu kiełkowania rozpoczyna się wzrost siewki tj. wzrost korzenia zarodkowego lub części podliścieniowej zarodka (hypokotyla), a niekiedy następuje wzrost równocześnie obydwu tych organów. Na tej podstawie wyróŝnia się dwa rodzaje kiełkowania: (i) nadziemne (epigeiczne) polegające na wyniesieniu liścieni nad glebę przez wydłuŝający się hypokotyl, liścienie zielenieją się i mogą asymilować CO 2 do czasu powstania pierwszych liści, oraz (ii) kiełkowanie podziemne (hypogeiczne) polegające na wydłuŝaniu się epikotylu (część nadliścieniowa zarodka), podczas gdy liścienie pozostają w glebie, funkcje asymilacyjne pełnią tutaj pierwsze liście właściwe. Przebieg obu rodzajów kiełkowania przedstawiono na poniŝszym rysunku, posługując się przykładem nasion roślin dwuliściennych (fasola i groch) oraz jednoliściennych.

11 Typy kiełkowania nasion Pierwsze etapy wzrostu siewek: fasoli - w wyniku kiełkowania epigeicznego, grochu i jęczmienia - w wyniku kiełkowania hipogeicznego wg. Kopcewicz i Lewak, 2002 Regulacja kiełkowania nasion Proces kiełkowania, podobnie jak przebieg innych faz rozwoju rośliny, jest regulowany przez czynniki środowiskowe (egzogenne) i endogenne (hormony i regulatory wzrostu) NajwaŜniejszym czynnikiem środowiskowym warunkującym rozpoczęcie kiełkowanie jest odpowiednia dostępność wody (i tlenu). Musi nastąpić uwodnienie nasienia, co najmniej do tzw. poziomu krytycznego, który w zaleŝności od gatunku waha się w granicach 3-70% zawartości wody w świeŝej masie. Po fazie imbibicji woda pobierana jest osmotycznie. Sprzyja temu faza rozkładu złoŝonych związków zapasowych (białka, wielocukry) do prostych cząsteczek rozpuszczalnych w wodzie (aminokwasy, cukry proste). Innymi waŝnymi czynnikami egzogennymi są temperatura i światło. Optymalna temperatura inicjująca kiełkowanie na ogół jest niŝsza niŝ optymalna temperatura wzrostu i róŝni się u roślin z róŝnych stref klimatycznych wahając się w zakresie o C. Dla roślin klimatu chłodnego (np. nasiona grochu lub wyki) temperatura minimalna mieści się w granicach 1-5 o C, dla ryŝu i tytoniu ok. 10 o C, a dla roślin klimatu ciepłego (np. melona) o C. Jak nadmieniono wcześniej, kiełkowanie większości nasion zaleŝy takŝe od warunków naświetlania. Rośliny takie nazywamy fotoblastycznymi i rozróŝniamy fotoblastię dodatnią gdy światło stymuluje kiełkowanie, i fotoblastię ujemną gdy naświetlanie wywiera wpływ

12 hamujący. Wymóg ten moŝe mieć wpływ na sposób wysiewu. Gatunki fotoblastycznie ujemne wymagają przykrycia glebą, nie wystarczy przywałowanie. Wiele gatunków jest fotoblastycznie obojętnych i światło nie wpływa na ich kiełkowanie. Na kiełkowanie wpływa równieŝ stęŝenie tlenu w środowisku. Obecność tlenu jest niezbędna do kiełkowania wszystkich nasion, niemniej nasiona róŝnych gatunków reagują zróŝnicowanie na zmniejszenie stęŝenia tego gazu poniŝej 21%. Natomiast wysokie stęŝenie CO 2 (powyŝej 15%v) z reguły hamuje kiełkowanie nasion. Wśród czynników endogennych, a szczególnie fitohormonów, rolę głównego inhibitora kiełkowania nasion pełni ABA, podczas gdy GA jest podstawowym stymulatorem tego procesu. Nasiona nie mogą kiełkować (pozostają w stanie spoczynku) przy odpowiednio wysokim stęŝeniu ABA i niskim GA i odwrotnie: nasiona kiełkują (spoczynek ustępuje) gdy spełnione są dwa warunki niski poziom (lub brak) ABA i wysoka zawartość GA. Zatem decydującą rolę odgrywa równowaga hormonalna, a na szalach zarówno inhibitorów, jak i stymulatorów lub promotorów kiełkowania umieścić naleŝy obok ABA i GA inne regulatory jak np. fenole (kumaryna) i odpowiednio - cytokininy. Podsumowanie Nasienie (po przebytym okresie spoczynku) jest zdolne do kiełkowania w odpowiednich warunkach otoczenia (wilgotności, temperatury, ewentualnie naświetlenia). Pobranie wody jest jednym z warunków koniecznych do aktywacji metabolicznej zarodka, m.in. rozpoczyna się degradacja materiałów zapasowych w częścich zapasowych nasienia. Za koniec kiełkowania uznaje się pęknięcie łupiny nasiennej, skąd wysuwa się na zewnątrz wydłuŝony korzonek, który wrasta w glebę, a następnie rozpoczyna się wzrost i rozwój pędu. Poznaliście juŝ przebieg kiełkowania nasion, teraz zapoznacie się z procesami towarzyszącymi wzrostowi i rozwojowi siewki oraz z czynnikami, które decydują o przebiegu tych procesów.

13 Rozwój wegetatywny rośliny Rozwój wegetatywny trwa od powstania siewki do powstania pierwszych pąków kwiatowych; jest to okres powstania i rozbudowy wszystkich tkanek i organów odpowiedzialnych za odŝywianie, przewodzenie substancji odŝywczych, utrzymanie rośliny w podłoŝu, ochronę. Jak juŝ wcześniej powiedziano, w regulacji wzrostu i rozwoju biorą udział czynniki środowiskowe (światło, temperatura) i endogenne ( fitohormony). Rola światła w regulacji morfogenezy roślin Światło ma na roślinę ogromny wpływ pośredni lub bezpośredni, co przedstawia poniŝszy rysunek. Wpływ światła na rośliny Wpływ energii świetlnej na roślinę p o ś r e d n i b e z p o ś r e d n i niekierunkowy kierunkowy nieperiodyczny periodyczny przemiana energii w z r o s t i r o z w ó j kiełkowanie wzrost łodygi wzrost liści procesy metaboliczne fotoperiodyzm fototropizm fotosynteza FOTOMORFOGENEZA zmiana kształtu rośliny Pośredni (troficzny) wpływ na roślinę ma światło inicjujące fotosyntezę, dla której jest źródłem energii. Światło pośrednio reguluje takŝe intensywność transpiracji poprzez wpływ na stopień otwierania aparatów szparkowych. Bezpośrednio światło działa na roślinę jako czynnik morfogenetyczny, odgrywając rolę bodźca inicjującego określone zmiany rozwojowe. JednakŜe, nie tylko proces wzrostu i rozwoju siewki jest regulowany przez światło. Wszystkie etapy cyklu Ŝyciowego i rozwoju roślin, poczynając od kiełkowania a kończąc na indukcji kwitnienia i starzeniu regulowane są m.in. przez światło. MoŜna więc zadać pytanie w jaki sposób rośliny potrafią rejestrować jego

14 barwę, natęŝenie i czas ekspozycji? Wszystko to moŝliwe jest dzięki występowaniu w roślinach barwników, będących receptorami światła czerwonego, niebieskiego i ultrafioletu. Fitochromy - receptor światła czerwonego (biochemia i działanie) Najlepiej poznany jest pierwszy z nich, absorbujący światło czerwone, zwany fitochromem. Jego obecność stwierdzono u wszystkich roślin. Pierwsze badania sugerujące istnienie fitochromu przeprowadzone zostały w latach 40-tych przez Borthwicka, który stwierdził, Ŝe kiełkowanie i indukcja kwitnienia tytoniu mogą być kontrolowane przez barwnik absorbujący światło czerwone (a więc o długości fali ok. 660 nm) i daleką czerwień (ok. 730 nm). Dalsze badania doprowadziły do wyizolowania i poznania budowy fitochromu Fitochrom jest fotoreceptorem - barwnikiem uŝywanym przez rośliny w reakcjach na światło lub jego brak. Maksimum absorpcji barwnika przypada na długości fal, które odpowiadają światłu czerwonemu (660 nm) i dalekiej czerwieni (730 nm). Wiele roślin wykorzystuje fitochrom do określenia czasu odpowiedniego do kwitnięcia poprzez odczytanie za jego pomocą długości dnia i nocy. Zmiany w zawartości poszczególnych form fitochromu pozwalają regulować reakcje związane z cyklem dobowym. Fitochrom reguluje równieŝ kiełkowanie nasion, wzrost wydłuŝeniowy siewek, wielkość i kształt liści, syntezę chlorofilu oraz prostowanie się hipokotyli lub epikotyli siewek roślin dwuliściennych. W roślinach fitochrom występuje w dwóch formach molekularnych róŝniących się między sobą pod względem ich własności spektralnych i aktywności fizjologicznej. P r - nieaktywna biologicznie forma - pochłania światło z pasma o długości 660 nm. (jasnoczerwone) i pod wpływem jego działania przekształca się w formę P fr. P fr. aktywna biologicznie forma - reaguje na światło o długości 730 nm (daleka czerwień) i cechuje ją mała trwałość. P fr moŝe ulegać degradacji bądź ponownej konwersji do P r.

