Reakcje zachodzące w komórkach W każdej sekundzie we wszystkich organizmach żywych zachodzi niezliczona ilość reakcji metabolicznych. Metabolizm (gr. metabole - przemiana) to przemiany materii i energii w danym organiźmie. Spośród przemian metabolicznych wyróżnić możemy przemiany anaboliczne i kataboliczne. Anabolizm (gr. anabalein - dorzucać) to synteza bardziej złożonych związków z prostszych, reakcje te wymagają dostarczenia energii. Katabolizm (gr. katabalien - odrzucać) to rozkład złożonych związków na prostsze - najczęściej z uwolnieniem energii. Jednakże nic w przyrodzie nie dzieje się samorzutnie. Reakcje chemiczne i energetyczne regulowane są przez enzymy.
Enzymy występują wyłącznie w ściśle określonych organellach (m.in. w mitochondriach, lizosomach, peroksysomach, aparatach Golgiego, siateczce śródplazmatycznej gładkiej). Koenzymami zazwyczaj są witaminy, bądź występujące w komórkach w śladowych ilościach mikroelementy. Przykładami koenzymów są dwa dinukleotydy - NAD+ i NADP+ przenoszące atomy wodoru i elektrony lub acetylo-coa przenoszący grupy acylowe i acetylowe. Do zajścia reakcji chemicznych i energetycznych konieczne są odpowiednie warunki. Katabolizm Energia chemiczna to energia zawarta w wiązaniach chemicznych. Można ją wyzwolić w procesach katabolicznych. Najwięcej energii dostarcza rozbicie wiązań pomiędzy wodorem a węglem, czyli rozkład podstawowych związków organicznych (węglowodanów, tłuszczów, białek) do nieorganicznych. W organiźmie człowieka węglowodany mogą być magazynowane w postaci glikogenu, a tłuszcze jako tłuszcze obojętne. Niektóre komórki (erytrocyty, komórki nerwowe) potrafią produkować energię jedynie z rozkładu glukozy. Wszystkie te procesy nazywamy oddychaniem, są one źródłem energii zarówno dla heterotrofów, jak i autotrofów. W oddychaniu tlenowym, akceptorem elektronów i protonów jest tlen, w oddychaniu beztlenowym inne związki. Autotrofy natomiast uzyskują energię również w procesie fotosyntezy (przekształcenie
energii świetlnej w chemiczną) lub chemosyntezy (utleniania zredukowanych związków organicznych). W celu uzyskania energii w tych procesach ważną rolę odgrywają przenośniki energii, najważniejszymi są te, które posiadają wiązanie wysokoenergetyczne. Najczęściej spotykanym przenośnikiem jest adenozynotrifosforan, czyli ATP. Z hydrolizy jednej reszty fosforanowej (ATP->ADP+Pi) uzyskuje się około 70 kj/mol energii, z drugiej (ADP->AMP+Pi) około 32 kj/mol. Każda z zasad azotowych może utworzyć nuklotyd stanowiący przenośnik energii, np. UTP, GTP, CTP. Choć ATP zawiera energię zasilającą inne układy, nie może być transportowany w obrębie komórki. Gdy pewien obszar komórki potrzebuje ATP do procesów metabolicznych, do tego obszaru wędrują całe mitochondria (a nie cząsteczki ATP!). Wyprodukowane wiązania wysokoenergetyczne są uniwersalne, energia zawarta pomiędzy resztami fosforanowymi może być wykorzystana do wszystkich procesów metabolicznych zachodzących w obrębie komórki, m.in. do napędzania reakcji chemicznych, transportu substancji przez błony lub poruszania się komórki. Powstawanie przenośników energii nazywamy fosforylacją (ADP+Pi->ATP). Wyróżniamy fosforylację substratową, oksydacyjną, fotosyntetyczną (cykliczną i niecykliczną). Foforylacja substratowa umiejscowiona jest głównie w cytoplaźmie. W tym typie reakcji dwa atomy wodoru prznoszone są z substratu na koenzym, najczęściej na NAD+. Fosforylacja oksydacyjna to końcowy etap oddychania tlenowego, umiejscowiony na błonie rozdzielającej dwa środowiska: w mezosomach komórek prokariotycznych lub w mitochondriach komórek eukariotycznych.
