Wzrost i rozwój roślin

Transkrypt

1 Wykład 11 i 12 Wzrost i rozwój - definicje Wzrost roślin - powiększanie się rozmiarów rośliny, co można określić ilościowo (wzrost świeżej masy, wysokości, itp.). Zachodzi on poprzez podziały (wzrost embrionalny) komórek i ich wydłużanie się (wzrost elongacyjny). Rozwój roślin - różnicowanie się komórek w tkanki stałe i wytwarzanie organów (nieodwracalne zmiany jakościowe). Wzrost i rozwój roślin Stadia rozwojowe rośliny: - stadium wegetatywne faza embrionalna - rozwój nasiona faza młodociana (juwenilna) - kiełkowanie, wzrost wegetatywny - stadium generatywne - indukcja i rozwój kwiatu za za Rozwój powstawanie nowych tkanek i organów za 1

2 Rozwój pędu i korzenia rozpoczyna w merystemie wierzchołkowym i korzeniowym 2

3 Wzorzec rozwojowy Przyrost apikalny/bazalny, aksjalny SAM Histogeneza embriogeneza Zygota Zarodek Liścienie Hypokotyle przyrost pierwotny SAM Primordia liściowe RAM Różnicowanie komórek przyrost pierwotny???? RAM Tkanki pędu Tkanki korzenia Struktura/Funkcja? Przyrost 1 o Przyrost 2 o Przyrost 1 o Przyrost 2 o Patrz np. Zygmunt Hejnowicz: Anatomia i histogeneza roślin naczyniowych. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, Przekrój przez łodygę rośliny z przyrostem wtórnym 1 - rdzeń, 2 - protoksylem, 3 - drewno (ksylem), 4 - łyko, 5 - sklerenchyma, 6 - kora pierwotna, 7 - epiderma : 3

4 Regulacja morfogenezy poziom komórkowy (transkrypcja, translacja, potranslacyjna obróbka białek) poziom międzykomórkowy (fitohormony) poziom zewnątrzkomórkowy (światło, temperatura, dostępność minerałów) Poznanie mechanizmów morfogenezy i przebiegu procesów wzrostu i rozwoju roślin zawdzięczmy w ogromnej mierze rzodkiewnikowi pospolitemu Arabidopsis thaliana Liczba genów: ~26000 Cykl: 42 dni w 20 C, CL Mutagenzeza: łatwa Badania: > 1000 laboratoriów, > 7000 naukowców Nieznane (36.6%) Organizacja komórki i biogeneza (1.7%) Metabolizm DNA (1.8%) Metabolizm węglowodanów (2.4%) Transdukcja sygnałów (2.6%) Biosynteza białek (2.7%) Transport elektronów (3%) Modyfikacja białek (3.7%) Metabolizm białek (5.7%) Transkrypcja (6.1%) Inny metabolizm (6.6%) A. thaliana jest pierwszą rośliną, której zsekwecjonowano cały genom Inne procesy fizjologiczne (18.6%) Transport (8.5%) Poznanie sekwencji nukleotydowej DNA rośliny nie wystarcza (przynajmniej na razie), aby przewidzieć jej cechy Mutanty A. thaliana ale funkcję poszczególnych genów możemy przewidzieć na podstawie analizy cech mutantów U mutanta gnom zaburzone jest ustanawianie polarności komórek Fenotyp mutanta Clavata Fenotyp rośliny dzikiej Białko CLAVATA zostało wyłączone podczas rozwoju 4

5 Morfogeneza rośliny, jak i innych organizmów wielokomórkowych jest pod kontrolą genów homeotycznych lacks apical-basal axis Pattern Formation Homeotic Gene WT 35S::knotted1 GNOM: guanine nucleotide exchange factor KNOTTED gene expression results in the differentiation of cells into vasculature. Podtrzymywanie merystemu Obserwacje: mutant wuschel = zanik merystemu mutant clavata = rozrost metystemu Wnioski: gen WUSCHEL = podtrzymywanie merystemu gen CLAVATA = ograniczanie merystemu Molekularny mechanizm funkcjonowania CLAVATA mutanty clavata 1, 2 i 3 posiadają identyczny fenotyp powiększonego merystemu białko CLAVATA3 funkcjonuje jako cząstka sygnalna, której receptorem jest białko złożone z CLAVATA 1 i 2 receptor CLAVATA jest kinazą serynowotreoninową zawierającą powtórzenia leucyny (LLR). interakcji białek CLAVATA i WUSCHEL stanowią precyzyjnie regulowany mechanizm kontroli funkcjonowania merystemu Funkcjonowanie merystemu wierzchołkowego W jaki sposób zygota przekształca się w złożony organizm? Fazy rozwojowe roślin kwiatowych Survival of the flexible: 5

6 Cykl rozwojowy roślin kwiatowych Podział roślin ze względu na rodzaj cyklu wegetacyjnego Fazy rozwojowe roślin kwiatowych Kwitnienie owocowanie Kiełkowanie Wzrost wegetatywny Zygota FAZA EMBIONALNA FAZA JUWENILNA FAZA DOJRZAŁA WEGETATYWNA FAZA DOJRZAŁA GENERATYWNA Zapłodnienie i rozwój embrionalny u roślin okrytonasiennych Poethig RS. Science 301: (2003) 6