15 Chemicznie fitochrom składa się z grupy chromoforowej w postaci pojedynczego, otwartego łańcucha czterech pierścieni pirolowych związanych z białkiem. Grupa chromoforowa pochłaniając światło zmienia konformację chromoproteiny, powodując wzajemne przekształcanie dwóch form fitochromu, czyli jego tzw. fotokonwersję (przedstawioną schematycznie na poniŝszym rysunku). Budowa fitochromu Białkowy receptor światła (chromoproteina) NH 2 tetrapirolowa grupa chromoforowa Domena kinazowa kinaza serynowotreoninowa COOH kDa S białko R (660 nm) fotokonwersja rewersja FR (730 nm) S białko Grupa chromoforowa łańcuch polipeptydowy, tworzący wiele podjednostek Białko fitochromowe posiada dwa obszary: N-terminalny, który tworzy tzw. "kieszeń" dla chromatoforu oraz C-terminalny w obrębie, którego to właśnie dochodzi do zmian konformacyjnych w wyniku absorpcji odpowiedniej dawki światła. Poza tym to właśnie C- koniec odpowiada za dimeryzację fitochromu, który występuje w takiej postaci (dimeru) kiedy nie jest aktywny. Podczas fotokonwersji dochodzi do zmian w organizacji przestrzennej fragmentu z chromatoforem, które następnie rzutują na konformację części białkowej. Oprócz dwóch róŝnych form fitochrom ma takŝe dwie postaci (phya i phyb), które róŝnią się pod względem wraŝliwości na światło, tj. krytycznej dawki powodującej przejście ich formy P r w P fr. Fitochrom kodowany jest przez niewielką rodzinę genów. Dla rzodkiewnika (Arabidopsis thaliana) jest to grupa 5 genów, oznaczanych jako PHYA, B, C, D i E kodująca białkowy składnik fitochromu. Białkowe produkty genów nazywa się phya, B, C itd. Forma Pr ogólnie uznawana jest za nieaktywną, akumuluje się w duŝych ilościach u roślin inkubowanych w

16 ciemności. Po naświetleniu forma ta przekształca się w Pfr, częściowo ulegając szybkiej destrukcji. JednakŜe u badanych roślin stwierdzono równieŝ występowanie tej formy, cechującej się wysoką trwałością. Doprowadziło to do wniosku, iŝ fitochrom występuje w formie dwóch populacji: stabilnej i labilnej. Okazało się, iŝ obie te populacje róŝnią się właściwościami spektralnymi i molekularnymi oraz są kodowane przez róŝne geny. U rzodkiewnika (Arabidopsis thaliana) fitochrom labilny kodowany jest przez gen PHYA, natomiast stabilny powstaje w oparciu o cztery pozostałe geny. Mechanizm działania fitochromu Fitochromy mogą działać na dwóch róŝnych drogach biorąc udział albo w reakcja typu szybkiego, bądź wolnego. Przykładem szybkiej odpowiedzi rośliny na światło za sprawą fitochromów jest ruch turgorowy w poduszkach liściowych mimozy (Minosa pudlica). Efekt ten ma ścisły związek z aktywnością kanałów jonowych. Odpowiedź wolna wiąŝe się z regulatorowym wpływem fitochromów na proces transkrypcji, gdyŝ jak wykazano fitochromy po połączeniu z odpowiednimi białkami mogą dostawać się do jądra komórkowego. Forma fitochromu P fr zapoczątkowuje w komórce szereg reakcji, między innymi regulując ekspresję niektórych genów. Forma P r jest wytwarzana w cytozolu i tam pod wpływem światła przekształca się w formę P fr, która przemieszczana jest do jądra komórkowego. Zjawisko to sugeruje bezpośredni udział fotochromu w regulacji ekspresji genów. Istnieje hipoteza, Ŝe fitochrom w formie P fr słuŝy jako kinaza wpływająca na aktywację czynników transkrypcyjnych. Ten mechanizm działania fitochromu przedstawiono schematycznie na poniŝszym rysunku.

17 Fotokonwersja fitochromu nieaktywny chromofor H 2 N ser Domena kinazowa COOH aktywny P chromofor ATP H 2 N ser Domena kinazowa COOH B B P Fitochrom jest kinazą serynowo-treoninową, a jej aktywacja polega na autofosforylacji (w miejscu seryny). Aktywny fitochrom moŝe fosforylować inne białka np. pełniące funkcje czynnikiów transkrypcyjnych. Innym kryterium podziału reakcji indukowanych przez fitochrom jest ilość (dawka) światła niezbędna do ich inicjacji. Pod tym względem moŝna wyróŝnić trzy grupy procesów: 1. Procesy określane mianem VLF tj. odpowiadające przy bardzo niskim natęŝeniu światła; są to głównie procesy nieodwracalne kontrolowane przez fitochrom typu A; 2. Procesy LFR wymagające niskiego natęŝenia światła; odwracalne; zaliczamy do nich kontrolę kiełkowania oraz fotoperiodyzm; 3. Procesy HIR związane z bardzo intensywnym natęŝeniem światła (ciągłe naświetlanie); zazwyczaj są to procesy złoŝone oraz wieloetapowe; przykładem tego typu procesu jest deetiolacja. Co to jest de etiolacja? Po zakończeniu kiełkowania, uruchomione substancje zapasowe wykorzystywane są w celu wzrostu i rozwoju siewki. Początkowo siewki rozwijają się bez dostępu światła (pod powierzchnią gleby). Wówczas rozwija się etiolowana siewka. Czyli proces etiolacji rozumiemy jako proces zachodzący, gdy siewka rośnie w ciemności. Jego skutkiem są liczne zmiany w roślinach, np. w strukturze plastydów w stosunku do roślin rosnących na świetle oraz zmiany morfologiczne, m.in. wydłuŝenie hipokotyla, słaby rozwój liścieni. Kolejnym etapem rozwoju siewki jest deetiolacja, czyli proces zielenienia się roślin pod wpływem działania światła.

18 Pierwszym przejawem procesu deetiolacji jest uaktywnienie genów zlokalizowanych zarówno w plastydach jak i jądrowym DNA oraz namnaŝanie się plastydów w merystematycznych strefach róŝnicujących się liści. Tylko w tej strefie liści komórki zdolne są do podziałów, którym towarzyszą równieŝ podziały i namnaŝanie plastydów. W drugiej fazie procesu deetiolacji roślin dochodzi do dalszego wzrostu liczby chloroplastów w komórkach. Prawie jednocześnie rozpoczyna się rozbudowa systemu błon tylakoidów i synteza enzymów cyklu Calvina oraz głównych kompleksów białkowych fotosystemu I i II, które są zakotwiczane w błonach tylakoidów. Rozbudowa obu fotosystemów zachodzi po pierwszym kontakcie roślin ze światłem. Światło, za pośrednictwem fitochromu, indukuje równieŝ syntezę małej podjednostki Rubisco, biosyntezę chlorofilu oraz białek wiąŝących chlorofil a/b. Szlak syntezy tych elementów przedstawiony jest na poniŝszym rysunku. Mechanizm działania phya i phyb podczas deetiolacji (indukcja rozwoju chloroplastów i syntezy chlorofilu) aktywacja cgmp 1 Synteza antocyjanów PhyA PhyB PhyA PhyB Białko G 2 PSI Cyt B 6 Ca 2+ kalmodulina CaM Fitochromy A i B wyzwalają trzy szlaki transdukcji sygnałow: 1 kontrolowane przez białko G prowadzi do syntezy antocyjanów, 2 i 3-kontrolowane przez białko G, jony Ca i kalmodulinęprowadzą do ekspresji genów kodujących białka występujące w chloroplastach należące do fotosystemów I i II oraz małej podjednostki Rubisco. 3 PS II LHC I/II Synteza ATP Rubisco Rozwój chloroplastów W czasie etiolacji i deetiolacji kluczową rolę odgrywają phya i phyb. Pierwszy z nich powoduje hamowanie elongacji hipokotyla w czasie długotrwałego naświetlania daleką czerwienią (FR). Badania pozwalające na ustalenie roli danej odmiany fitochromu moŝliwe są dzięki wykorzystaniu mutantów fitochromowych, nie zawierających aktywnych form fitochromu lub zawierających deficyt danej formy. Mutanty phya Arabidopsis rosnące w FR wykazują długie hipokotyle i są niezdolne do rozwijania i wzrostu liścieni (przedstawia to poniŝszy rysunek). Rośliny te przypominają etiolowane (rosnące w ciągłej ciemności) osobniki typu dzikiego. Mutanty bez aktywnego phyb równieŝ zostały scharakteryzowane u

19 wielu gatunków roślin. Analiza tych mutantów ujawniła rolę phyb w deetiolacji w świetle czerwonym. Mutanty, w odróŝnieniu od typu dzikiego, wykazują długie hipokotyle i niewielkie liścienie. PowyŜszy rysunek przedstawia fenotypy mutantów siewek rzodkiewnika (Arabidopsis thaliana). A- typ dziki oraz mutant phya inkubowane w dalekiej czerwieni. B- typ dziki oraz mutant phyb inkubowane w świetle czerwony Mutanty pod względem obu odmian fitochromu wykazują jeszcze wyraźniejsze zmiany, ich hipokotyle są jeszcze dłuŝsze niŝ w przypadku pojedynczej mutacji. Dowodzi to, iŝ równieŝ phya ma swój udział przy wzroście siewki w świetle czerwonym. Jak dotąd nie stwierdzono znaczniejszego udziału innych odmian fitochromu w omawianym procesie, choć w tej materii wciąŝ prowadzone są intensywne badania. Zapamiętaj! Aktywność fitochromu P fr wynika z faktu, iŝ zmienia on aktywność genów, wpływając stymulująco lub hamująco na ekspresję genów kontrolujących metabolizm i procesy fizjologiczne. Receptory światła niebieskiego kryptochromy i fototropina (budowa i funkcja) Kryptochromy to fotoreceptory światła niebieskiego u zwierząt i roślin. Obecnie nazwy tej uŝywa się w odniesieniu do specyficznej podklasy receptorów światła niebieskiego flawoprotein regulujących kiełkowanie, elongację, fotoperiodyzm i inne reakcje wzrostowe roślin. Kryptochromy odkryto takŝe u koralowców, gdzie biorą udział w koordynacji cyklów rozmnaŝania w czasie kilku wiosennych nocy podczas pełni księŝyca. Znaleziono je równieŝ u owadów i ssaków. Dwa kryptochromy znalezione u ssaków, odgrywają zasadniczą rolę w

