MECHANIZMY WZROSTU i ROZWOJU ROŚLIN

Transkrypt

1 MECHANIZMY WZROSTU i ROZWOJU ROŚLIN Jaka jest rola kinaz MA (generalnie)? Do czego służy roślinom (lub generalnie) fosfolipaza D? Czy u roślin występują hormony peptydowe? Wymień znane Ci rodzaje receptorów (układów receptorowych) hormonów. Co oznacza skrót CDK? Do czego służą w komórkach cykliny? Jaki hormon/hormony bierze/biorą udział w reakcjach rośliny na stresy? rzykład jakiejś reakcji. Czy hormony roślinne uczestniczą bezpośrednio w morfogenezie rośliny? Do jakiej grupy substancji chemicznych należą takie fitohormony jak gibereliny, ABA? Czy degradacja proteolityczna białek z udziałem ubikwityny ma jakieś znaczenie w mechanizmach hormonalnej regulacji procesów wzrostu i rozwoju? Na czym polegają roślinne mechanizmy obrony przed patogenami? Czy jakieś cukry pełnią rolę substancji sygnalnych w komórkach roślinnych? rzykład. Czy istnieją specyficzne organy, w których syntetyzowane są hormony roślinne? Na czym polega działanie retardantów roślinnych? Co to są fitoaleksyny? OGÓLNE ZASADY SYGNALIZACJI KOMÓRKOWEJ Sygnalizacja międzykomórkowa odstawy biologii komórki przekład pod red. J. Michejdy i J. Augustyniaka, WN Warszawa 1999r. przekład pod red. H. Kmity i. Wojtaszka, WN Warszawa 2007r. Sygnały mogą działać na krótki lub długi dystans Każda komórka odpowiada na ograniczony zestaw sygnałów Receptory przekazują sygnały po wewnętrznych szlakach sygnalizacyjnych Niektóre cząsteczki sygnałowe mogą przejść przez błonę komórkową Istnieją trzy główne klasy receptorów powierzchni komórkowej Receptory jonotropowe zamieniają sygnały chemiczne w elektryczne Wewnątrzkomórkowe kaskady sygnalizacyjne działają jak seria przełączników molekularnych Różne sposoby sygnalizacji międzykomórkowej Schemat sygnalizacji wewnątrzkomórkowej 1

2 Cząsteczki sygnałowe (przekaźniki pierwszego rodzaju) Szybkie i wolne odpowiedzi na sygnały zewnątrzkomórkowe Hormony roślinne Receptory 2

3 Receptor - białko wiążące ligand w sposób: - specyficzny receptor powinien odróżniać często bardzo podobne substancje - z wysokim powinowactwem ligandy występują zazwyczaj w bardzo niskich stężeniach (<10-9 M) - odwracalny wiązanie ligand-receptor nie jest kowalencyjne ołączeniu liganda z receptorem towarzyszy przeniesienie sygnału od liganda do komórki odróżnia to receptory od zwykłych białek wiążących Reakcja wiązania liganda (L) z receptorem (R) przebiega zgodnie z prawem działania mas (Guldberga i Waagego) [L] + [R] (LR) kompleks ligand-receptor [LR] [L] [R] K D = [LR] gdzie: K D jest stałą dysocjacji. K D zależy od czynników fizycznych jak temperatura i od chemicznych właściwości substancji. Rodzaje receptorów Funkcjonowanie szlaku sygnalizacyjnego z receptorem wewnątrzkomórkowym rzykłady niskocząsteczkowych hormonów zwierzęcych odział receptorów błonowych 3

4 Receptory metabotropowe - wtórne przekaźniki receptorów metabotropowych Schemat receptora wiążącego trymeryczne białko wiążące GT Aktywacja białka wiążącego GT poprzez receptor metabotropowy Białka G 1. Małe białka G - białka monomeryczne (znanych jest ich co najmniej 20: np. ras) - występują w cytoplazmie - występują w stanie aktywnym (związane z GT) lub nieaktywnym (związane z GD) 2. Trymeryczne białka G (heterotrymeryczne) - związane z receptorami powierzchniowymi - zbudowane z trzech połączonych niekowalencyjnie podjednostek: α, β, γ, - podjednostka α (ma aktywność GTazy) występuje w kilku izoformach spełniających odrębną funkcję w transdukcji sygnału - typy podjednostek Gα Gαs - pobudza cyklazę adenylanową Gαi - hamuje cyklazę adenylanową Gαo - pośredniczy w zamykaniu kanałów wapniowych Dorsam and Gutkind Nature Reviews Cancer 7, (February 2007) doi: /nrc2069 Aktywacja i dezaktywacja białka docelowego przez białka G 4

