ODNOWIENIE NATURALNE LASU W DRZEWOSTANACH USZKODZONYCH PRZEZ WIATR NA TERENIE PÓ NOCNO-WSCHODNIEJ POLSKI

LEŒNE PRACE BADAWCZE, 2007, 2: 45 60. Dorota DOBROWOLSKA * ODNOWIENIE NATURALNE LASU W DRZEWOSTANACH USZKODZONYCH PRZEZ WIATR NA TERENIE PÓ NOCNO-WSCHODNIEJ POLSKI FOREST NATURAL REGENERATION IN STANDS DAMAGED BY WIND IN NORTH-EASTERN POLAND Abstract. In 2002 a windstorm damaged over 33,000 ha of forest in the northeastern part of Poland. The investigation was carried out in Piska forest in August 2005. The data on natural regeneration was collected from 65 sample plots established in reserve Szast. The aim of the study was to determine the growth dynamics of natural regeneration in protected area Szast and to compare the growth and development of natural and artificial regeneration of Scots pine. It was found that four tree species have regenerated in reserve Szast althought Scots pine was in majority. The best growth of Scots pine regeneration was observed in plantation. Vitality of pine natural regeneration was high in all investigated stands. Key words: windthrow, Scots pine, spontaneous regeneration, tree vitality, dead wood. * Instytut Badawczy Leœnictwa, Zak³ad Ekologii Lasu i owiectwa, Sêkocin Stary, ul. Braci Leœnej 3, 05-090 Raszyn; e-mail: D.Dobrowolska@ibles.waw.pl

46 D. Dobrowolska 1. WSTÊP Wp³yw wiatru na roœliny drzewiaste mo e byæ zarówno szkodliwy, jak i korzystny (Kozlowsky i Pallardy 1997). Z jednej strony, uszkadza on pnie i ga³êzie drzew, og³awia i wywraca drzewa, powoduje erozjê gleby, wp³ywa na procesy fizjologiczne w roœlinach, przenosi ska enia powietrza, zwiêksza ryzyko gradacji owadów, chorób i po arów. Z drugiej strony, dziêki przenoszeniu nasion i py³ku przyczynia siê do rozmna ania roœlin (W³oczewski 1968). Zasoby nasion w glebie powstaj¹ wskutek d³ugotrwa³ego okresu rozsiewania siê nasion wchodz¹cych w sk³ad danego zbiorowiska oraz z nasion transportowanych spoza jego granic (Faliñska 1997). Wiatr mo na wiêc uznaæ za czynnik warunkuj¹cy i stymuluj¹cy odnowienie. Nad pó³nocno-wschodni¹ Polsk¹ przeszed³ 4 lipca 2002 r. huragan o niespotykanej dot¹d sile, wyrz¹dzaj¹c ogromne straty w lasach (ryc. 1). Wiatr wia³ z kierunku po³udniowego ku pó³nocy i w ci¹gu zaledwie kilkunastu minut w ró nym stopniu uszkodzi³ drzewostany na pasie o szerokoœci kilkunastu kilometrów i d³ugoœci 130 km na powierzchni 33 tys. ha (Wêgiel 2002). Wszystkie drzewa zosta³y przewrócone, b¹dÿ przygiête w tym samym kierunku. Ucierpia³y lasy puszcz: Kurpiowskiej, Piskiej, Boreckiej, Augustowskiej i Rominckiej. Najwiêksze straty odnotowano w Puszczy Piskiej (Trzaskowski 2002). W samym Nadleœnictwie Pisz (najbardziej poszkodowanym) huragan zniszczy³ drzewostany na powierzchni 12 tys. ha (2,5 mln m 3 drewna). Uszkodzenie lasu na tak wielkiej powierzchni by³o klêsk¹. Jednoczeœnie powsta³a niepowtarzalna mo liwoœæ œledzenia naturalnych procesów regeneracyjnych Ryc. 1. Las ochronny Szast Fig. 2. Protected forest Szast

Odnowienie naturalne lasu w drzewostanach uszkodzonych przez wiatr 47 Ryc. 2. Ortofotomapa lasu ochronnego Szast (wykona³ G. Zaj¹czkowski) Fig. 2. Orthophotomap of protected forest Szast (author: G. Zaj¹czkowski ) na zniszczonym terenie. Z inicjatywy leœników (naukowców i pracowników administracji leœnej) powsta³ Projekt Las Ochronny Szast, który zosta³ zatwierdzony przez ministra ochrony œrodowiska w 2003 r. Na terenie lasu ochronnego Szast o powierzchni 445 ha pozostawiono uszkodzone drzewa. Na wydzielonym terenie nie prowadzi siê adnych prac gospodarczych i obowi¹zuj¹ specjalne zasady zachowywania siê: mo na poruszaæ siê wy³¹cznie pieszo lub rowerem po szlakach, nie mo na zabieraæ z lasu adnego materia³u przyrodniczego i nale y zachowywaæ ciszê. Las ochronny jest chroniony przed po arem. Z jednej strony jest ograniczony szerokim, 70-metrowym pasem przeciwpo arowym, a z drugiej przylega do rzeki Pisy (Szumiec-Presch 2005; por. ryc. 2).