20 rozmnaŝaniu i utrzymywaniu rytmu okołodobowego. Badania sugerują, Ŝe kryptochromy ułatwiają nawigację ptaków podczas ich migracji, poniewaŝ są podstawą funkcjonowania ich magnetycznego zmysłu uŝywanego do wyczuwania pola magnetycznego Ziemi. Inne teorie sugerują, Ŝe te zdolności są obecne takŝe u ssaków, ale są uśpione. W ludzkim genomie, geny kodujące Cry1 i Cry2 zostały znalezione odpowiednio na chromosomach 12 i 11. Kryptochromy są obecne u wszystkich gatunków roślin. Jest to polipeptyd, który u Arabidopsis thaliana ma masę cząsteczkową równą 75,8 kda i składa się z 681 aminokwasów. U większości roślin występują dwa homologiczne kryptochromy: Cry1 i Cry2. Kryptochromy (Cry) rzodkiewnika, posiadają dwa chromofory: pterynę i flawinę (substancja zbliŝona do pteryny). Chromofor pterynowy jest tym, który bezpośrednio absorbuje foton, co następnie powoduje emisję przez niego energii, która z kolei jest absorbowana przez flawinę (poniŝszy rysunek przedstawia schemat budowy kryptochromów). Ta prawdopodobnie pośredniczy w fosforylacji określonej domeny w kryptochromie, tym samym rozpoczynając kaskadę transdukcji sygnału, finalnie wpływającego na regulację ekspresji genów w jądrze komórkowym. Receptory światła niebieskiego kryptochromy Fotokonwersja kryptochromu NH 2 COOH 75kDa pterynowa grupa chromoforowa flawinowa grupa chromoforowa nm Grupa chromoforowa kryptochromu malonylo-ryboflawina + pteryna -ulega fotokonwersji pod wpływem światła niebieskiego. Występuje kryptochrom 1 (cry1) kryptochrom 2 (cry2). Wykazano współdziałanie phy i cry w regulacji wielu odpowiedzi fotomorfogenetycznych rośliny. Wykazano, Ŝe produkty genów CRY1 i CRY2 uczestniczą w procesie deetiolacji. Poziom Cry2 po naświetleniu światłem niebieskim, ultrafioletowym (UV-A: nm) i zielonym

21 szybko się obniŝa. W warunkach małego natęŝenia oświetlenia u rzodkiewnika deetiolację kontrolują obydwa typy kryptochromów, natomiast w środowisku o duŝym natęŝeniu oświetlenia, główną funkcję w regulacji tego procesu pełni Cry1. Światło niebieskie pośredniczy takŝe w fototropizmie roślin. W tym procesie bierze udział NPH1, białko zawierające flawinową grupę chromoforową, którego widmo absorpcyjne funkcjonalnej cząsteczki pokrywa się z widmem czynnościowym dla procesu fototropizmu i nazywane jest fototropiną. Fototropiny są to białka receptorowe (flawoproteina), które warunkują reakcje fototropiczne u roślin wyŝszych. Razem z kryptochromem i fitochromem pozwalają roślinom na reakcje w zmieniających się warunkach oświetleniowych. Fototropiny naleŝą do kinaz ulegających fosforylacji w odpowiedzi na światło niebieskie. Budowę fototropiny przedstawiono schematycznie na poniŝszym rysunku. Światło niebieskie powoduje fosforylację fototropin obecnych w błonie komórkowej, co prowadzi do zapoczątkowania łańcucha przekazywania sygnału wewnątrz komórki. Receptory światła niebieskiego - fototropiny NH 2 flawinowa grupa chromoforowa (LOV1) flawinowa grupa chromoforowa (LOV2) domena kinazowa kinaza sertreoninowa COOH 120kDa Fototropina to kinaza białkowa aktywowana przez światło niebieskie. Światło niebieskie Pod wpływem światła niebieskiego następuje zmiana konformacji i autofosforylacja grupy chromoforowej (LOV1 i LOV2) fototropiny. Występują: fototropina 1 (phot1) i fototropina 2 (phot2) Fotoropiny jako część systemu receptorów wraŝliwych na światło odpowiedzialnych za reakcje roślin w środowisku powodują wyginanie się roślin w stronę światła i otwieranie aparatów szparkowych. Fototropiny odgrywają takŝe waŝną rolę w ruchu chloroplastów

22 wewnątrz komórki. Są takŝe odpowiedzialne za pierwsze zmiany wydłuŝeniowe łodygi (zanim aktywny stanie się kryptochrom). Fitochromy, kryptochromy i fototropiny biorą udział w regulacji róŝnych procesów, m. in. w regulacji ruchów roślin tropizmów i nastii. Na poprzednim wykładzie poznaliście juŝ udział auksyn i etylenu w regulacji ruchów roślin tj. fototropicznych wygięciach pędów i nastycznych ruchach liści. Teraz zwróćcie uwagę na udział odpowiednich receptorów odbierających bodziec świetlny. Fototropizm jest zjawiskiem w wyniku, którego dochodzi do wygięcia rośliny przez wzrost komórek po stronie przeciwnej niŝ działający czynnik tj. światło. Cały proces ma podłoŝe hormonalne, gdyŝ wzrost komórkowy wywoływany jest przez działanie auksyn, których stęŝenie wzrasta po stronie zacienionej w wyniku, czego ciało rośliny ulega wygięciu. Schematycznie zostało to przedstawione na poniŝszym rysunku. Wygięcie fototropiczne pędu w wyniku kierunkowego działania światła Kierunkowe światło (niebieskie) fototropina (receptor) Synteza i transport auksyny (IAA) Wygięcie organu fototropizm (odpowiedź) Elongacja komórek Nastie to ruchy, które nie zaleŝą od kierunku działania bodźca, lecz od jego natęŝenia. Bodźcami mogą być np. oświetlenie, temperatura czy wilgotność. Przyczyną tego rodzaju ruchów jest niejednakowy wzrost bądź zmiany turgoru po jednej ze stron (górnej lub dolnej).

23 Najbardziej charakterystycznym ruchem nastycznym jest zjawisko otwierania oraz zamykania się kielichów kwiatowych np. tulipana. Syndrom unikania cienia Dostępność światła jest jednym z głównych czynników decydujących o Ŝyciu roślin i kierujących ich rozwojem. W przypadku duŝego zagęszczenia organizmów dochodzi do konkurencji o ten kluczowy do Ŝycia czynnik. Dlatego teŝ rośliny opanowały dwie moŝliwe strategie aby zwiększyć swoje szanse przetrwania. Są to tolerancja cienia oraz unikanie cienia, polegające na wykryciu zagroŝenia brakiem światła i zapoczątkowaniu odpowiednich zmian zanim dojdzie do całkowitego zacienienia. Rośliny wykrywają zmiany oświetlenia dzięki rejestracji stosunku światła czerwonego (R) do dalekiej czerwieni (FR) w dochodzącym świetle przez tkanki zielone. Typowy stosunek R:FR dla światła dziennego wynosi 1.15 i ulega nieznacznym wahaniom. Zmiany w tym stosunku rejestrowane są w roślinach dzięki zmianom w stosunku Pr do Pfr. Badanie reakcji roślin na zmiany oświetlenia (obniŝenie stosunku promieniowania R do FR) doprowadziło do poznania szeregu mechanizmów nazwanych syndromem unikania cienia. Wśród zaobserwowanych zmian wymienić moŝna wydłuŝanie się łodygi i szypułek liści, często kosztem rozwoju samych liści oraz organów magazynujących. W liściach zaobserwowano teŝ spadek zawartości chlorofilu, ich grubości oraz zmiany nachylenia tych organów. Ograniczone jest rozkrzewianie się roślin, kosztem dominacji wierzchołkowej. ZauwaŜono równieŝ przyspieszone kwitnienie w przypadku długotrwałej ekspozycji na bogate w daleką czerwień światło. Wszystkie wymienione zmiany zachodzą stosunkowo szybko i gwałtownie. Wymowny jest przykład rzodkiewnika, który po 2 godzinnej ekspozycji na wzbogacone w FR światło w ciągu 24h wydłuŝa swój hipokotyl o ok. 30%. Badania mutantów fitochromowych tej rośliny wykazały udział główny phyb w formie Pfr w reakcji wydłuŝania hipokotylu. W świetle bogatym w FR phya, działając w reakcji HIR, hamuje wzrost hipokotyla, a więc wykazuje akcję antagonistyczną do syndromu unikania cienia. Takie działanie ma ogromne znaczenie biologiczne. Zapobiega nadmiernemu wzrostowi hipokotyla, który prowadzić moŝe do osłabienia, a nawet śmierci rośliny. Często mutanty wzbogacone w phya stosowane są w gęstych uprawach, dzięki czemu zwiększa się produktywność upraw transgenicznych.

24 wg. Tretyn i in Reakcja gorczycy (Sinapis alba) na zmiany w stosunku światła czerwonego do dalekiej czerwieni. Roślina po lewej była inkubowana w stałym świetle o długości fali nm. Roślina po prawej otrzymywała dodatkowo dawkę dalekiej czerwieni w celu zmniejszenia stosunku R:FR. Podsumowanie wykładu 1/ M O R F O G E N E Z A to przekształcenia dokonujące się w roślinach w czasie ich ontogenezy, prowadzące do osiągnięcia przez organizm określonej budowy i właściwości fizjologicznych, specyficznych dla danego gatunku. 2/ Rola światła w regulacji morfogenezy: indukuje zmiany konformacyjne białek - receptorów światła fitochromów, kryptochromów i fototropiny wpływa na ich stabilność i lokalizację w komórce wpływa na ich oddziaływanie z innymi związkami, uczestniczącymi w przekazywaniu sygnału (białka G, jony Ca) reguluje transkrypcję szeregu genów tzw. morfogenetycznych, w konsekwencji uczestniczy w przestawianiu programów morfogenezy w trakcie ontogenezy rośliny tj. stymuluje kiełkowanie nasion i wzrost i rozwój wegetatywny roślin, w tym miedzy innymi: indukuje proces deetilacji (zazieleniania), kontroluje

25 fototropizm, geotropizm i nastie. Światło niezbędne do przebiegu procesu fotosyntezy reguluje procesy wzrostu i rozwoju roślin Światło czerwone bierze udział w regulacji: deetiolacji (rozwój chloroplastów, ale nie synteza chlorofilu) indukcji kwitnienia starzenia i opadania liści. Światło niebieskie bierze udział w regulacji: fototropizmu otwierania aparatów szparkowych (wystarczy słabe światło - reakcja niskoenergetyczna deetiolacji (synteza chlorofilu, ostatni etap synteza chlorofilu wymaga silnego światła niebieskiego - reakcja wysokoenergetyczna Polecana literatura Kopcewicz, S. Lewak Fizjologia roślin. Wydawnictwo Naukowe PWN Warszawa Lewak S., Kopcewicz J Fizjologia roślin. Wprowadzenie. Wydawnictwo Naukowe PWN Warszawa Kozłowska M Fizjologia roślin. Wydawnictwo Rolnicze i Leśne, Poznań Tretyn A., Wiśniewska J., Jaworski K Mechanizm działania fitochromu. Postępy Biologii Komórki tom 25, nr 2.

