Temat 6. Wielkość ciała naczelnych

Transkrypt

1 Temat 6 Wielkość ciała naczelnych

2 Wielkość ciała zakres Najmniejszy naczelny: lemurek myszaty, 50g, 13cm długości + 12cm ogon. Największy naczelny: goryl, 200kg. Największa małpiatka: indris, 10kg. Najmniejsza małpa: pigmejka, 100g. Największa wymarła małpiatka: Archaeoindris, 200kg, Madagaskar, do 2tys. lat temu. Największa wymarła małpa: gigantopitek, 500kg, 3m wysokości (w pozycji stojącej), Indochiny, 1mln-300tys. lat temu.

3 Wielkość ciała naczelne a inne rzędy ssaków

4 Allometria Allometria ( różno-wymiarowość ): zależność kształtu ciała od wielkości ciała. Inaczej: jak bardzo zmienia się jedna cecha wraz ze zmianami innej cechy (zwykle wielkości ciała). Np. duże ssaki mają stosunkowo grubsze kończyny niż małe (np. słoń vs mysz). W szerszym znaczeniu: Zależność dowolnej cechy (anatomicznej, fizjologicznej, biochemicznej) od wielkości ciała. Izometria ( równo-wymiarowość ): kształt ciała nie zależy od wielkości ciała. Wówczas względna zmiana jednej cechy jest taka sama jak innej cechy, np. 2x większa objętość 2x większa masa. U naczelnych (i nie tylko) cechy są na ogół związane allometrycznie, a nie izometrycznie.

5 Równanie allometryczne Zależności allometryczne są opisywane przez równania potęgowe: Y = k X A Na wykresie jest to linia krzywa. Po zlogarytmowaniu, powstaje równanie liniowe: log Y = k + A log X Na wykresie jest to linia prosta, ale skala jest logarytmiczna.

6 Wskaźnik allometrii W równaniu Y = k X A lub log Y = k + A log X A to wskaźnik allometrii. A = 0 Y = k dana cecha nie zmienia się z wielkością ciała, np. liczba oczu, A = 1 Y = k X dana cecha zwiększa się proporcjonalnie do wielkości ciała = izometria, np. objętość ciała a masa ciała, A (0; 1) dana cecha zwiększa się nieproporcjonalnie wolno wraz z wielkością ciała, jest tak dla większości cech, A < 0 dana cecha zmniejsza się wraz z wielkością ciała, np. tętno.

7 Wykres zależności allometrycznej Skale liniowe Skale logarytmiczne Y = X 0,5 log 2 Y = 0,5 log 2 X

8 Typy allometrii Międzygatunkowa: dotyczy różnych gatunków, np. większe gatunki mają stosunkowo wolny metabolizm. Wewnątrzgatunkowa: dotyczy różnych populacji jednego gatunku, np. populacje ludzkie zamieszkujące tropik są lżejsze i smuklejsze niż te z klimatu chłodnego, czyli wraz z masą ciała rośnie (międzypopulacyjnie) krępość budowy ciała. Rozwojowa: dotyczy różnych faz ontogenezy, osobniki młodociane mają inne proporcje ciała niż osobniki dorosłe.

9 Allometria rozwojowa W stosunku do reszty ciała, osobniki młodociane mają: dużą mózgoczaszkę, małe szczęki drobna dolna część twarzy, krótkie i słabe kończyny. Przyczyny: najintensywniejsza nauka jest w dzieciństwie musi być wtedy dość duży mózg, osobnik młodociany jest karmiony mlekiem matki nie potrzebuje silnych szczęk, osobnik młodociany jest noszony przez matkę nie potrzebuje silnych kończyn. Proporcje ciała osobnika dorosłego i noworodka