48 D. Dobrowolska Huragany na tych obszarach mia³y miejsce w przesz³oœci. Wynika to z po³o enia geograficznego tego terenu, gdzie œciera siê klimat suchy kontynentalny z wilgotnym oceanicznym, co powoduje czêste zmiany pogody. Wielkie nawa³nice na terenie leœnictwa Szast notowano m.in. w 1702 r., kiedy wiatr powali³ ponad 100 tys. drzew, a tak e w latach: 1833, 1839, 1867, 1888, 1981, 1983 i 1999. Huragan z listopada 1888 r. spowodowa³ zniszczenie 250 tys. metrów szeœciennych drewna. Obszary, nad którymi przeszed³ huragan w 2002 r., w znacznym stopniu pokryte s¹ p³atami drzewostanów jednowiekowych, rosn¹cych na siedlisku borowym. St¹d ³atwoœæ, z jak¹ uleg³y silnemu wiatrowi (Szumiec-Presch 2005). Przeciwnicy stworzenia na terenie poklêskowym tego typu naturalnej hodowli argumentowali, e wybrany fragment lasu bêdzie zagro eniem dla otaczaj¹cego go kompleksu leœnego. Niebezpieczeñstwa upatrywano w wystêpuj¹cych licznie na omawianym terenie szkodnikach owadzich (np. kornikach) i zwiêkszonym zagro eniu po arowym z powodu nagromadzonego suchego drewna. Tymczasem do chwili obecnej aden z zak³adanych przez przeciwników takiej hodowli scenariuszy nie zdarzy³ siê (Szumiec-Presch 2005). Dotychczas na terenach poklêskowych wszystkie uszkodzone powierzchnie leœne by³y natychmiast odnawiane. Tak by³o w przypadku po arzyska w Rudach Raciborskich, czy zamierania drzewostanów œwierkowych w Górach Izerskich. Pozostawienie uszkodzonych drzewostanów bez ingerencji cz³owieka sta³o siê okazj¹ do obserwacji, w jaki sposób przyroda reaguje na naturalne zaburzenia. W Europie znane s¹ przyk³ady pozostawienia zniszczonych przez wiatr drzewostanów w celu poznania sukcesji na tych obszarach (m.in. Fischer i in. 1990, Moser 1994, Grundmann 1997). Przyk³adem s¹ lasy bukowe w Górach Harz w po³udniowej Dolnej Saksonii uszkodzone przez huragan w 1997 r. (Kompa 2004), lasy œwierkowe w po³udniowej Finlandii (Kuuluvainen i Kalmari, 2003) oraz lasy górskie w Szwajcarii zniszczone przez huragan Vivian w 1990 r. (Schönenberger i in. 2002). Celem badañ przeprowadzonych w Puszczy Piskiej by³o: poznanie sukcesji naturalnej w drzewostanach zniszczonych przez wiatr, okreœlenie liczebnoœci oraz wzrostu i rozwoju odnowieñ naturalnych drzew leœnych w lesie ochronnym Szast, porównanie ywotnoœci i tempa wzrostu odnowieñ naturalnych i sztucznych sosny zwyczajnej Pinus sylvestris L. w Nadleœnictwie Pisz. 2. OBIEKT BADAÑ Badania odnowieñ naturalnych prowadzono w sierpniu 2005 r. w wybranych drzewostanach Nadleœnictwa Pisz po³o onych na Równinie Mazurskiej, we wschodniej czêœci województwa warmiñsko-mazurskiego. Stanowi¹ one czêœæ rozleg³ego kompleksu leœnego Puszczy Piskiej. Teren Nadleœnictwa Pisz jest

Odnowienie naturalne lasu w drzewostanach uszkodzonych przez wiatr 49 p³aski, wzniesienia wahaj¹ siê od 110 do 190 m n.p.m. Ukszta³towanie terenu i du a liczba jezior na tym obszarze jest wynikiem ostatniego zlodowacenia ba³tyckiego. Panuje tu ostry klimat ze zmienn¹ pogod¹. Œredni opad w ci¹gu roku wynosi 541 mm, z przewag¹ opadów w miesi¹cach letnich. Œrednia temperatura roczna wynosi 7 C. Okres wegetacyjny nale y do najkrótszych w kraju i trwa 190 200 dni. Gleby s¹ pochodzenia polodowcowego i s¹ to zazwyczaj piaski, sandry i gliny zwa³owe. W lasach Nadleœnictwa Pisz gatunkiem panuj¹cym jest sosna, która zajmuje oko³o 84% powierzchni. Powierzchnie badawcze wyznaczono w 2005 r. w wybranych drzewostanach lasu ochronnego Szast, przyjmuj¹c za kryterium wyboru siedliskowy typ lasu i stopieñ uszkodzenia drzewostanu. Poniewa na terenie Nadleœnictwa Pisz dominuje bór œwie y, badania prowadzono na tym siedlisku. Na podstawie zdjêæ lotniczych opracowano mapê drzewostanów lasu ochronnego Szast przyjmuj¹c liczebnoœæ uszkodzonych drzew za kryterium wyró niania poziomu uszkodzenia. Pod wzglêdem uszkodzeñ wybrano nastêpuj¹ce drzewostany: nieznacznie uszkodzone, w których do 10% drzew posiada widoczne uszkodzenia; znacznie uszkodzone (11 50% drzew posiada widoczne uszkodzenia), zniszczone (ponad 90% drzew posiada widoczne uszkodzenia): a) z usuniêtym drewnem, b) z pozostawionym drewnem. Na terenie lasu ochronnego Szast usytuowano 65 powierzchni badawczych (tab. 1). Badania odnowieñ sztucznych sosny przeprowadzono na uprawie za³o onej w pierwszym roku po wiatro³omie (2003 r.). Powierzchnie próbne zosta³y zlo- Tabela 1. Po³o enie powierzchni badawczych w Nadleœnictwie Pisz Table 1. Localization of investigated plots in Pisz Forest District Po³o enie Localization Szast Stopieñ uszkodzenia Degree of stand damage 118d nieznacznie uszkodzony slightly damage Szast 104a znacznie uszkodzony severe damage Szast 100a zniszczony usuniête drewno devastated removed wood Szast 99b zniszczony zostawione drewno devastated left wood Uprawa Plantation 113 ca³kowicie usuniête drewno all wood was removed Designations: So Scots pine, Bœw fresh coniferous forest Sk³ad gatunkowy Species composition Wiek Age STL Site type Liczba powierzchni No of plots So 104 Bœw 24 So 48 Bœw 21 So 43 Bœw 10 So 46 Bœw 10 So Bœw 10