WYKŁAD XIII ROŚLINY WZROST I ROZWÓJ

WYKŁAD XIII ROŚLINY WZROST I ROZWÓJ WYKŁAD XIII ROŚLINY WZROST I ROZWÓJ Podstawowe objawy życia: Przemiana materii (metabolizm) WZROST I ROZWÓJ Wzrost - nieodwracalny przyrost rozmiarów rośliny Rozwój - zmiany jakościowe zachodzące w ciągu

Bardziej szczegółowo

Zagadnienia: Wzrost i rozwój

Zagadnienia: Wzrost i rozwój Zagadnienia: Wzrost i rozwój 1. Definicja wzrostu i rozwoju. 2. Fazy wzrostu i rozwoju (embrionalna, juwenilna, wegetatywna, generatywna). 3. Wpływ czynników środowiska na wzrost i rozwój roślin. 4. Kiełkowanie

Bardziej szczegółowo

Hormony roślinne ( i f t i o t h o or o m r on o y n )

Hormony roślinne ( i f t i o t h o or o m r on o y n ) Hormony roślinne (fitohormony) Hormony roślinne: To związki chemiczne syntetyzowane w pewnych częściach rośliny służące do "komunikacji" pomiędzy poszczególnymi jej częściami. Działają w bardzo małych

Bardziej szczegółowo

Przemiana materii i energii - Biologia.net.pl

Przemiana materii i energii - Biologia.net.pl Ogół przemian biochemicznych, które zachodzą w komórce składają się na jej metabolizm. Wyróżnia się dwa antagonistyczne procesy metabolizmu: anabolizm i katabolizm. Szlak metaboliczny w komórce, to szereg

Bardziej szczegółowo

Reakcje roślin na światło

Reakcje roślin na światło Wykład 11-12. Percepcja sygnałów środowiskowych i ruchy roślin Sygnały środowiskowe odbierane przez rośliny - światło (kierunek, natężenie, czas trwania) - temperatura - pole grawitacyjne - pożywienie

Bardziej szczegółowo

Ćwiczenie 14. Maria Bełtowska-Brzezinska KINETYKA REAKCJI ENZYMATYCZNYCH

Ćwiczenie 14. Maria Bełtowska-Brzezinska KINETYKA REAKCJI ENZYMATYCZNYCH Ćwiczenie 14 aria Bełtowska-Brzezinska KINETYKA REAKCJI ENZYATYCZNYCH Zagadnienia: Podstawowe pojęcia kinetyki chemicznej (szybkość reakcji, reakcje elementarne, rząd reakcji). Równania kinetyczne prostych

Bardziej szczegółowo

Bezpośrednia embriogeneza somatyczna

Bezpośrednia embriogeneza somatyczna Bezpośrednia embriogeneza somatyczna Zarodki somatyczne formują się bezpośrednio tylko z tych komórek roślinnych, które są kompetentne już w momencie izolowania z rośliny macierzystej, czyli z proembriogenicznie

Bardziej szczegółowo

KATEDRA FIZYKOCHEMII I TECHNOLOGII POLIMERÓW LABORATORIUM Z FIZYKI I BIOFIZYKI. Wpływ auksyn na wzrost roślin

KATEDRA FIZYKOCHEMII I TECHNOLOGII POLIMERÓW LABORATORIUM Z FIZYKI I BIOFIZYKI. Wpływ auksyn na wzrost roślin POLITECHNIKA ŚLĄSKA WYDZIAŁ CHEMICZNY KATEDRA FIZYKOCHEMII I TECHNOLOGII POLIMERÓW LABORATORIUM Z FIZYKI I BIOFIZYKI Wpływ auksyn na wzrost roślin 14.1. Wprowadzenie 14.1.2. Wzrost roślin Wzrost i rozwój

Bardziej szczegółowo

Identyfikacja substancji pochodzenia roślinnego z użyciem detektora CORONA CAD

Identyfikacja substancji pochodzenia roślinnego z użyciem detektora CORONA CAD Identyfikacja substancji pochodzenia roślinnego z użyciem detektora CORONA CAD Przemysław Malec Department of Plant Physiology and Biochemistry, Faculty of Biochemistry, Biophysics and Biotechnology, Jagiellonian

Bardziej szczegółowo

Wzrost i rozwój roślin

Wzrost i rozwój roślin Wykład 11 i 12 Wzrost i rozwój - definicje Wzrost roślin - powiększanie się rozmiarów rośliny, co można określić ilościowo (wzrost świeżej masy, wysokości, itp.). Zachodzi on poprzez podziały (wzrost embrionalny)

Bardziej szczegółowo

Pobudliwość i koordynacja funkcji życiowych u roślin.

Pobudliwość i koordynacja funkcji życiowych u roślin. Pobudliwość i koordynacja funkcji życiowych u roślin. Zadanie 1 A B C W doświadczeniu wykorzystano: syntetyczną auksynę i wodę. Jak zachowała się siewka A, B i C? Zadanie 2 I - Wyjaśnij jakiego czynnika

Bardziej szczegółowo

Profil metaboliczny róŝnych organów ciała

Profil metaboliczny róŝnych organów ciała Profil metaboliczny róŝnych organów ciała Uwaga: tkanka tłuszczowa (adipose tissue) NIE wykorzystuje glicerolu do biosyntezy triacylogliceroli Endo-, para-, i autokrynna droga przekazu informacji biologicznej.

Bardziej szczegółowo

Budowa anatomiczna liścia roślin okrytonasiennych.

Budowa anatomiczna liścia roślin okrytonasiennych. Organy wegetatywne roślin nasiennych: liście, pędy, korzenie. Budowa anatomiczna liścia roślin okrytonasiennych. Budowa morfologiczna liścia. Przekrój przez blaszkę liściową. Budowa anatomiczna liścia.

Bardziej szczegółowo

Auksyna,,oczami roślin transgenicznych

Auksyna,,oczami roślin transgenicznych Auksyna,,oczami roślin transgenicznych dr Justyna Wiśniewska, UNIWERSYTET MIKOŁAJA KOPERNIKA w TORUNIU ZAKŁAD BIOTECHNOLOGII Auksyny naturalne i sztuczne Naturalne auksyny: IAA - kwas indolilo-3-octowy

Bardziej szczegółowo

Zawartość. 1 Wstęp Jan Kopcewicz, Stanisław Lewak

Zawartość. 1 Wstęp Jan Kopcewicz, Stanisław Lewak Zawartość 139432 1 Wstęp Jan Kopcewicz, Stanisław Lewak 2 Podstawy procesów życiowych 2.1 Podstawy strukturalno-funkcjonalne komórki roślinnej Andrzej Tretyn 2.1.1 Błona komórkowa (plazmolema) 2.1.2 Cytoplazma

Bardziej szczegółowo

METABOLIZM. Zadanie 1. (3 pkt). Uzupełnij tabelę, wpisując w wolne kratki odpowiednio produkt oddychania tlenowego i produkty fermentacji alkoholowej.

METABOLIZM. Zadanie 1. (3 pkt). Uzupełnij tabelę, wpisując w wolne kratki odpowiednio produkt oddychania tlenowego i produkty fermentacji alkoholowej. Zadanie 1. (3 pkt). Uzupełnij tabelę, wpisując w wolne kratki odpowiednio produkt oddychania tlenowego i produkty fermentacji alkoholowej. Zadanie 3. (3 pkt). Schemat mechanizmu otwierania aparatu szparkowego.

Bardziej szczegółowo

Bliskie spotkania z biologią METABOLIZM. dr hab. Joanna Moraczewska, prof. UKW. Instytut Biologii Eksperymetalnej, Zakład Biochemii i Biologii Komórki

Bliskie spotkania z biologią METABOLIZM. dr hab. Joanna Moraczewska, prof. UKW. Instytut Biologii Eksperymetalnej, Zakład Biochemii i Biologii Komórki Bliskie spotkania z biologią METABOLIZM dr hab. Joanna Moraczewska, prof. UKW Instytut Biologii Eksperymetalnej, Zakład Biochemii i Biologii Komórki Metabolizm całokształt przemian biochemicznych i towarzyszących

Bardziej szczegółowo

TEST Z CYTOLOGII GRUPA II

TEST Z CYTOLOGII GRUPA II TEST Z CYTOLOGII GRUPA II Zad. 1 (4p.) Rysunek przedstawia schemat budowy pewnej struktury komórkowej. a/ podaj jej nazwę i określ funkcję w komórce, b/ nazwij elementy oznaczone cyframi 2 i 5 oraz określ

Bardziej szczegółowo

gibereliny naturalna : GA 3 (kwas giberelowy)

gibereliny naturalna : GA 3 (kwas giberelowy) gibereliny naturalna : GA 3 (kwas giberelowy) Miejsce wytwarzania: w dojrzewających nasionach, owocach, zielonych częściach rośliny, w wierzchołkach wzrostu pędu, korzeniach i pręcikach. Biosynteza w plastydach

Bardziej szczegółowo

października 2013: Elementarz biologii molekularnej. Wykład nr 2 BIOINFORMATYKA rok II

października 2013: Elementarz biologii molekularnej. Wykład nr 2 BIOINFORMATYKA rok II 10 października 2013: Elementarz biologii molekularnej www.bioalgorithms.info Wykład nr 2 BIOINFORMATYKA rok II Komórka: strukturalna i funkcjonalne jednostka organizmu żywego Jądro komórkowe: chroniona

Bardziej szczegółowo

wykład dla studentów II roku biotechnologii Andrzej Wierzbicki

wykład dla studentów II roku biotechnologii Andrzej Wierzbicki Genetyka ogólna wykład dla studentów II roku biotechnologii Andrzej Wierzbicki Uniwersytet Warszawski Wydział Biologii andw@ibb.waw.pl http://arete.ibb.waw.pl/private/genetyka/ 1. Gen to odcinek DNA odpowiedzialny

Bardziej szczegółowo

Wykład 14 Biosynteza białek

Wykład 14 Biosynteza białek BIOCHEMIA Kierunek: Technologia Żywności i Żywienie Człowieka semestr III Wykład 14 Biosynteza białek WYDZIAŁ NAUK O ŻYWNOŚCI I RYBACTWA CENTRUM BIOIMMOBILIZACJI I INNOWACYJNYCH MATERIAŁÓW OPAKOWANIOWYCH

Bardziej szczegółowo

Zadania maturalne z biologii - 3

Zadania maturalne z biologii - 3 Koło Biologiczne Liceum Ogólnokształcące nr II w Gliwicach 2015-2016 Zadania maturalne z biologii - 3 Zadania: Zad. 1(Wiktoria Wnuk, Weronika Żak, Tomasz Gojowy 2D) Na podstawie wykresu odpowiedz na pytania.