10 Wielkość i proporcje ciała a termoregulacja Naczelne są stałocieplne i ciepłokrwiste: cały czas mają wysoką temperaturę ciała (35-40 ). Ciepło jest oddawane (tracone) do chłodniejszego otoczenia. Ciepło jest produkowane jako skutek uboczny rekcji chemicznych (np. oddychania komórkowego). Ciepło jest tracone przez powierzchnię ciała im większa powierzchnia, tym większe straty ciepła. Ciepło jest produkowane przez komórki biologiczne im większa objętość ( masa) ciała, tym większa produkcja ciepła. Zatem: organizm o dużej powierzchni w stosunku do masy ciała jest narażony raczej na wychłodzenie, organizm o małej powierzchni w stosunku do masy ciała jest narażony raczej na przegrzanie.

11 Wielkość ciała a stosunek powierzchni do objętości Zwiększenie objętości (masy) ciała, bez zmiany kształtu zmniejszenie stosunku powierzchni do masy ciała wzrost podatności na przegrzanie. Analogicznie: zmniejszenie masy ciała wzrost podatności na wychłodzenie. Wniosek: Gatunki / populacje żyjące w klimacie chłodnym powinny być większe (objętościowo, masywniejsze) niż żyjące w klimacie gorącym. Jest to reguła Bergmanna.

12 Kształt ciała a stosunek powierzchni do objętości Zmiana kształtu na bardziej smukły, bez zmiany masy ciała zwiększenie stosunku powierzchni do masy ciała wzrost podatności na wychłodzenie. Analogicznie: zmiana kształtu na bardziej krępy wzrost podatności na przegrzanie. Wniosek: Gatunki żyjące w klimacie gorącym powinny być bardziej smukłe niż żyjące w klimacie chłodnym. Jest to reguła Allena.

13 Szerokość geograficzna a tęgość ciała Analiza wielu grup ludzkich: populacje żyjące dalej od równika mają szersze biodra ( są tęższe).

14 Szerokość geograficzna a proporcja powierzchni do masy ciała Analiza wielu grup ludzkich: populacje żyjące dalej od równika mają niewielką powierzchnię w stosunku do masy ciała.

15 Szerokość geograficzna a długość kończyn Analiza wielu grup ludzkich: populacje żyjące dalej od równika mają krótszą dalszą część kończyn (piszczel / kość udowa).

16 Efektywność pocenia a wielkość ciała W lesie tropikalnym powietrze jest wilgotne i nieruchome pocenie się jest nieefektywne groźba przegrzania dalsze zwiększanie smukłości nie jest możliwe, więc trzeba zmniejszyć wielkość ciała mieszkańcy lasów tropikalnych są niscy. Np. Pigmeje z Afryki, Andamianie z Azji, Yanomami z Ameryki Południowej. 1 Eskimos klimat polarny 2 Nilota sawanna równikowa 3 Pigmej las równikowy 1 2 3

17 Konsekwencje wielkości ciała u naczelnych Naczelne (nie licząc człowieka) zamieszkują obszary klimatu gorącego i ciepłego szerokość geograficzna ma niewielki wpływ na ich wielkość i kształt. Tym niemniej: duże gatunki są narażone raczej na przegrzanie, małe gatunki są narażone raczej na wychłodzenie, gatunki żyjące w gęstym lesie pocą się mniej efektywnie mogą być narażone na przegrzanie.

18 Wielkość ciała a tempo metabolizmu (1) Podstawowa przemiana materii (BMR, ang. basal metabolic rate): dobowe zużycie energii w spoczynku i neutralnej temperaturze otoczenia. Małe gatunki: duża powierzchnia w stosunku do objętości ciała są narażone na wychłodzenie muszą intensywnie produkować ciepło ich przemiana materii (metabolizm) jest szybka potrzebują stosunkowo dużo pokarmu (i krótko żyją bez pokarmu).