7 Zapłodnienie i rozwój embrionalny u roślin okrytonasiennych Embrionalna faza rozwoju The Plant Cell, Vol. 5, , October 1993 Embrionalna faza rozwoju Nasiono rośliny jedno- i dwuliściennej 7

8 Kiełkowanie, typy kiełkowania Juwenilna i dojrzała wegetatywna faza rozwoju Kolejność uruchamiania substancji zapasowych podczas kiełkowania Cechy morfologiczne odróżniające poszczególne fazy rozwojowe roślin wielkość i kształt liści sposób rozmieszczenia liści na pędzie (filotaksja) wzorzec różnicowania epidermy zdolność wytwarzania korzeni przybyszowych możliwość wydłużania się międzywęźli zdolność do wytwarzania kwiatów Dimorficzne liście u eukaliptusa (Eucalyptus globulus) Dimorficzne liście u eukaliptusa (Eucalyptus globulus) Liście fazy dojrzałej: wydłużone, filotaksja spiralna Liście juwenilne: zaokrąglone, filotaksja symetryczna nakrzyżległa 8

9 Dimorficzne liście u bluszczu (Hedera helix) Acacia koa Długość juwenilnej fazy rozwoju u niektórych gatunków roślin Gatunek Długość juwenilnej fazy rozwoju w latach Róża (Rosa spp.) Winorośl (Vitis) 1 Jabłoń (Malus spp. 3-8 Cytrusy (Citrus spp.) 5-8 Sosna zwyczajna (Pinus sylvestris) 5-10 Bluszcz (Hedera helix) 5-10 Sekwoja olbrzymia (Sequoiadendron giganteum) 20 Dąb (Quercus robur) Buk zwyczajny (Fagus sylvatica) Generatywna faza rozwoju Na podst. Hartmann and Kester s Plant Propagation: Principles and Practices, 7th edition (2002). Etapy zakwitania Przejście roślin fotoperiodycznie wrażliwych do fazy generatywnej jest konsekwencją wielu reakcji metabolicznych, zachodzących w kilku etapach: Indukcja kwitnienia (w liściach lub liścieniach) Ewokacja albo inicjacja kwitnienia Rozwój kwiatów 9

10 Typy kwiatostanów 10

11 Rozwój owoców 11

12 Zastosowanie kultur in vitro. Mikrorozmnażanie Embriogeneza somatyczna Embriogeneza haploidalna Otrzymywanie somatycznych mieszańców Otrzymywanie sztucznych nasion Uwalnianie roślin od patogenów Transformowanie roślin Wzrost i rozwój - Rozwój embrionalny i embriogeneza somatyczna - Kiełkowanie - czynniki warunkujące kiełkowanie - Rozwój wegetatywny - różnicowanie tkanek i organów - Rozwój generatywny - regulacja zakwitania roślin - indukcja fotoperiodyczna - termoindukcja - Zapylenie i zapłodnienie - Rozwój nasion i owoców - Spoczynek roślin - spoczynek pąków - spoczynek nasion - Starzenie się roślin - Ruchy i rytmy biologiczne roślin - Tropizmy - Nastie Wpływ czynników wewnętrznych i środowiskowych na procesy rozwojowe rośliny - Czynniki wewnętrzne - fitohormony - Czynniki środowiskowe - Światło jako czynnik troficzny i morfogenetyczny - Temperatura - Dostępność wody - Zasolenie - Patogeny - Zanieczyszczenia antropogeniczne Strukturalno-organizacyjne podstawy wzrostu i rozwoju Funkcjonowanie rośliny wymaga współdziałania organów - struktura i organizacja Funkcje pędu - fotosynteza - reprodukcja - magazynowanie - transport - produkcja hormonów Funkcje korzenia - mocowanie - odżywianie - magazynowanie - transport - produkcja niektórych hormonów 12

13 Regulacja wzrostu i rozwoju - rola fitohormonów Podstawowe hormony roślinne (fitohormony) Plant Physiology, October 2010, Vol. 154, pp Hormony substancje sygnalizacyjne synteza transport percepcja odpowiedź Układ transportowy w roślinie Odpowiedź fizjologiczna Produkcja aktywnego hormonu Transport Wiązanie do receptora H Przetworzenie sygnału Odpowiedź fizjologiczna Cyrkulacja roztworów w roślinie L ładowanie; U rozładunek I wymiana między floemem i ksylemem Fitohormony regulują wszystkie etapy cyklu życiowego rośliny Fitohormony pomagają też roślinom radzić sobie ze stresami Dojrzewanie owoców Embriogeneza Spoczynek nasion Kiełkowanie Wzrost i rozgałęzianie Dojrzewanie owoców Embriogeneza Spoczynek nasion Kiełkowanie Wzrost i rozgałęzianie Zapłodnienie i rozwój owoców Rozwój kwiatu Zapłodnienie i rozwój owoców Rozwój kwiatu

14 Hormonalna kontrola wzrostu i rozwoju Hormonalna kontrola rozwoju wegetatywnego Auksyny Cytokininy Gibereliny Brasinosteroidy Hormonalna kontrola reprodukcji Etylen Kwas abscysynowy Hormonalne reakcje na stres Salicylany Jasmoniany 14