50 D. Dobrowolska kalizowane w oddz. 113c w leœnictwie Je e na siedlisku Bœw. W sk³adzie gatunkowym uprawy 80% stanowi³a sosna, a 20% domieszka innych gatunków. 3. METODYKA BADAÑ W badaniach odnowienia naturalnego zastosowano metodê wspó³œrodkowych powierzchni ko³owych, na których zmierzono odnowienie oraz scharakteryzowano powierzchnie próbne. W wytypowanych wydzieleniach za³o ono powierzchnie próbne w siatce prostok¹tów 50 100 m. W kole o powierzchni 10 m 2 zmierzono nalot (do wysokoœci 0,5 m). Natomiast w kole o powierzchni 100 m 2 zmierzono podrost (h>0,5 i d 1,3 <7cm) i drzewostan. Przyjêto niezbyt du ¹ powierzchniê ko³ow¹ do pomiaru drzewostanu, poniewa celem badañ by³a sukcesja naturalna roœlinnoœci, a nie zniszczony drzewostan. Pomiar drzew uszkodzonych stanowi³ t³o dla badañ odnowienia naturalnego drzew. Dokonano charakterystyki powierzchni próbnych okreœlaj¹c procent pokrycia powierzchni przez nalot, roœlinnoœæ zieln¹ i mchy. Ponadto okreœlono po³o enie centrum powierzchni w terenie podaj¹c odleg³oœæ i azymut od najbli szego drzewa, a tak e d³ugoœæ i szerokoœæ geograficzn¹ za pomoc¹ GPS. Œrodki powierzchni badawczych zosta³y trwale oznakowane w terenie. W celu scharakteryzowania odnowienia naturalnego dokonano: okreœlenia gatunku, pomiaru wysokoœci, pomiaru gruboœci w szyi korzeniowej, pomiaru przyrostu pêdu wierzcho³kowego (z ostatniego roku), okreœlenia ywotnoœci, okreœlenia wieku odnowienia sosny. Wyró niono 3 klasy ywotnoœci odnowienia sosny: 1 drzewka ywotne; 2 drzewka nieznacznie uszkodzone; 3 drzewka silnie uszkodzone, zamieraj¹ce. Badania drzewostanu obejmowa³y: oznaczenie gatunków, pomiar wysokoœci drzew, pomiar pierœnicy, okreœlenie po³o enia le ¹cych drzew, okreœlenie stopnia pochylenia drzew, okreœlenie rodzaju uszkodzenia drzew (wiatro³om, wiatrowa³, martwe stoj¹ce). W badaniach odnowienia sztucznego zmierzono nastêpuj¹ce parametry: wysokoœæ, gruboœæ w szyi korzeniowej, przyrost pêdu wierzcho³kowego z ostatniego roku oraz okreœlono ywotnoœæ, uszkodzenia, prze ywalnoœæ. Dokonano tak e opisu powierzchni próbnej przez okreœlenie procentu pokrycia powierzchni przez roœlinnoœæ zieln¹ oraz mchy. Wp³yw stopnia uszkodzenia drzewostanów na liczebnoœæ odnowienia drzew zbadano wykorzystuj¹c test Kruskala-Wallisa. Do oceny wp³ywu stopnia uszkodzenia drzewostanów na parametry wzrostu odnowienia sosny zastosowano analizê wariancji (ANOVA), a zró nicowanie pomiêdzy badanymi powierzchniami okreœlono stosuj¹c test Tukeya. W badaniach wykorzystano program statystyczny Statistica.

Odnowienie naturalne lasu w drzewostanach uszkodzonych przez wiatr 51 4. WYNIKI BADAÑ 4.1. Charakterystyka drzewostanów Badane drzewostany to lite soœniny z niewielkim udzia³em œwierka, brzozy i buka (tab. 2). W tabeli uwzglêdniono stan aktualny drzewostanu, tzn. drzewa ywe, zamieraj¹ce oraz uszkodzone (martwe). Najwiêkszym polem przekroju charakteryzowa³ siê drzewostan w oddz. 99, a najni szym w oddz. 100. Drzewostany w lesie ochronnym Szast wyró nia³y siê zró nicowan¹ liczb¹ drzew. Najwiêksz¹ liczebnoœci¹ drzew cechowa³y siê drzewostany w oddz. 99 oraz 104. Nisk¹ liczebnoœci¹ drzew wyró nia³ siê najstarszy drzewostan w oddz. 118, w którym 46% drzew stanowi³ œwierk (podrost i dolna warstwa drzewostanu). Tabela 2. Pierœnicowe pole przekroju G (m 2 /ha) oraz liczebnoœæ drzew N (szt./ha) badanych drzewostanów w Piszu (drzewa ywe i zniszczone) Table 2. Basal area G (m 2 /ha) and tree number N (No/ha) of investigated stands in Pisz (live and devasted trees) Sosna Pine Œwierk Spruce Buk Beech Brzoza Birch Razem Total G N G N G N G N G N 118 25,23 325 3,95 283 0,046 8 29,22 616 104 29,71 1048 0,057 5 29,77 1053 100 19,15 580 0,05 10 0,42 20 19,62 610 99 36,41 1180 0,05 10 0,20 20 36,66 1210 Stwierdzono zró nicowane pokrycie powierzchni przez runo leœne w omawianych drzewostanach (tab. 3). Roœlinnoœæ zielna pokrywa³a powierzchniê od 26,9 do 67,0%. Badane drzewostany charakteryzowa³y siê znacznym zró nicowaniem pod wzglêdem pokrycia powierzchni przez mchy. Najmniejsze pokrycie powierzchni przez mchy stwierdzono na uprawie (9,3%). Niewielk¹ warstwê mchów zaobserwowano w zniszczonych drzewostanach w oddziale 100 i 99, odpowiednio 32,5 i 28,0%. Najwiêcej mchów odnotowano w drzewostanach uszkodzonych w najmniejszym stopniu. Tabela 3. Charakterystyka powierzchni badawczych w drzewostanach w Piszu Table 3. Characteristics of investigated plots in Pisz stands Liczba powierzchni Number of plots Runo leœne Herbs Mchy Lichens % 118 21 36,8 66,6 104 21 26,9 63,1 100 10 67,0 32,5 99 10 48,5 28,0 113 10 52,5 9,3 Nalot Seedlings pojedynczy sparsely