Bardziej szczegółowo

Nukleotydy w układach biologicznych

Nukleotydy w układach biologicznych Nukleotydy w układach biologicznych Schemat 1. Dinukleotyd nikotynoamidoadeninowy Schemat 2. Dinukleotyd NADP + Dinukleotydy NAD +, NADP + i FAD uczestniczą w procesach biochemicznych, w trakcie których

Bardziej szczegółowo

OPTYMALNY POZIOM SPOŻYCIA BIAŁKA ZALECANY CZŁOWIEKOWI JANUSZ KELLER STUDIUM PODYPLOMOWE 2011

OPTYMALNY POZIOM SPOŻYCIA BIAŁKA ZALECANY CZŁOWIEKOWI JANUSZ KELLER STUDIUM PODYPLOMOWE 2011 OPTYMALNY POZIOM SPOŻYCIA BIAŁKA ZALECANY CZŁOWIEKOWI JANUSZ KELLER STUDIUM PODYPLOMOWE 2011 DLACZEGO DOROSŁY CZŁOWIEK (O STAŁEJ MASIE BIAŁKOWEJ CIAŁA) MUSI SPOŻYWAĆ BIAŁKO? NIEUSTAJĄCA WYMIANA BIAŁEK

Bardziej szczegółowo

KARTA PRZEDMIOTU. Botanika rolnicza z fizjologią roślin R.B1

KARTA PRZEDMIOTU. Botanika rolnicza z fizjologią roślin R.B1 KARTA PRZEDMIOTU 1. Informacje ogólne Nazwa przedmiotu i kod (wg planu studiów): Kierunek studiów: Poziom kształcenia: Profil kształcenia: Forma studiów: Obszar kształcenia: Koordynator przedmiotu: Prowadzący

Bardziej szczegółowo

Sprawdź swoją wiedzę i umiejętności TKANKI ROŚLINNE. 1. Uzupełnij schemat ilustrujący hierarchiczną budowę organizmu roślin. komórka...

Sprawdź swoją wiedzę i umiejętności TKANKI ROŚLINNE. 1. Uzupełnij schemat ilustrujący hierarchiczną budowę organizmu roślin. komórka... Sprawdź swoją wiedzę i umiejętności TKANKI ROŚLINNE. 1. Uzupełnij schemat ilustrujący hierarchiczną budowę organizmu roślin. komórka...... organizm 2. Na rysunku komórki roślinnej wskaż i podpisz następujące

Bardziej szczegółowo

Ruchy tropiczne roślin

Ruchy tropiczne roślin Metadane o scenariuszu Ruchy tropiczne roślin 1. Cele lekcji a) Wiadomości Uczeń: - wie, co to są tropizmy, - klasyfikuje rodzaje tropizmów w zależności od rodzaju bodźca, - zna różnicę między tropizmami

Bardziej szczegółowo

Trening indywidualny w róŝnych etapach ontogenezy

Trening indywidualny w róŝnych etapach ontogenezy Akademia Wychowania Fizycznego i Sportu w Gdańsku Katedra: Sportu Powszechnego Zakład: Fitness i Sportów Siłowych Trening indywidualny w róŝnych etapach ontogenezy Osoby prowadzące przedmiot: 1. Aleksandra

Bardziej szczegółowo

WYKORZYSTANIE LAMP LED DO PRODUKCJI ROŚLIN RABATOWYCH

WYKORZYSTANIE LAMP LED DO PRODUKCJI ROŚLIN RABATOWYCH WYKORZYSTANIE LAMP DO PRODUKCJI ROŚLIN RABATOWYCH Rośliny rabatowe (sadzonki i rozsada z siewu a także rośliny mateczne) stanowią ważną pozycję w asortymencie roślin ozdobnych uprawianych pod osłonami.

Bardziej szczegółowo

Grawitropizm i fototropizm jako przykłady ruchów roślin. Materiały pomocnicze do ćwiczeń e-rolnictwo Opracowała dr Anna DzierŜyńska

Grawitropizm i fototropizm jako przykłady ruchów roślin. Materiały pomocnicze do ćwiczeń e-rolnictwo Opracowała dr Anna DzierŜyńska Grawitropizm i fototropizm jako przykłady ruchów roślin Materiały pomocnicze do ćwiczeń e-rolnictwo Opracowała dr Anna DzierŜyńska Fototropizm Fototropizm dodatni łodygi- wzrost w kierunku światła, szybszy

Bardziej szczegółowo

Regulatory wzrostu 1. Auksyny 2. Gibereliny 3. Cytokininy 4. Brasinosteroidy 5. Kwas abscysynowy 6. Jasmonidy 7. Etylen

Regulatory wzrostu 1. Auksyny 2. Gibereliny 3. Cytokininy 4. Brasinosteroidy 5. Kwas abscysynowy 6. Jasmonidy 7. Etylen WYKŁAD XV Regulacja wzrostu i rozwoju roślin przez czynniki endogenne Reakcja roślin na stres Fitohormony - hormony roślinne - endogenne regulatory roślinne, które są transportowane w roślinie od miejsca,

Bardziej szczegółowo

KARTA KURSU. Kod Punktacja ECTS* 2

KARTA KURSU. Kod Punktacja ECTS* 2 KARTA KURSU Nazwa Nazwa w j. ang. BIOCHEMIA BIOCHEMISTRY Kod Punktacja ECTS* 2 Koordynator Prof. dr hab. Maria Filek Zespół dydaktyczny dr Anna Barbasz dr Elżbieta Rudolphi-Skórska dr Apolonia Sieprawska

Bardziej szczegółowo

Tematy- Biologia zakres rozszerzony, klasa 2TA,2TŻ-1, 2TŻ-2

Tematy- Biologia zakres rozszerzony, klasa 2TA,2TŻ-1, 2TŻ-2 Tematy- Biologia zakres rozszerzony, klasa 2TA,2TŻ-1, 2TŻ-2 Nr lekcji Temat Zakres treści 1 Zapoznanie z PSO, wymaganiami edukacyjnymi i podstawą programową PSO, wymagania edukacyjne i podstawa programowa

Bardziej szczegółowo

METODYKA STOSOWANA W ZAKŁADZIE BIOLOGII ROZWOJU ROŚLIN

METODYKA STOSOWANA W ZAKŁADZIE BIOLOGII ROZWOJU ROŚLIN METODYKA STOSOWANA W ZAKŁADZIE BIOLOGII ROZWOJU ROŚLIN Immunolokalizacja wybranych białek i polisacharydów Ksyloglukan u Arabidopsis Kaloza w gametofiach mszaków Immunocytochemia białek cytoszkieletu kortykalnego

Bardziej szczegółowo

Wstęp Tropizmy Nastie Ruchy autonomiczne Pozostałe ruchy. Fizjologia i Regulacja Metabolizmu. Jarosław Szczepanik

Wstęp Tropizmy Nastie Ruchy autonomiczne Pozostałe ruchy. Fizjologia i Regulacja Metabolizmu. Jarosław Szczepanik RUCHY ROŚLIN Fizjologia i Regulacja Metabolizmu Jarosław Szczepanik Zakład Ekofizjologii Molekularnej Roślin, Instytut Biologii Eksperymentalnej i Biotechnologii Roślin Plan prezentacji 1 Wstęp Definicja

Bardziej szczegółowo

OŚWIETLENIE LED DO OGRODNICTWA. www.growy.com.pl www.neonica.pl Neonica Growy LED www.growy.com.pl strona 1

OŚWIETLENIE LED DO OGRODNICTWA. www.growy.com.pl www.neonica.pl Neonica Growy LED www.growy.com.pl strona 1 OŚWIETLENIE LED DO OGRODNICTWA www.growy.com.pl www.neonica.pl Neonica Growy LED www.growy.com.pl strona 1 SPIS TREŚCI Jeśli nie lampa sodowa, to co? 4 W jaki sposób światło wpływa na wzrost roślin? 5

Bardziej szczegółowo

Bliskie spotkania z biologią. METABOLIZM część II. dr hab. Joanna Moraczewska, prof. UKW

Bliskie spotkania z biologią. METABOLIZM część II. dr hab. Joanna Moraczewska, prof. UKW Bliskie spotkania z biologią METABOLIZM część II dr hab. Joanna Moraczewska, prof. UKW Instytut Biologii Eksperymetalnej, Zakład Biochemii i Biologii Komórki METABOLIZM KATABOLIZM - rozkład związków chemicznych

Bardziej szczegółowo

Geny i działania na nich

Geny i działania na nich Metody bioinformatyki Geny i działania na nich prof. dr hab. Jan Mulawka Trzy królestwa w biologii Prokaryota organizmy, których komórki nie zawierają jądra, np. bakterie Eukaryota - organizmy, których

Bardziej szczegółowo

Komórka organizmy beztkankowe

Komórka organizmy beztkankowe Grupa a Komórka organizmy beztkankowe Poniższy test składa się z 12 zadań. Przy każdym poleceniu podano liczbę punktów możliwą do uzyskania za prawidłową odpowiedź. Za rozwiązanie całego testu możesz otrzymać

Bardziej szczegółowo

Spis treści. 1. Wiadomości wstępne Skład chemiczny i funkcje komórki Przedmowa do wydania czternastego... 13

Spis treści. 1. Wiadomości wstępne Skład chemiczny i funkcje komórki Przedmowa do wydania czternastego... 13 Przedmowa do wydania czternastego... 13 Częściej stosowane skróty... 15 1. Wiadomości wstępne... 19 1.1. Rys historyczny i pojęcia podstawowe... 19 1.2. Znaczenie biochemii w naukach rolniczych... 22 2.