5 Aktywacja kanału jonowego przez białko G Aktywacja biosyntezy niskocząsteczkowych wtórnych przekaźników Główne grupy wtórnych przekaźników aktywowanych białkami wiążących GT: - cykliczne nukleotydy: cam i cgm - trójfosforan inozytolu I3 i diacyloglicerol DAG - jony wapnia Ca 2+ Biosynteza i degradacja cam Sygnał zewnątrzkomórkowy Receptor o siedmiu helisach Białko G Cyklaza adenylanowa Cykliczny AM Kinaza białkowa A Fosforylowane białko regulatorowe Transkrypcja genu Szlak aktywacji transkrypcji z udziałem cam 5

6 Sygnał zewnątrzkomórkowy Receptor o siedmiu helisach Białko G Fosfolipaza C 1,4,5-trifosforan inozytolu Aktywacja kanałów wapniowych Szlaki aktywowane z udziałem fosfolipazy C Wzrost stężenia jonów wapnia Aktywacja kinazy białkowej C Fosforylacja białek regulatorowych Aktywacja kinazy CaM z udziałem kalmoduliny Białkowe wtórne przekaźniki (przełączniki molekularne) Receptory z aktywnością katalityczną - wtórne przekaźniki receptorów z aktywnością katalityczną 6

7 Kinazy białkowe Kinazy białkowe są enzymami katalizującymi reakcje przeniesienia grup fosforanowych z donora na hydroksyaminokwasowe akceptory w białkach. Donorami są najczęściej AT i inne nukleotydy, ale zdarzają się też inne np. pirofosforan lub ufosforylowane białko. onieważ większość kinaz białkowych posiada wiele substratów stosuje się najczęściej klasyfikację ze względu na rodzaj fosforylowanego aminokwasu: Kinazy serynowo i treoninowo specyficzne (E.C ) Kinazy tyrozynowo specyficzne (E.C ) Kinazy histydynowo (w pozycji 1 lub 3), argininowo lub lizynowo (e-nh2) specyficzne (E.C ) Zdarzają się również cysteinowo i aspartylowo lub glutamylowo specyficzne. Dalsza klasyfikacja opiera się na rodzaju kofaktora potrzebnego do aktywności kinazy. odobieństwo kofaktorów współdziałających z kinazami pociąga za sobą podobieństwo pewnych sekwencji aminokwasowych białek. Opierając się na analizie filogenetycznej można wyróżnić kilka rodzin głównych kinaz białkowych, np: zależne od cyklicznych nukleotydów zależne od wapnia i kalmoduliny zawierające m.in. kinazy cyklino zależne, MA, kazeinowe Receptor o aktywności katalitycznej (kinaza receptorowa najczęściej tyrozynowa) Aktywacja białka Ras z udziałem zaktywowanej kinazy receptorowej Kaskada fosforylacyjna aktywowana przez białko Ras (kaskada kinaz MAK) Kinazy MA Kinazy białkowe MA, których aktywacja odbywa się na drodze jednoczesnej fosforylacji seryny i treoniny wykorzystywane są przez komórki do przekazywania zewnątrzkomórkowych sygnałów do jądra. Stąd ich nazwa mitogen-activated protein kinases kinazy MA, lub jeszcze bardziej sugestywna extracellular-signal regulated protein kinases ERK. Kinazy MA stanowią grupę wysoce konserwatywnych białek występujących u wielu organizmów eukariotycznych działają w charakterystycznej kaskadzie. Kinaza MA (MAK) aktywowana jest przez kinazę kinazy MA (MAKK lub MA2K) a ta z kolei przez kinazę kinazy kinazy MA (MAKKK lub MA3K). Czasami kinazę kinazy MA określa się jako MAK/ERK kinazę (MEK) i w konsekwencji MAKKK jako MEKK. Regulacja funkcjonowania komórki odbywa się najczęściej poprzez interakcje pomiędzy poszczególnymi szlakami sygnalizacyjnymi MAKKK MAKK MEKK MEK MAK MAK 7

8 Cztery równoległe wewnątrzkomórkowe szlaki sygnalizacyjne i powiązania między nimi 8