19 Wielkość ciała a tempo metabolizmu (2) Związek tempa metabolizmu z masą ciała jest allometryczny: BMR ~ masa 0,75

20 Co to znaczy, że coś jest duże u kogoś? Wielkość bezwzględna: dana cecha jest u danego gatunku większa/mniejsza niż u innych gatunków, np. goryl ma większe zęby niż lemury. Wielkość względna: dana cecha jest duża/mała w stosunku do masy ciała, np. zęby goryla są duże w sensie bezwzględnym, ale przeciętne w stosunku do wielkości ciała, np. oczy wyraka są duże w sensie względnym, ale nie bezwzględnym. Przykłady porównań zwierząt o podobnej masie ciała: mysz domowa (20g) ma mniejszy BMR niż duże kolibry (20g), małpiatki mają mniejszy BMR niż małpy o podobnej wielkości.

21 Co to znaczy w stosunku do wielkości ciała? Sposoby obliczania wielkości cechy w stosunku do wielkości ciała: 1. Podzielić wielkość cechy przez wielkość ciała. Czyli w stosunku do wielkości ciała rozumiemy jako odsetek wielkości ciała. 2. Porównać wielkość cechy z wielkością wynikającą z równania allometrycznego. Czyli w stosunku do wielkości ciała rozumiemy jako uwzględniając allometrię. W uproszczeniu: sprawdzić jaka jest ta cecha u innych gatunków o podobnej wielkości ciała. Ale: takie dane porównawcze mogą być niedostępne lub nie pokrywać się z linią allometryczną.

22 Co to znaczy w stosunku do wielkości ciała? przykład Zwierzę A o masie 1kg zjada dziennie 100g owoców 10% swojej masy ciała. Zwierzę B o masie 10kg zjada dziennie 700g tych owoców 7% swojej masy ciała. Bezwzględnie, zwierzę B je więcej niż zwierzę A: 700g > 100g. A względem wielkości ciała? Zwierzę B jest 10x cięższe od zwierzęcia B, a zjada 7x więcej owoców zwierzę B je mniej niż zwierzę A w stosunku do wielkości ciała. Ale według równania allometrycznego dla BMR (tempa metabolizmu): 10x większe zwierzę powinno jeść 10 0,75 = 5,6x więcej, a zwierzę B je 7x więcej niż zwierzę A. Czyli zwierzę B je więcej niż zwierzę A w stosunku do wielkości ciała (i pewnie więcej niż inne gatunki podobnej do niego wielkości ciała).

23 Wielkość ciała a mięśnie Siła mięśnia zależy od jego grubości (nie długości). Ściślej: siła mięśnia jest proporcjonalna do powierzchni jego przekroju. Dwukrotne zwiększenie wymiarów osobnika (bez zmiany jego kształtu) czterokrotne zwiększenie powierzchni przekroju mięśni czterokrotny wzrostu siły mięśni, ośmiokrotny wzrost masy ciała mięśnie muszą nosić i poruszać 8x większą masą ciała. Żeby mięśnie były w stanie poruszać taką masą, muszą być grubsze zmienia się kształt ciała duże gatunki mają stosunkowo większą masę mięśniową niż małe większą część energii przeznaczają na utrzymanie mięśni. Analogicznie jest z mięśniem sercowym i masą krwi do tłoczenia.

24 Wielkość ciała a wielkość mózgu (1) Mózg o danej wielkości i strukturze może funkcjonować równie sprawnie w ciele osobnika małego i dużego duże gatunki nie powinny mieć większych mózgów niż małe, o ile nie są inteligentniejsze. Istnieje jednak inercja rozwojowa: tendencja do określonych proporcji ciała. Molekularna regulacja wzrastania wykształcona ewolucyjnie u małych zwierząt, działa też u dużych. Np. wielkie rekiny mają duże mózgi, mimo że nie są inteligentne. Tkanka nerwowa zużywa dużo energii (np. u człowieka mózg stanowi 2% masy ciała, ale zużywa 20% energii) nie opłaca się mieć większego mózgu niż to konieczne.