Bardziej szczegółowo

Zespół Biologii nasion ( )

Zespół Biologii nasion ( ) Renata Bogatek Agnieszka Gniazdowska Urszula Krasuska Anita Wiśniewska Doktoranci: Paulina Andryka Katarzyna Budnicka Joanna Olechowicz Katedra Fizjologii Roślin SGGW Zespół Biologii nasion (2002-2012)

Bardziej szczegółowo

Budowa i rodzaje tkanek zwierzęcych

Budowa i rodzaje tkanek zwierzęcych Budowa i rodzaje tkanek zwierzęcych 1.WskaŜ prawidłową kolejność ukazującą stopniowe komplikowanie się budowy organizmów. A. komórka tkanka organizm narząd B. organizm narząd komórka tkanka C. komórka

Bardziej szczegółowo

Podział komórkowy u bakterii

Podział komórkowy u bakterii Mitoza Podział komórkowy u bakterii Najprostszy i najszybszy podział komórkowy występuje u bakterii, które nie mają jądra komórkowego, lecz jedynie pojedynczy chromosom tzw. chromosom bakteryjny. Podczas

Bardziej szczegółowo

Plan działania opracowała Anna Gajos

Plan działania opracowała Anna Gajos Plan działania 15.09-15.10 opracowała Anna Gajos Jakie zagadnienia trzeba opanować z następujących działów: 1. Budowa chemiczna organizmów. 2. Budowa i funkcjonowanie komórki 3. Cykl komórkowy 4. Metabolizm

Bardziej szczegółowo

Podstawy biochemii / Jerzy Kączkowski. wyd dodr. (PWN). Warszawa, Spis treści. Przedmowa do wydania czternastego 13

Podstawy biochemii / Jerzy Kączkowski. wyd dodr. (PWN). Warszawa, Spis treści. Przedmowa do wydania czternastego 13 Podstawy biochemii / Jerzy Kączkowski. wyd. 15-1 dodr. (PWN). Warszawa, 2017 Spis treści Przedmowa do wydania czternastego 13 Częściej stosowane skróty 15 1. Wiadomości wstępne 19 1.1. Rys historyczny

Bardziej szczegółowo

Wykład 1. Od atomów do komórek

Wykład 1. Od atomów do komórek Wykład 1. Od atomów do komórek Skład chemiczny komórek roślinnych Składniki mineralne (nieorganiczne) - popiół Substancje organiczne (sucha masa) - węglowodany - lipidy - kwasy nukleinowe - białka Woda

Bardziej szczegółowo

mirna i zmiany faz wzrostu wegetatywnego

mirna i zmiany faz wzrostu wegetatywnego mirna i zmiany faz wzrostu wegetatywnego mir156 reguluje ekspresję genów SPL (SQUAMOSA PROMOTER BINDING PROTEIN-LIKE) Defekty morfologiczne wywołane nadekspresją mirna w Arabidopsis" mirna156 mirna166

Bardziej szczegółowo

Fizjologia i Regulacja Metabolizmu. Jarosław Szczepanik

Fizjologia i Regulacja Metabolizmu. Jarosław Szczepanik PERCEPCJA I PRZETWARZANIE SYGNAŁÓW U ROŚLIN Fizjologia i Regulacja Metabolizmu Jarosław Szczepanik Zakład Ekofizjologii Molekularnej Roślin, Instytut Biologii Eksperymentalnej i Biotechnologii Roślin Plan

Bardziej szczegółowo

Roślinne kultury tkankowe in vitro hodowla roślin, części roślin, tkanek lub pojedynczych komórek na sztucznych pożywkach w sterylnych warunkach.

Roślinne kultury tkankowe in vitro hodowla roślin, części roślin, tkanek lub pojedynczych komórek na sztucznych pożywkach w sterylnych warunkach. Roślinne kultury tkankowe in vitro hodowla roślin, części roślin, tkanek lub pojedynczych komórek na sztucznych pożywkach w sterylnych warunkach. TOTIPOTENCJA Zdolności do odtworzenia poszczególnych organów,

Bardziej szczegółowo

Materiały dydaktyczne do kursów wyrównawczych z przedmiotu biologia

Materiały dydaktyczne do kursów wyrównawczych z przedmiotu biologia Człowiek najlepsza inwestycja Materiały dydaktyczne do kursów wyrównawczych z przedmiotu biologia Autor: dr inż. Anna Kostka Projekt współfinansowany ze środków Unii Europejskiej w ramach Europejskiego

Bardziej szczegółowo

Substancje o Znaczeniu Biologicznym

Substancje o Znaczeniu Biologicznym Substancje o Znaczeniu Biologicznym Tłuszcze Jadalne są to tłuszcze, które może spożywać człowiek. Stanowią ważny, wysokoenergetyczny składnik diety. Z chemicznego punktu widzenia głównym składnikiem tłuszczów

Bardziej szczegółowo

Funkcje Ŝyciowe organizmów zwierzęcych

Funkcje Ŝyciowe organizmów zwierzęcych Funkcje Ŝyciowe organizmów zwierzęcych Podpisz wskazane elementy komórki zwierzęcej i określ ich funkcje......... Uzupełnij schemat podziału cukrowców. Dokończ zdanie, tak aby stanowiło definicję organizmów

Bardziej szczegółowo

Mikrorozmnażanie roślin

Mikrorozmnażanie roślin Mikrorozmnażanie roślin Technika mikrorozmnażania (rozmnażania klonalnego) pozwala rozmnożyć w warunkach in vitro materiał roślinny z niewielkich fragmentów roślin, tkanek lub pojedynczych komórek i otrzymać

Bardziej szczegółowo

Temat: Tkanki roślinne. 1. Tkanki miękiszowe.

Temat: Tkanki roślinne. 1. Tkanki miękiszowe. Temat: Tkanki roślinne. 1. Tkanki miękiszowe. Są obecne we wszystkich organach rośliny i stanowią główną ich część. Należą do tkanek stałych, jednak nieraz dają początek wtórnym tkankom twórczym. Zbudowane

Bardziej szczegółowo

Embriologia roślin nasiennych SYLABUS A. Informacje ogólne

Embriologia roślin nasiennych SYLABUS A. Informacje ogólne Embriologia roślin nasiennych A. Informacje ogólne Elementy sylabusu Nazwa jednostki prowadzącej kierunek Nazwa kierunku studiów Poziom kształcenia Profil studiów Forma studiów Kod Język Rodzaj Rok studiów

Bardziej szczegółowo

Jakość plonu a równowaga składników pokarmowych w nawożeniu

Jakość plonu a równowaga składników pokarmowych w nawożeniu Jakość plonu a równowaga składników pokarmowych w nawożeniu Jan Łabętowicz, Wojciech Stępień 1. Względność pojęcia jakości plonu 2. Miejsce nawożenia w kształtowaniu jakości plonów 3. Azot jako główny

Bardziej szczegółowo

etyloamina Aminy mają właściwości zasadowe i w roztworach kwaśnych tworzą jon alkinowy

etyloamina Aminy mają właściwości zasadowe i w roztworach kwaśnych tworzą jon alkinowy Temat: Białka Aminy Pochodne węglowodorów zawierające grupę NH 2 Wzór ogólny amin: R NH 2 Przykład: CH 3 -CH 2 -NH 2 etyloamina Aminy mają właściwości zasadowe i w roztworach kwaśnych tworzą jon alkinowy

Bardziej szczegółowo

Copyrights LCE LOGOS Centrum Edukacyjne Fotosynteza

Copyrights LCE LOGOS Centrum Edukacyjne  Fotosynteza Fotosynteza Fotosynteza jest procesem anabolicznym, czyli z prostych substancji pobranych z otoczenia pod wpływem energii syntetyzowane są złożone substancje organiczne (głównie cukry). Energią niezbędną

Bardziej szczegółowo

Współczesne techniki zamraŝania

Współczesne techniki zamraŝania Współczesne techniki zamraŝania Temat: Odporność drobnoustrojów na niskie temperatury i jej wpływ na jakość produktów mroŝonych. Piotr Chełstowski Sem. 9 SUChiKl Spis treści: 1. Wstęp 2. Odporność drobnoustrojów

Bardziej szczegółowo

Praca kontrolna z biologii LO dla dorosłych semestr V

Praca kontrolna z biologii LO dla dorosłych semestr V Praca kontrolna z biologii LO dla dorosłych semestr V Poniższa praca składa się z 15 zadań. Przy każdym poleceniu podano liczbę punktów możliwą do uzyskania za prawidłową odpowiedź. Za rozwiązanie zadań

Bardziej szczegółowo

TATA box. Enhancery. CGCG ekson intron ekson intron ekson CZĘŚĆ KODUJĄCA GENU TERMINATOR. Elementy regulatorowe

TATA box. Enhancery. CGCG ekson intron ekson intron ekson CZĘŚĆ KODUJĄCA GENU TERMINATOR. Elementy regulatorowe Promotory genu Promotor bliski leży w odległości do 40 pz od miejsca startu transkrypcji, zawiera kasetę TATA. Kaseta TATA to silnie konserwowana sekwencja TATAAAA, występująca w większości promotorów

Bardziej szczegółowo

Bliskie spotkania z biologią FOTOSYNTEZA. dr inż. Magdalena Kulczyk-Skrzeszewska Katedra Mykologii i Mykoryzy Instytut Biologii Środowiska