52 D. Dobrowolska Tabela 4. Charakterystyka drzew w badanych drzewostanach w Piszu pod wzglêdem: A œredniej pierœnicy (cm) ib wysokoœci (m) Table 4. Characteristic of trees in the investigated stands in Pisz: Average dbh (cm) A, and tree height (m) B A) œrednia mean Sosna Pine min max œrednia mean Œwierk Spruce min max œrednia mean Buk Beech min max œrednia mean Brzoza Birch 118 30,8 7,1 45,2 12,5 4,3 29,9 8,42 7,35 9,5 104 18,3 7,5 37,3 12,5 100 19,3 7,5 37,7 8,3 16,2 14,2 18,2 99 19,2 9,0 34,0 7,8 11,2 10,9 11,5 œrednia mean Sosna Pine min max œrednia mean Œwierk Spruce min B) max œrednia mean Buk Beech min max œrednia mean min Brzoza Birch 118 24,8 5,2 31,0 9,5 5,3 24,2 10,1 9,7 10,5 104 17,2 8,5 24,7 100 19,7 11,2 27,1 5,7 99 23,0 8,8 min max max W tabeli 4 przedstawiono œrednie pierœnice i wysokoœci drzew w badanych drzewostanch. Najwiêksz¹ œredni¹ pierœnic¹ charakteryzowa³y siê sosny w drzewostanie najmniej uszkodzonym (oddz. 118). Œrednia pierœnica sosny w pozosta³ych drzewostanach by³a podobna i mieœci³a siê w przedziale 18,3 19,3 cm. Œwierk przede wszystkim wystêpowa³ w oddz. 118 i charakteryzowa³ siê du ¹ zmiennoœci¹ gruboœci drzew (4,3 29,9 cm). Œrednia pierœnica wynosi³a 12,5 cm. Niewielk¹ zmiennoœci¹ gruboœci wyró nia³ siê buk rosn¹cy w oddz. 118. Œrednia pierœnica brzozy w badanych drzewostanach nie przekracza³a 16,5 cm. Nie stwierdzono znacznego zró nicowania gruboœci drzew w omawianych drzewostanach. Podobne zale noœci zaobserwowano badaj¹c wysokoœæ drzew (tab. 4). Drzewostany w lesie ochronnym Szast zosta³y uszkodzone w ró nym stopniu (tab. 5). Udzia³ uszkodzonych sosen waha³ siê od 3% w oddz. 118 do 97% w Tabela 5. Udzia³ (%) uszkodzonych drzew w badanych drzewostanach w Piszu Table 5. Percentage (%) of damaged trees in investigated stands in Pisz Sosna Pine Œwierk Spruce Buk Beech Brzoza Birch 118 3 9 104 56 100 100 38 100 99 97 100 100

Odnowienie naturalne lasu w drzewostanach uszkodzonych przez wiatr 53 Tabela 6. Udzia³ poszczególnych gatunków drzew w rodzajach uszkodzenia drzew w badanych drzewostanach w Piszu Table 6. Percentage of particular tree species in type of damages in investigated stands in Pisz Rodzaj uszkodzenia drzew Type of tree damage z³om snapped wywa³ uprooted pochylenie leaned martwe dead sosna pine 118 1,5 1,5 104 35 12 6 2 1 100 7 3 2 99 81 3 5 1 œwierk spruce 118 3 3 3 104 100 99 100 brzoza birch 118 104 100 100 50 50 99 50 50 suchoczub dead top of a tree oddz. 99. W drzewostanie najbardziej uszkodzonym tak e wszystkie œwierki zosta³y zniszczone przez wiatr. Nie stwierdzono uszkodzeñ buka. We wszystkich badanych drzewostanach, niezale nie od stopnia ich uszkodzenia, brzozy zosta³y zniszczone w 100%. Okreœlono ró ne rodzaje uszkodzeñ (tab. 6). Wœród uszkodzeñ sosny dominowa³y z³amane drzewa. W zale noœci od stopnia uszkodzenia drzewostanu udzia³ wiatro³omów waha³ siê od 1,5% (oddz. 118) do 81% (oddz. 99). Wiatrowa³y stanowi³y od 1,5 do 3%. W drzewostanach silniej uszkodzonych ros³y równie pochylone sosny (ich udzia³ wynosi³ 5 6%) oraz stwierdzono obecnoœæ martwych sosen (1 2%). Niestety, w niektórych drzewostanach usuniêto znaczn¹ liczbê drzew. W oddz. 100 stwierdzono 26% karp (nie mo na by³o okreœliæ rodzaju uszkodzenia: wiatro³om czy wiatrowa³) i 16% wierzcho³ków drzew (przygotowanych do usuniêcia). W oddz. 99 udzia³ karp i pozostawionych wierzcho³ków drzew wynosi³ odpowiednio 1 i 6%. Œwierki by³y w ró ny sposób uszkodzone (oddz. 118). Wiatro³omy, wiatrowa³y i drzewa pochylone stanowi³y po 3%. Natomiast w oddz. 99 œwierki w 100% zosta³y z³amane. Brzozy by³y ³amane lub zamiera³y stoj¹c. Wiêkszoœæ martwych drzew le a³a na kierunku pó³nocnym (65%). Na kierunku pó³nocno-wschodnim oraz pó³nocno-zachodnim le a³o odpowiednio 11 i 18% drzew. Nie stwierdzono obecnoœci martwych drzew na kierunku zachodnim oraz po³udniowo- i pó³nocno-zachodnim. Nieliczne drzewa zosta³y powalone w kierunku wschodnim (4%) i po³udniowo-wschodnim (2%).