25 Wielkość ciała a wielkość mózgu (2) Są więc dwie przeciwstawne tendencje: masa mózgu jest proporcjonalna do masy ciała, np. 10x większy gatunek będzie miał 10x większy mózg, masa mózgu jest niezależna od masy ciała, tzn. gatunki o różnej wielkości ciała, ale równej inteligencji będą miały równe mózgi. W rzeczywistości, masa mózgu u ssaków rośnie wraz z masą ciała, ale wolniej niż proporcjonalnie. Wskaźnik allometrii wynosi 0,76 10x większy gatunek ma 5,8x większy mózg (10 0,76 = 5,8). Równanie allometryczne: Masa mózgu [mg] = 58,9 Masa ciała [g] 0,76 Postać zlogarytmowana: Log(Masa mózgu) = 1,77 + 0,76 Log(Masa ciała) Uwaga! Różni badacze podają nieco inne wartości.

26 Wielkość ciała a wielkość mózgu (3) czarne trójkąty naczelne białe trójkąty inne ssaki

27 Współczynnik umózgowienia (1) Współczynnik umózgowienia (EQ, ang. encephalization quotient): informuje o tym, jak duży mózg ma gatunek po uwzględnieniu allometrii. EQ = faktyczna masa mózgu / należna masa mózgu. Należna masa mózgu: masa mózgu wynikająca z równania allometrycznego dla danej masy ciała. EQ człowieka: faktyczna masa mózgu = 1400g, należna masa mózgu = 58, g 0,76 = mg = 283g. EQ = 1400 / 283 = 4,94. Wniosek: człowiek ma 5x większy mózg niż to wynika z jego masy ciała.

28 Współczynnik umózgowienia (2) Gatunek EQ człowiek 4,9 szympans zwyczajny 2,4 bonobo 1,8 gibon 2,4 pawiany 1,7 makaki 1,8 mangaby 2,1 koczkodany 2,0 nosacz 1,1 gerezy 1,3 kapucynka 3,2 małpiatki <1,0 Wartość EQ w miarę dobrze oddaje inteligencję gatunków / grup naczelnych.

29 Współczynnik umózgowienia (3) Gatunek EQ delfiny 2,4-4,4 słoń afrykański 0,6 wieloryby 0,1-0,3 Słonie i wieloryby nie są mało inteligentne równanie allometryczne jest nietrafne dla ekstremalnie dużych ssakach. Walenie są mocno otłuszczone wyniki są trafniejsze, gdy do obliczeń wziąć beztłuszczową masę ciała, a nie całkowitą. Analogicznie z kobietami (które mają więcej tkanki tłuszczowej niż mężczyźni): całkowita masa ciała EQ u < EQ u, beztłuszczowa masa ciała EQ u = EQ u.

30 Czy człowiek ma największy mózg? Bezwzględna masa mózgu: człowiek: 1,4kg, słoń afrykański: 5kg. Masa mózgu jako odsetek masy ciała: człowiek: 2%, mysz: 2%, kolibry: 9%. Wskaźnik umózgowienia: człowiek: 4,9, delfiny: 2,4-4,4.

31 Korzyści z bycia małym 1. Szybsze osiąganie dorosłych wymiarów ciała i dojrzałości płciowej (rok u lemurka myszatego, 10 lat u goryla) krótsze pokolenie większy sukces reprodukcyjny w jednostce czasu (więcej osobników potomnych) sukces ewolucyjny. 2. Mniejsze potrzeby pokarmowe łatwiej przeżyć przy niedoborze pożywienia. 3. Nie potrzeba grubych mięśni oszczędności energetyczne. 4. Więcej osobników może żyć na danym terenie mniejsze ryzyko wyginięcia populacji z powodu zjawisk losowych (katastrofa ekologiczna, dryf genetyczny).