Bliskie spotkania z biologią FOTOSYNTEZA. dr inż. Magdalena Kulczyk-Skrzeszewska Katedra Mykologii i Mykoryzy Instytut Biologii Środowiska Bliskie spotkania z biologią FOTOSYNTEZA dr inż. Magdalena Kulczyk-Skrzeszewska Katedra Mykologii i Mykoryzy Instytut Biologii Środowiska FOTOSYNTEZA SENS BIOLOGICZNY Podstawowy proces zapewniający utrzymanie

Bardziej szczegółowo

Nasiennictwo. Tom I. Spis treści

Nasiennictwo. Tom I. Spis treści Nasiennictwo. Tom I Spis treści PRZEDMOWA 1. ŚWIATOWY PRZEMYSŁ NASIENNY 1.1. ZNACZENIE MATERIAŁU SIEWNEGO 1.2. PRZEMYSŁ NASIENNY 1.3. ŹRÓDŁA WSPIERANIA ROZWOJU PRZEMYSŁU NASIENNEGO 1.4. MIĘDZYNARODOWY

Bardziej szczegółowo

Botanika. T. 1 Morfologia - A. Szweykowska, J. Szweykowski

Botanika. T. 1 Morfologia - A. Szweykowska, J. Szweykowski Botanika. T. 1 Morfologia - A. Szweykowska, J. Szweykowski Spis treści 1.Wstęp Przedmiot i zadania botaniki Historia botaniki Główne dyscypliny botaniczne Metody badania budowy i rozwoju roślin 2.Komórka

Bardziej szczegółowo

Tryb studiów Studia stacjonarne Kierunek studiów Rolnictwo Tytuł przedmiotu Projektowanie terenów zielonych Imię, nazwisko i tytuł/stopień

Tryb studiów Studia stacjonarne Kierunek studiów Rolnictwo Tytuł przedmiotu Projektowanie terenów zielonych Imię, nazwisko i tytuł/stopień Studia stacjonarne Projektowanie terenów zielonych Piątek od 8.00 do 9.30 Wykład 1. Ochrona Krajobrazu Historycznego (na przykładzie The National Trust). Lista Dziedzictwa Kultury i Natury UNESCO wprowadzenie,

Bardziej szczegółowo

CORAZ BLIŻEJ ISTOTY ŻYCIA WERSJA A. imię i nazwisko :. klasa :.. ilość punktów :.

CORAZ BLIŻEJ ISTOTY ŻYCIA WERSJA A. imię i nazwisko :. klasa :.. ilość punktów :. CORAZ BLIŻEJ ISTOTY ŻYCIA WERSJA A imię i nazwisko :. klasa :.. ilość punktów :. Zadanie 1 Przeanalizuj schemat i wykonaj polecenia. a. Wymień cztery struktury występujące zarówno w komórce roślinnej,

Bardziej szczegółowo

PRACOWNIA CHEMII. Wygaszanie fluorescencji (Fiz4)

PRACOWNIA CHEMII. Wygaszanie fluorescencji (Fiz4) PRACOWNIA CHEMII Ćwiczenia laboratoryjne dla studentów II roku kierunku Zastosowania fizyki w biologii i medycynie Biofizyka molekularna Projektowanie molekularne i bioinformatyka Wygaszanie fluorescencji

Bardziej szczegółowo

KARTA KURSU. Fizjologia roślin Ochrona środowiska studia stacjonarne I stopnia. Kod Punktacja ECTS* 3. Dr hab. Andrzej Rzepka Prof.

KARTA KURSU. Fizjologia roślin Ochrona środowiska studia stacjonarne I stopnia. Kod Punktacja ECTS* 3. Dr hab. Andrzej Rzepka Prof. KARTA KURSU Nazwa Nazwa w j. ang. Fizjologia roślin Ochrona środowiska studia stacjonarne I stopnia Plant physiology Kod Punktacja ECTS* 3 Koordynator Dr hab. Andrzej Rzepka Prof. UP Zespół dydaktyczny

Bardziej szczegółowo

Fizjologiczne i molekularne markery tolerancji buraka cukrowego na suszę. Dr Danuta Chołuj

Fizjologiczne i molekularne markery tolerancji buraka cukrowego na suszę. Dr Danuta Chołuj Fizjologiczne i molekularne markery tolerancji buraka cukrowego na suszę Dr Danuta Chołuj Szacunkowe straty plonu buraków cukrowych w Europie na skutek suszy kształtują się pomiędzy 5 a 30 % W jakiej fazie

Bardziej szczegółowo

I BIOLOGIA JAKO NAUKA

I BIOLOGIA JAKO NAUKA I BIOLOGIA JAKO NAUKA Zadanie. Rozwiąż krzyżówkę, a następnie odczytaj i wyjaśnij hasło. 0. Bada skład chemiczny organizmów i zachodzące w nich reakcje.. Zajmuje się procesami dziedziczenia.. Przedmiotem

Bardziej szczegółowo

Ś WIAT Ł T O Ś WIAT Ł

Ś WIAT Ł T O Ś WIAT Ł ŚWIAT WIATŁO Świat wiatło jest z nami w Ŝyciu codziennym Gdy widzimy tęcze obserwujemy jak światło rozszczepia na kolory swego widma. Patrząc przez okulary uŝywamy zdolności przepuszczania soczewek. Siedząc

Bardziej szczegółowo

Wiktoria Paciora. Zespół Szkół w Wieczfni Kościelnej Gimnazjum im. Papieża Jana Pawła II w Wieczfni kościelnej. opiekun projektu Beata Skowrońska

Wiktoria Paciora. Zespół Szkół w Wieczfni Kościelnej Gimnazjum im. Papieża Jana Pawła II w Wieczfni kościelnej. opiekun projektu Beata Skowrońska Wiktoria Paciora Zespół Szkół w Wieczfni Kościelnej Gimnazjum im. Papieża Jana Pawła II w Wieczfni kościelnej opiekun projektu Beata Skowrońska Temat projektu: Życie Jana Fasoli Cele projektu, określające

Bardziej szczegółowo

Czy żywność GMO jest bezpieczna?

Czy żywność GMO jest bezpieczna? Instytut Żywności i Żywienia dr n. med. Lucjan Szponar Czy żywność GMO jest bezpieczna? Warszawa, 21 marca 2005 r. Od ponad połowy ubiegłego wieku, jedną z rozpoznanych tajemnic życia biologicznego wszystkich

Bardziej szczegółowo

TRANSKRYPCJA - I etap ekspresji genów

TRANSKRYPCJA - I etap ekspresji genów Eksparesja genów TRANSKRYPCJA - I etap ekspresji genów Przepisywanie informacji genetycznej z makrocząsteczki DNA na mniejsze i bardziej funkcjonalne cząsteczki pre-mrna Polimeraza RNA ETAP I Inicjacja

Bardziej szczegółowo

Interakcje między abiotycznymi i biotycznymi czynnikami stresowymi: od teorii do praktyki Elżbieta Kuźniak Joanna Chojak

Interakcje między abiotycznymi i biotycznymi czynnikami stresowymi: od teorii do praktyki Elżbieta Kuźniak Joanna Chojak Katedra Fizjologii i Biochemii Roślin Uniwersytetu Łódzkiego Interakcje między abiotycznymi i biotycznymi czynnikami stresowymi: od teorii do praktyki Elżbieta Kuźniak Joanna Chojak Plan wykładu Przykłady

Bardziej szczegółowo

Podziały komórkowe cz. I

Podziały komórkowe cz. I Podziały komórkowe cz. I Tam gdzie powstaje komórka, musi istnieć komórka poprzednia, tak samo jak zwierzęta mogą powstawać tylko ze zwierząt, a rośliny z roślin. Ta doktryna niesie głębokie przesłanie

Bardziej szczegółowo

Wydział Przyrodniczo-Techniczny UO Kierunek studiów: Biotechnologia licencjat Rok akademicki 2009/2010

Wydział Przyrodniczo-Techniczny UO Kierunek studiów: Biotechnologia licencjat Rok akademicki 2009/2010 Kierunek studiów: Biotechnologia licencjat 6.15 BCH2 II Typ studiów: stacjonarne Semestr: IV Liczba punktow ECTS: 5 Jednostka organizacyjna prowadząca przedmiot: Samodzielna Katedra Biotechnologii i Biologii

Bardziej szczegółowo

Joanna Bereta, Aleksander Ko j Zarys biochemii. Seria Wydawnicza Wydziału Bio chemii, Biofizyki i Biotechnologii Uniwersytetu Jagiellońskiego

Joanna Bereta, Aleksander Ko j Zarys biochemii. Seria Wydawnicza Wydziału Bio chemii, Biofizyki i Biotechnologii Uniwersytetu Jagiellońskiego Joanna Bereta, Aleksander Ko j Zarys biochemii Seria Wydawnicza Wydziału Bio chemii, Biofizyki i Biotechnologii Uniwersytetu Jagiellońskiego Copyright by Wydział Bio chemii, Biofizyki i Biotechnologii

Bardziej szczegółowo

WPŁYW OCHRONY PRZED CHWASTAMI NA ZAWARTOŚĆ AZOTANÓW W ROŚLINACH WARZYWNYCH. Adam Dobrzański Instytut Warzywnictwa Pracownia Herbologii

WPŁYW OCHRONY PRZED CHWASTAMI NA ZAWARTOŚĆ AZOTANÓW W ROŚLINACH WARZYWNYCH. Adam Dobrzański Instytut Warzywnictwa Pracownia Herbologii WPŁYW OCHRONY PRZED CHWASTAMI NA ZAWARTOŚĆ AZOTANÓW W ROŚLINACH WARZYWNYCH Adam Dobrzański Instytut Warzywnictwa Pracownia Herbologii N jest podstawowym makroskładnikiem decydującym o plonie Gdy wzrost

Bardziej szczegółowo

WSPÓŁCZESNE TECHNIKI ZAMRAŻANIA

WSPÓŁCZESNE TECHNIKI ZAMRAŻANIA WSPÓŁCZESNE TECHNIKI ZAMRAŻANIA Temat: Denaturacja białek oraz przemiany tłuszczów i węglowodorów, jako typowe przemiany chemiczne i biochemiczne zachodzące w żywności mrożonej. Łukasz Tryc SUChiKL Sem.