54 D. Dobrowolska 4.2. Charakterystyka odnowienia W badanych drzewostanach odnowi³y siê ró ne gatunki drzew (tab. 7). G³ównym gatunkiem w nalocie by³a sosna, której udzia³ na poszczególnych powierzchniach badawczych waha³ siê od 30 do 77%. Stwierdzono istotne zró nicowanie nalotu sosny w drzewostanach uszkodzonych. Najwiêksz¹ liczebnoœci¹ odnowienia sosny wyró ni³ siê drzewostan w oddz. 104. Najmniej nalotu sosny zaobserwowano w oddz. 100. Udzia³ nalotu brzozy mieœci³ siê w przedziale 0 60%. Liczebnoœæ brzozy w warstwie nalotu by³a niewielka i nie przekracza³a 600 szt./ha. Kolejnym gatunkiem w nalocie w drzewostanach uszkodzonych by³ d¹b. Liczebnoœæ tego gatunku by³a tak e niewielka osi¹gaj¹c maksymalnie 476 szt./ha. Najwiêcej odnowienia o wysokoœci 0,5 m ros³o na uprawie. Udzia³ sosny wynosi³ 83%. Pozosta³e gatunki to œwierk, brzoza, lipa i d¹b. Tabela 7. Œrednia liczebnoœæ (szt./ha) nalotu w badanych drzewostanach w Piszu Table 7. Average quantity (No/ha) of seedlings in investigated stands in Pisz Sosna Pine Œwierk Spruce Lipa Lime Brzoza Birch Jarz¹b Rowan D¹b Oak Buk Beech Razem Total 118 708 cd 0 0 0 0 208 0 916 104 1952 ae 0 0 95 0 476 0 2523 100 300 b 100 0 600 0 0 0 1000 99 900 ad 0 0 400 0 100 0 1400 113 5000 bde 400 200 0 0 400 0 6000 * wspólna litera oznacza brak ró nic statystycznie istotnych (test Kruskala-Wallisa) * the common letter indicates no differences statistically significant (Kruskal-Wallis test) Najwiêcej sosen o wysokoœci 0,5 m ros³o na uprawie (3900 szt./ha). Natomiast w drzewostanach w lesie ochronnym Szast liczebnoœæ odnowienia sosny w fazie podrostu by³a niewielka (tab. 8). Najwiêcej podrostu stwierdzono w oddz. 118 dominowa³ tam podrost œwierkowy. Nielicznie wystêpowa³ te podrost jarzêbiny i buka. Najwiêksz¹ liczebnoœæ brzozy zaobserwowano w oddz. 100. Natomiast najwiêcej podrostu dêbu stwierdzono w oddz. 99. Charakterystykê wzrostu odnowieñ w badanych drzewostanach przedstawiono w tabeli 9. Najni sze siewki sosny ros³y w oddz. 118 (0,09 m), a najwy sze w oddz. 99 (0,33 m). Podobne relacje stwierdzono w przypadku gruboœci sosen. Œrednia gruboœæ sosen waha³a siê od 0,42 cm do 1,14 cm. Najwiêksze œrednie przyrosty wysokoœci (0,18 cm) zmierzono w oddz. 99. W pozosta³ych drzewostanach przyrost wysokoœci by³ co najmniej o po³owê mniejszy. Najlepszymi parametrami wzrostu pod wzglêdem gruboœci, wysokoœci i przyrostu wysokoœci charakteryzowa³y siê sosny rosn¹ce na uprawie. Ró nice we wzroœcie sadzonek w porównaniu z odnowieniem naturalnym by³y statystycznie istotne.

Odnowienie naturalne lasu w drzewostanach uszkodzonych przez wiatr 55 Tabela 8. Œrednia liczebnoœæ (szt./ha) podrostu w badanych drzewostanach w Piszu Table 8. Average quantity (No/ha) of saplings in investigated stands in Pisz Sosna Pine Œwierk Spruce Lipa Lime Brzoza Birch Jarz¹b Rowan D¹b Oak Buk Beech Razem Total 118 4 271 0 0 17 0 88 380 104 0 0 0 19 0 0 0 19 100 10 20 0 180 10 0 0 210 99 30 10 0 60 30 100 0 230 113 3900 0 200 100 100 700 0 5000 Tabela 9. Charakterystyka wzrostu odnowienia sosny w badanych drzewostanach w Piszu Table 9. Characteristics of growth of pine regeneration in investigated stands in Pisz Wysokoœæ Height (m) Gruboœæ Diameter (cm) Przyrost wysokoœci Height increment (m) œr.±sd/mean min. max. œr.±sd/mean min. max. œr.±sd/mean min. max. 118 0,09 cde ±0,05 0,04 0,21 0,42 b ±0,46 0,09 1,90 0,05 b ±0,03 0,01 0,11 104 0,18 bd ±0,09 0,05 0,40 0,44 b ±0,22 0,02 1,17 0,09 b ±0,05 0,01 0,21 100 0,23 abce ±0,19 0,10 0,51 0,83 ab ±0,76 0,32 1,71 0,09 ab ±0,05 0,03 0,15 99 0,33 a ±0,18 0,15 0,67 1,14 a ±0,42 0,34 1,65 0,18 a ±0,08 0,06 0,43 113 0,48 f ±0,19 0,12 0,89 1,64 c ±0,67 0,32 3,42 0,27 c ±0,08 0,06 0,42 * wspólna litera oznacza brak ró nic statystycznie istotnych (test Tukeya) * the common letter indicates no differences statistically significant (Tukey test) Najlepsz¹ ywotnoœci¹ charakteryzowa³y siê sosny rosn¹ce na uprawie (1,8). Natomiast wœród odnowienia naturalnego wyró nia³y siê sosny w oddz. 99 (tab. 10). Najs³absz¹ ywotnoœæ reprezentowa³y sosny w oddz. 100. ywotnoœæ œwierka by³a taka sama (2,0) niezale nie od warunków wzrostu. Œrednia ywotnoœæ brzozy by³a najlepsza w oddz. 104. Najni sz¹ ywotnoœci¹ charakteryzowa³y siê brzozy rosn¹ce w oddz. 100. Sadzonki lipy i jarzêbiny odznacza³y siê s³ab¹ ywotnoœci¹. ywotnoœæ odnowienia naturalnego dêbu by³a niska i mieœci³a siê w przedziale 2,6 3,0. Wy sz¹ ywotnoœci¹ charakteryzowa³y siê dêby rosn¹ce na uprawie (2,3). Tabela 10. ywotnoœæ odnowienia poszczególnych gatunków w badanych drzewostanach w Piszu Table 10. The vitality of regeneration of particular species in investigated trees in Pisz Sosna Pine Œwierk Spruce Lipa Lime Brzoza Birch Jarz¹b Rowan D¹b Oak Buk Beech 118 2,0±0,4 2,0 0 2,0 0 2,6±0,6 2,0 104 2,1±0,6 0 0 1,8±0,5 0 2,9±0,4 0 100 3,3±1,5 2,0 0 2,4±0,5 0 0 0 99 1,9±0,8 0 0 2,3±0,5 2,0 3,0±0,8 0 113 1,8±0,6 2,0 3,3±1,2 2,0 3,0 2,3±0,5 0