32 Korzyści z bycia dużym 1. Możliwość łowienia większych ofiar. Np. lemurki łowią tylko małe ofiary (owady), a szympansy małe (owady) i duże (antylopy). 2. Skuteczniejsza obrona przed drapieżnikiem. 3. Stabilniejsza termoregulacja: duże ciało nie nagrzewa się ani nie schładza ta szybko jak małe mniejsza wrażliwość na dobowe wahania temperatury. 4. Stosunkowo mały mózg (wskaźnik allometrii dla masy mózgu = 0,76) stosunkowo małe potrzeby pokarmowe. 5. Stosunkowo wolny metabolizm (wskaźnik allometrii dla BMR = 0,75) stosunkowo małe potrzeby pokarmowe akceptowanie mniej pożywnego pokarmu (liście zamiast owadów i żywicy), np. goryl. albo pozostanie przy pożywnym pokarmie (owoce, mięso) energia na rozwój mózgu życie społeczne. Np. szympans, człowiek.

33 Konsekwencje rozwoju mózgu (inteligencji) i organizacji społecznej 1. Lepsza obrona przed drapieżnikami & sprawniejsze wyszukiwanie i zdobywanie pokarmu mniejsza umieralność możliwość spowolnienia rozmnażania. 2. Długa socjalizacja (nauka życia w grupie), długi rozwój mózgu dziecko długo rozwija mózg zanim rozwinie się motorycznie i dojrzeje płciowo długa ciąża, długa i intensywna opieka nad potomstwem (w tym karmienie piersią) ciąże pojedyncze, długie odstępy między ciążami długie odstępy między pokoleniami (też z powodu późnego pokwitania), długie życie. Czyli: konieczność spowolnienia rozmnażania. Konsekwencją jest strategia K: powolne rozmnażanie (wolne tempo życia), niska umieralność. Strategia r: szybkie rozmnażanie (szybkie tempo życia), wysoka umieralność.

34 Strategia ekologiczna a wielkość ciała (1) Strategię K łatwiej realizować dużym gatunkom, bo: łatwiejsza obrona przed drapieżnikiem, stosunkowo wolny metabolizm i stosunkowo mały mózg pozwala na rozwój energożernego mózgu. Strategię r łatwiej realizować małym gatunkom, bo mogą mieć krótkie pokolenie. Zatem: Strategia K jest typowa dla dużych gatunków, a strategia r dla małych.

35 Strategia ekologiczna a wielkość ciała (2) Lemurek myszaty Tamaryny Rezus Człowiek Goryl Masa ciała samicy [kg] 0,05 0, Długość ciąży [mies.] 2 4,5 5,5 9 8,5 Odstęp między porodami [mies.] Liczba potomstwa z ciąży Czas karmienia piersią [mies.] Wiek pokwitania [lat] 1 1, Długość życia [lat] Uwaga: w niewoli zwierzęta mają lepsze warunki życia dojrzewają szybciej i żyją dłużej niż podano. Wskaźnik allometrii dla: okresu międzyporodowego = 0,37, dla czasu karmienia piersią = 0,56.

36 Strategia ekologiczna a inteligencja i organizacja Naczelne w stosunku do innych ssaków o tym samym rozmiarze: są inteligentniejsze, mają wyraźniejszą strategię K (wolniejsze tempo życia). Pies Pawian Masa ciała 10kg 10kg Wskaźnik umózgowienia 1,2 1,7 Organizacja społeczna u pawiana co najmniej tak skomplikowana jak u psowatych Czas karmienia piersią 6-8tyg. 6mies. Wiek pokwitania 1-2 lata 4 lata

37 Przewidywalność środowiska a strategia ekologiczna Niewielka płodność (strategia K) jest bardziej ryzykowna w środowisku nieprzewidywalnym, np. otwarta przestrzeń z sezonowością vs równikowy las deszczowy. Naczelne realizują jednak silną strategię K w każdym środowisku, w którym żyją.