Bardziej szczegółowo

Temat: Budowa i funkcje korzenia.

Temat: Budowa i funkcje korzenia. Temat: Budowa i funkcje korzenia. Korzeń to część podziemna organizmu roślinnego (organ wegetatywny) przystosowana do wypełniania określonych funkcji: Umocowania rośliny w podłożu. Pobierania z gleby wody

Bardziej szczegółowo

ok. 900 ha tuneli drewnianych po ok. 200 m2 (> 35 tys. tuneli) 1 szklarnia 5 tys.m2

ok. 900 ha tuneli drewnianych po ok. 200 m2 (> 35 tys. tuneli) 1 szklarnia 5 tys.m2 Warunki uprawy papryki pod osłonami w Polsce ok. 900 ha tuneli drewnianych po ok. 200 m2 (> 35 tys. tuneli) ok.100 tuneli (po 500m2) praktycznie brak wysokich tuneli ogrzew. ogrzew ok.300 ha (ok. 20 tys.

Bardziej szczegółowo

Metody poprawy jakości nasion buraka cukrowego

Metody poprawy jakości nasion buraka cukrowego Metody poprawy jakości nasion buraka cukrowego Podlaski Sławomir Jubileusz 90-lecia urodzin Prof. dr hab. B. Geja i 90-lecia powstania Katedry Fizjologii Roślin Budowa handlowego nasienia buraka cukrowego

Bardziej szczegółowo

Terminy stosowania w okresie BBCH 07/59. wskazywane w etykietach poszczególnych preparatów. zielony pąk (BBCH 55 56) różowy pąk (BBCH 57 59)

Terminy stosowania w okresie BBCH 07/59. wskazywane w etykietach poszczególnych preparatów. zielony pąk (BBCH 55 56) różowy pąk (BBCH 57 59) Strategia (SCS) JABŁOŃ w kolejnych fazach rozwojowych JABŁOŃ odporności na stresy PĘKANIE PĄKÓW RÓŻOWY PĄK Stymulatory, aktywatory i nawozy wysokozasadowe zalecane w okresie BBCH 07/59 2 x 2 3 l/ha lub

Bardziej szczegółowo

Terminy stosowania w okresie BBCH 07/59. wskazywane w etykietach poszczególnych preparatów. zielony pąk (BBCH 55 56) różowy pąk (BBCH 57 59)

Terminy stosowania w okresie BBCH 07/59. wskazywane w etykietach poszczególnych preparatów. zielony pąk (BBCH 55 56) różowy pąk (BBCH 57 59) Strategia (SCS) JABŁOŃ w kolejnych fazach rozwojowych JABŁOŃ odporności na stresy PĘKANIE PĄKÓW RÓŻOWY PĄK Stymulatory, aktywatory i nawozy wysokozasadowe zalecane w okresie BBCH 07/59 2 x 2 3 l/ha lub

Bardziej szczegółowo

Wprowadzenie. Wykład. Fizjologia wzrostu i rozwoju roślin. 2. Cykl rozwojowy roślin. Wzrost generatywny i starzenie roślin

Wprowadzenie. Wykład. Fizjologia wzrostu i rozwoju roślin. 2. Cykl rozwojowy roślin. Wzrost generatywny i starzenie roślin Wykład Fizjologia wzrostu i rozwoju roślin 2. Cykl rozwojowy roślin. Wzrost generatywny i starzenie roślin Autor dr hab. Renata Bogatek-Leszczyńska Wprowadzenie Na poprzednim wykładzie dowiedzieliście

Bardziej szczegółowo

KOD OPIS ROZWOJU Z BULWY OPIS ROZWOJU Z NASION

KOD OPIS ROZWOJU Z BULWY OPIS ROZWOJU Z NASION Ziemniak Solanum tuberosum L. KOD OPIS ROZWOJU Z BULWY OPIS ROZWOJU Z NASION Główna faza rozwojowa 0: Kiełkowanie (formowanie pędów) 00 000 Bulwa w stanie spoczynku, nasiona suche kiełki niewidoczne 01

Bardziej szczegółowo

TERMINY BIOLOGICZNE. ZADANIE 5 (3 pkt) Na podstawie ryc. 2 wykonaj polecenia: B. Ustal, w którym etapie cyklu tej komórki kaŝdy

TERMINY BIOLOGICZNE. ZADANIE 5 (3 pkt) Na podstawie ryc. 2 wykonaj polecenia: B. Ustal, w którym etapie cyklu tej komórki kaŝdy KARTA PRACY Porównanie mitozy i mejozy ZADANIE 1 (1 pkt) Zaznacz odpowiedź opisującą efekt podziału mitotycznego komórki zawierającej 16 chromosomów. a). 2 komórki zawierające po 8 chromosomów; b). 2 komórki

Bardziej szczegółowo

Projektowanie Procesów Biotechnologicznych

Projektowanie Procesów Biotechnologicznych Projektowanie Procesów Biotechnologicznych wykład 14 styczeń 2014 Kinetyka prostych reakcji enzymatycznych Kinetyka hamowania reakcji enzymatycznych 1 Enzymy - substancje białkowe katalizujące przemiany

Bardziej szczegółowo

Fizjologia i Regulacja Metabolizmu. Jarosław Szczepanik

Fizjologia i Regulacja Metabolizmu. Jarosław Szczepanik PERCEPCJA I PRZETWARZANIE SYGNAŁÓW U ROŚLIN Fizjologia i Regulacja Metabolizmu Jarosław Szczepanik Zakład Ekofizjologii Molekularnej Roślin, Instytut Biologii Eksperymentalnej i Biotechnologii Roślin Plan

Bardziej szczegółowo

Zadanie 3. (0 2) Rysunek przedstawia głowę ryby. Wskazany strzałką narząd to... Narząd ten odpowiada za proces...

Zadanie 3. (0 2) Rysunek przedstawia głowę ryby. Wskazany strzałką narząd to... Narząd ten odpowiada za proces... Egzamin część I Zadanie 1. (0 1) Krokodyla przedstawionego można opisać następująco: A. wąż, zmiennocieplny, drapieżca, jajorodny B. gad, stałocieplny, wody ciepłe C. drapieżca, gad, zmiennocieplny, jajorodny

Bardziej szczegółowo

Temat: Komórka jako podstawowa jednostka strukturalna i funkcjonalna organizmu utrwalenie wiadomości.

Temat: Komórka jako podstawowa jednostka strukturalna i funkcjonalna organizmu utrwalenie wiadomości. SCENARIUSZ LEKCJI BIOLOGII DLA KLASY I GIMNAZJUM Temat: Komórka jako podstawowa jednostka strukturalna i funkcjonalna organizmu utrwalenie wiadomości. Cele: Utrwalenie pojęć związanych z budową komórki;

Bardziej szczegółowo

ROLA WAPNIA W FIZJOLOGII KOMÓRKI

ROLA WAPNIA W FIZJOLOGII KOMÓRKI ROLA WAPNIA W FIZJOLOGII KOMÓRKI Michał M. Dyzma PLAN REFERATU Historia badań nad wapniem Domeny białek wiążące wapń Homeostaza wapniowa w komórce Komórkowe rezerwuary wapnia Białka buforujące Pompy wapniowe

Bardziej szczegółowo

Podstawy mikrobiologii. Wirusy bezkomórkowe formy materii oŝywionej

Podstawy mikrobiologii. Wirusy bezkomórkowe formy materii oŝywionej Podstawy mikrobiologii Wykład 3 Wirusy bezkomórkowe formy materii oŝywionej Budowa wirusów Wirusy nie mają budowy komórkowej, zatem pod względem biologicznym nie są organizmami Ŝywymi! Są to twory nukleinowo

Bardziej szczegółowo

prof. dr hab. Maciej Ugorski Efekty kształcenia 2 Posiada podstawowe wiadomości z zakresu enzymologii BC_1A_W04

prof. dr hab. Maciej Ugorski Efekty kształcenia 2 Posiada podstawowe wiadomości z zakresu enzymologii BC_1A_W04 BIOCHEMIA (BC) Kod przedmiotu Nazwa przedmiotu Kierunek Poziom studiów Profil Rodzaj przedmiotu Semestr studiów 2 ECTS 5 Formy zajęć Osoba odpowiedzialna za przedmiot Język Wymagania wstępne Skrócony opis

Bardziej szczegółowo

Biorytmy, sen i czuwanie

Biorytmy, sen i czuwanie Biorytmy, sen i czuwanie Rytmika zjawisk biologicznych określana jako biorytm przyporządkowuje zmiany stanu organizmu do okresowych zmian otaczającego środowiska. Gdy rytmy biologiczne mają charakter wewnątrzustrojowy

Bardziej szczegółowo

THE UNFOLDED PROTEIN RESPONSE

THE UNFOLDED PROTEIN RESPONSE THE UNFOLDED PROTEIN RESPONSE Anna Czarnecka Źródło: Intercellular signaling from the endoplasmatic reticulum to the nucleus: the unfolded protein response in yeast and mammals Ch. Patil & P. Walter The

Bardziej szczegółowo

Fizjologia człowieka

Fizjologia człowieka Akademia Wychowania Fizycznego i Sportu w Gdańsku Katedra: Promocji Zdrowia Zakład: Biomedycznych Podstaw Zdrowia Fizjologia człowieka Osoby prowadzące przedmiot: Prof. nadzw. dr hab. Zbigniew Jastrzębski

Bardziej szczegółowo

KARTA ODPOWIEDZI - KONKURS BIOLOGICZNY ETAP SZKOLNY 2015/16

KARTA ODPOWIEDZI - KONKURS BIOLOGICZNY ETAP SZKOLNY 2015/16 KARTA ODPOWIEDZI - KONKURS BIOLOGICZNY ETAP SZKOLNY 2015/16 Nr Max ilość zad. punktów 1. 4 pkt A. WIRUSY ROŚLINNE Jako materiał genetyczny mają RNA. Do komórki gospodarza wnikają całe, po wcześniejszym

Bardziej szczegółowo