56 D. Dobrowolska 5. DYSKUSJA I WNIOSKI Wra liwoœæ drzew na dzia³anie wiatru jest bardzo ró na i zale y od wielu czynników. Drzewa iglaste s¹ bardziej podatne na uszkodzenia przez wiatr ni drzewa liœciaste (Kozlowsky i Pallardy 1997). Najczêœciej wiatro³omom ulegaj¹ drzewostany jednogatunkowe. W Puszczy Piskiej g³ówn¹ przyczyn¹ klêski na tak du ym obszarze by³a struktura drzewostanów. W znacznym stopniu zosta³y uszkodzone monokultury sosnowe. Natomiast ponad stuletni drzewostan sosnowy z udzia³em œwierka w górnym piêtrze oraz licznym podrostem œwierkowym pozosta³ prawie nieuszkodzony. Szybko rosn¹ce drzewa w górnym piêtrze by³y czêœciej uszkadzane ni wolno rosn¹ce gatunki w dolnych warstwach drzewostanu. W badanych drzewostanach uszkodzonych przez wiatr dominowa³y z³omy. Drzewa czêœciej s¹ ³amane ni wywracane przez wiatr. W drzewostanach mieszanych w rezerwacie Jata niezale nie od gatunku drzewa równie przewa a³y wiatro³omy (Dobrowolska 2006). Równie wed³ug Yamamoto (2000), który prowadzi³ badania w ró nych lasach Japonii, wiatrowa³y w lasach s¹ spotykane rzadziej. Drzewa znacznie czêœciej s¹ wywracane na glebach wilgotnych ni suchych (Kozlowsky i Pallardy 1997). Badane drzewostany ros³y na glebach piaszczystych, dlatego te wiêcej drzew zosta³o z³amanych ni wywróconych przez wiatr. Drzewa le ¹ce na dnie lasu wykazuj¹ zazwyczaj pewien stopieñ uporz¹dkowania wywo³any czynnikami, które je uœmiercaj¹. Do najczêœciej obserwowanych zjawisk nale y zgodnoœæ u³o enia k³ód z kierunkiem wiatrów o najwiêkszej sile (Faliñski 1976; Holeksa 1998). W drzewostanach lasu ochronnego Szast 94% drzew le a³o na kierunku pó³nocnym (NE i NW). Taki kierunek po³o enia drzew w lesie jest wynikiem dzia³ania huraganu, który wia³ z kierunku po³udniowo-zachodniego. Niewielkie odstêpstwa w po³o eniu drzew od kierunku panuj¹cego wiatru s¹ zwi¹zane z zawirowaniami przy padaniu drzew. Stopieñ uszkodzenia drzewostanów mia³ wp³yw na pokrycie powierzchni przez roœlinnoœæ zieln¹ i mchy. Im bardziej by³ zniszczony drzewostan, tym wiêksze by³o pokrycie powierzchni przez roœlinnoœæ zieln¹. Wohlgemuth i in. (2002) stwierdzili wzrost liczebnoœci roœlinnoœci zielnej w drzewostanach uszkodzonych przez wiatr. W drzewostanach zniszczonych przez huragan Vivian w Szwajcarii wzros³a przede wszystkim liczebnoœæ Rubus idaeus i traw jak Calamagrostis villosa i Agrostis capillaris. Natomiast w przypadku pokrycia powierzchni przez mchy, w drzewostanach w Nadleœnictwie Pisz zaobserwowano tendencjê odwrotn¹. Zjawisko to wi¹ e siê ze wzrostem insolacji. Tam, gdzie zwiêkszy³a siê iloœæ œwiat³a docieraj¹cego do dna lasu, stwierdzono mniejsz¹ powierzchniê mszyst¹. Miêdzy dwiema kolejnymi generacjami drzew istnieje zale noœæ, zgodnie z któr¹ ustêpuj¹ca warunkuje rozwój nastêpnej. Warunki rozwoju nalotu i podrostu s¹ kszta³towane miêdzy innymi przez sposób, tempo i intensywnoœæ rozpadu panuj¹cego dotychczas drzewostanu, wielkoœæ obszaru, na którym drzewa zamieraj¹ oraz czasu up³ywaj¹cego pomiêdzy dwoma kolejnymi zaburzeniami (Ho-

Odnowienie naturalne lasu w drzewostanach uszkodzonych przez wiatr 57 leksa 1998). Drzewostany uszkodzone przez wiatr w lesie ochronnym Szast podlega³y stopniowej regeneracji. G³ównym gatunkiem, który odnawia³ siê w drzewostanach uszkodzonych przez wiatr w Piszu by³a sosna. Na siedliskach borowych sosna tworzy lite drzewostany, z nieznaczn¹ domieszk¹ innych drzew i ma potencjalne mo liwoœci odnowienia naturalnego. Wszystkie zespo³y borowe cechuje zdolnoœæ do samoodnawiania siê sosny, a to gwarantuje trwa³oœæ zespo³ów (Bia³obok 1993). Nic wiêc dziwnego, e w drzewostanach zniszczonych przez wiatr g³ównym gatunkiem odnawiaj¹cym siê by³a P. sylvestris. Obsiew naturalny sosny zale y od wielu czynników. Do najwa niejszych zalicza siê urodzaj nasion, temperaturê i wilgotnoœæ wzglêdn¹ powietrza oraz kierunek i prêdkoœæ wiatrów (Kopryk i in. 2001). Najwiêksz¹ liczebnoœci¹ odnowienia sosny wyró ni³ siê drzewostan w niewielkim stopniu uszkodzony, natomiast najmniej nalotu sosny zaobserwowano w zniszczonym drzewostanie, w którym usuniêto drewno. W niewielkim stopniu odnowi³y siê gatunki pionierskie, takie jak brzoza. Do podobnych wniosków doszed³ Kompa (2004), który bada³ odnowienie naturalne w lasach bukowych w Niemczech. Drzewa pionierskie, jak Betula pendula i Salix caprea prawie nie wystêpowa³y w drzewostanach po piêciu latach po wiatro³omie, natomiast najliczniejsze by³o odnowienie bukowe. W Finlandii w drzewostanach œwierkowych zniszczonych przez wiatr dominuj¹cym gatunkiem w odnowieniu by³ œwierk (87%). Doœæ licznie odnowi³y siê tak e brzoza (Betula pubescens) oraz jarz¹b (Sorbus aucuparia) (Kuuluviainen i Kalmari 2003). Badania Schölch (1998) tak e wskazywa³y, e w drzewostanach po wiatro³omie sk³ad gatunkowy odnowienia by³ podobny do pierwotnych sk³adów drzewostanów. Rozwój roœlinnoœci zale y od stopnia uszkodzenia drzewostanu (Kompa 2004). Im silniej uszkodzony drzewostan, tym bardziej dominuje roœlinnoœæ pionierska. W drzewostanach w Piszu najwiêcej siewek brzozy zaobserwowano w drzewostanach najsilniej uszkodzonych (oddz. 100 i 99), jednak gatunkiem dominuj¹cym w odnowieniu by³a sosna. Natomiast liczebnoœæ odnowienia gatunku klimaksowego, jakim jest buk (Fagus sylvatica), maleje wraz ze wzrostem stopnia uszkodzenia powierzchni lasu (Kompa 2004). W Piszu najwiêcej siewek sosny stwierdzono w drzewostanie w nieznacznym stopniu uszkodzonym. Niewielka liczebnoœæ nalotu w dojrza³ym drzewostanie jest spowodowana niekorzystnymi warunkami œwietlnymi. Liczny podrost œwierkowy, a tak e dolne piêtro z³o one z tego gatunku zmniejsza dostêp œwiat³a do dna lasu. Sosna, chocia mo e siê odnawiaæ spontanicznie na siedlisku boru œwie ego, w tych warunkach œwietlnych nie jest w stanie rosn¹æ. O niekorzystnych warunkach œwietlnych w oddz. 118 œwiadczy te tempo wzrostu siewek sosny, które by³y tam najni sze i najcieñsze. W drzewostanie znacznie uszkodzonym ros³y najwy sze i najgrubsze siewki sosny, które jednoczeœnie charakteryzowa³y siê najwiêkszym przyrostem wysokoœci i najwy sz¹ ywotnoœci¹. Najszybszym wzrostem wyró nia³y siê sosny rosn¹ce na uprawie, a ró nice we wzroœcie w porównaniu z odnowieniem naturalnym by³y statystycznie istotne. Jest to w pe³ni uzasadnione, gdy materia³ sadzeniowy by³ w szkó³ce specjalnie przy-

58 D. Dobrowolska gotowany i po trzech latach sadzonki sosny by³y wy sze i grubsze ni siewki. O mo liwoœci dalszego wzrostu w odpowiednich warunkach œwietlnych œwiadczy³a ywotnoœæ nalotów i sadzonek sosny. Najlepsz¹ ywotnoœci¹ charakteryzowa³y siê sadzonki sosny, lecz ywotnoœæ odnowienia naturalnego tego gatunku by³a podobna. Badania prowadzone w górach Szwajcarii z sadzonkami œwierka równie wskazywa³y, e charakteryzowa³y siê szybszym wzrostem ni odnowienie naturalne (Schönenberger 2002). Po 10 latach odnowienie naturalne nie osi¹gnê³o takiego zagêszczenia jak na powierzchni odnowionej sztucznie i by³o ni sze ni sadzonki. Takie kataklizmy, jak huragan w Puszczy Piskiej, s¹ naturalnym zaburzeniem ekosystemu leœnego. Prowadz¹ one do odtworzenia dojrza³ego zbiorowiska po jego zniszczeniu, gdy czynnik powoduj¹cy zaburzenie (np. wiatr) przestaje oddzia³ywaæ. Proces ten, nazywany sukcesj¹ regeneracyjn¹ (Faliñska 1997), postêpuje doœæ szybko, jednak e musi min¹æ ponad sto lat, zanim ukszta³tuje siê tu las zbli ony do naturalnego. Badania sukcesji naturalnej w drzewostanach zniszczonych przez wiatr rozpoczêto po up³ywie trzech lat od przejœcia huraganu, nie uchwycono wiêc zmian, jakie zachodzi³y w tych drzewostanach tu po katastrofie. Badania naturalnych procesów odnowieniowych w lesie ochronnym Szast bêd¹ prowadzone przez najbli sze kilka lat. Jednoczeœnie bêd¹ kontynuowane badania odnowienia sztucznego sosny i innych gatunków na uprawie. Dane zebrane podczas badañ w lesie ochronnym Szast mog¹ wp³yn¹æ na zmianê prawa dotycz¹cego zalesieñ. Obecnie zgodnie z ustaw¹ o lasach, leœnicy maj¹ obowi¹zek odnawiania powierzchni zrêbowych w ci¹gu dwóch lat, a w przypadku terenów objêtych klêskami piêciu lat. Dotychczasowe badania wykaza³y, e: 1. W drzewostanach uszkodzonych przez wiatr w lesie ochronnym Szast przewa a³y drzewa z³amane (wiatro³omy). 2. Drzewostany uszkodzone przez wiatr podlega³y stopniowej regeneracji. 3. Gatunkiem dominuj¹cym w odnowieniu naturalnym w drzewostanach uszkodzonych przez wiatr w lesie ochronnym Szast by³a sosna zwyczajna. 4. Najlepszymi parametrami wzrostu (wysokoœæ, gruboœæ i przyrost wysokoœci) charakteryzowa³y siê sosny rosn¹ce na uprawie. 5. Odnowienie naturalne sosny w lesie ochronnym Szast cechowa³o siê wysok¹ ywotnoœci¹. 6. ywotnoœæ odnowienia naturalnego sosny w drzewostanach silnie uszkodzonych, w których usuniêto drewno, by³a ni sza ni w drzewostanach z pozostawionym drewnem. Praca zosta³a z³o ona 15.05.2006 r. i przyjêta przez Komitet Redakcyjny 6.11.2006 r.

Odnowienie naturalne lasu w drzewostanach uszkodzonych przez wiatr 59 FOREST NATURAL REGENERATION IN STANDS DAMAGED BY WIND IN NORTH-EASTERN POLAND Summary In 2002 a windstorm destroyed stands in the north-eastern part of Poland. Over 33,000 ha of forests were damaged. In Pisz Forest District a protected area called Szast was established. That covered 445 ha. In reserve Szast the wood was left and no plants were planted. The aim of the study was to know the growth and development of planted Scots pine; to determine the dynamics of growth and development of tree natural regeneration; to compare the vitality and growth of natural and artificial regeneration in Pisz Forest District. The investigation was carried out in 2005 in chosen stands of Szast reserve. The main criteria of stand choosing were site type and degree of stand damages. The investigation of pine artificial regeneration was carried out on plantation established in 2003 (a year after windstorm). The data on natural regeneration was collected from 65 circular plots. The sample plots were situated in the network of 50 100 m. Seedlings (height 0.5 m) were measured on 10 m 2 area. Saplings and stands were measured in a circle of 100 m 2. The investigated forests are pure Scots pine stands with the admixture of spruce, birch and beech. The stands were differently damaged. Pine was mainly snapped. The percentage of uprooted pine trees was 1.5 3.0%. Four tree species regenerated spontaneously in the Szast reserve although pine was in majority. It was found that the density of pine regeneration was statistically different in damaged stands. The tallest seedlings grew in compartment 99 and the lowest ones were in compartment 118. The best parameters of height, diameter and height increment characterized the planted pines. Vitality of pine natural regeneration was high. LITERATURA Bia³obok S., Boratyñski A., Buga³a W. (red.) 1993: Biologia sosny zwyczajnej. Sorus, Poznañ-Kórnik. Dobrowolska D. 2006: Dynamika luk w drzewostanach mieszanych rezerwatu Jata. Leœ. Prace Bad., 2006-4: 61-75. Faliñska K. 1997: Ekologia roœlin. PWN, Warszawa. Faliñski J. B. 1978: Uprooted trees, their distribution and influence in the primeval forest biotope. Vegetatio 38: 175-183. Fischer A., Abs G., Lenz F. 1990: Natural development of forest stands after windthrow: approaches to research on virgin forest in the German Federal republic. Forstwis. Central. 109, 5: 309-326. Grundmann V. 1997: Regeneration on windthrow areas. AFZ, 52, 18: 974-976. Holeksa J. 1998: Rozpad drzewostanu i odnowienie œwierka a struktura i dynamika karpackiego boru górnoreglowego. Soc. Bot. Pol. Monographiae Botanicae. 82: 1-209. Kompa T. 2004: The initial phase of plant succession in windthrown beech (Fagus sylvatica) forests on base-rich and acidic sites in the Harz foothills of southern Lower Saxony, Germany. Dissertation, University of Göttingen. Kopryk W., Zaj¹czkowski J., Gil W., ukaszewicz J. 2001: Czasoprzestrzenna dynamika zmian drzewostanu macierzystego a intensywnoœæ pojawu, wzrost i rozwój naturalnego odnowienia sosny zwyczajnej. Dok. Inst. Bad. Leœ., p. 64. Kozlowsky T. T., Pallardy S. G. 1997: Growth control in woody plants. Academic Press. Kuuluvainen T., Kalmari R. 2003: Regeneration microsites of Picea abies seedlings in a winthrow area of a boreal old-growth forest in southern Finland. Ann. Bot. Fenn., 40, 6: 401-413. Moser A. 1994: The reforestation of windthrow area. AFZ, 49, 10:540-542.

60 D. Dobrowolska Schölch M. 1998: Natural regeneration without silvicultural intervention: a case-study from Baden- Württemberg. Schrift. Freib. Forst. For., 1: pp 245. Schönenberger W. 2002: Post windthrow stand regeneration in Swiss mountain forests: the first ten years after the 1990 storm Vivian. For. Snow and Land. Res. 77, 1/2: 61-80. Szumiec-Presch B. 2005: Czy las mo e odnowiæ siê sam? Nauka w Polsce. PAP. Trzaskowski S. 2002: Po klêsce. Przyroda Polska, 9: Wêgiel A. 2002: Huragan w Puszczy Piskiej. Salamandra, Internetowy Magazyn Przyrodniczy. Wohlgemuth T., Kull P., Wüthrich H. 2002: Disturbance of microsites and early tree regeneration after windthrow in Swiss mountain forests due to the winter storm Vivian 1990. For. Snow and Land. Res. 77, 1/2: 17-47. W³oczewski T. 1968: Ogólna hodowla lasu. PWRiL, Warszawa. Yamamoto S. 2000: Forest gap dynamics and tree regeneration. J. For. Res., 5: 223-229.