Spowodowane jest to koniecznością rozdzielenia odszczepionych atomów mitochondrialnej. W tej reakcji ostatecznym akceptorem elektronów jest tlen. Cząsteczki wody rozbijane są na skutek ruchu elektronów. Wówczas na zewnętrznej stronie wewnętrznej błony mitochondrialnej gromadzą się ładunki dodatnie w postaci protonów, po wewnętrznej stronie wewnętrznej błony natomiast ładunki ujemne. Dzieki różnicy ładunków po obu stronach błony możliwa jest synteza ATP dzięki znajdującemu się w tej błonie białkowemu kompleksowi - ATPazie. Rozkład węglowodanów Glukoza, jako podstawowy substrat energetyczny dla wielu komórek, przenika do krwi z przewodu pokarmowego lub z rozkładanego glikogenu zgromadzonego w wątrobie. W przypadku
wysokiego stężenia glukozy we krwi, wątroba przekształca nadwyżki w glikogen przy pomocy rozpadu dwóch wiązań wysokoenergetycznych - z ATP i UTP. GLUKOZA <=>GLIKOGEN (UTP, ATP) Rozkład i synteza glikogenu przebiegają w nieco inny sposób niż jego synteza, ponieważ obie reakcje katalizowane są przez zupełnie inne enzymy. Utlenianie glukozy do dwutlenku węgla zachodzi w trzech etapach: I. Glikoliza II. Reakcja pomostowa III. Łańcuch oddechowy IV. Cykl Krebsa Glikoliza Proces ten zachodzi w obszarze cytoplazmy. Cząsteczka glukozy nie jest bezpośrednio włączana szlaku tych przemian. Musi do
zostać przekształcona w ester fosforanowy, a do tej przemiany wykorzystywana jest jedna cząsteczka ATP. Do przekszatłceń sześciowęglowej cząsteczki w dwie trójwęglowe zużywane są dwa wiązania wysokoenergetyczne. Powstałe trójwęglowe cząsteczki ulegają dalszym przemianom, których produktem są NADH+, ATP, reszty fosforanowe oraz trójwęglowy pirogronian. Z bilansu energetycznego wynika, iż powstają 2 cząsteczki ATP z jednej cząsteczki glukozy. glukoza+adp+pi+nad+->pirogronian+atp+nadh Reakcja pomostowa W reakcji tej pirogronian zostaje przyłączony do cząsteczki koenzymu A. W tej postaci wędruje z cytoplazmy do matrix mitochondrialnej. Reakcja pomostowa jest rakcją nieodwracalną.. pirogronian+coa+nad+->acetylo-coa+co2+nadh Cykl Krebsa Do cyklu tych przemian zachodzących w cytoplaźmie włączany jest acetylo-koenzym A, cząsteczki kwasów tłuszczowych, aminokwasy i inne. W wyniku tych reakcji powstają cząsteczki CO2 (dekarboksylacja). W wyniku obrotu cyklu Krebsa z jednej cząsteczki acetylo-coa powstaje jedna cząsteczka GTP, 3 cząsteczki NADH i jedna cząsteczka FADH2, a także 2 cząteczki dwutlenku węgla. Łańcuch oddechowy
Zredukowane cząsteczki przenośników powstałe podczas przekształceń cząsteczek glukozy posiadają dużo elektronów, które można wykorzystać do produkcji energii. Ostatni etap oddychania komórkowego, zwany utlenianiem końcowym, zachodzi na błonie grzebieni mitochondrialnych. Występują tam specjalne przenośniki, zwane pompą protonową, uczestniczące w przenoszeniu elektronów. Elektrony przepływające w łańcuchu oddechowym umożliwiają wykonanie pracy, dzięki której po obu stronach wewnętrznej błony mitochondrialnej powstaje gradient protonowy - po zewnętrznej stronie znajduję się nadmiar protonów w stosunku do wewnętrznej strony. Różnica potencjałów wynosi około 200 mv. Jony H+ przemieszczają się tylko poprzez białkowe struktury zwane syntazami ATP. Syntazy ATP składają się z dwóch części: zdolnej do swobodnego obracania się (białkowego rotoru) i obracającej się razem z rotorem
struktury w kształcie grzybka. To właśnie do tej struktury dołączają się cząsteczki ADP i fosforanu, po połączeniu dają ATP. Jednakże wytworzony ATP jest silnie związany z syntazą ATP, stąd do jego uwolnienia konieczne jest dostarczenie energii z zewnątrz. Energia ta pochodzi z obracającego się białkowego grzybka, dzięki któremu różnica stężenia protonów po obu stronach wewnętrznej błony mitochondrialnej jest wykorzystywana do produkcji ATP. Bilans wszystkich etapów: W reakcji glikolizy z jednej cząsteczki glukozy uzyskiwane są 4 cząsteczki ATP. Jednakże w trakcie tego procesu zużywana jest 1, a czasem 2 cząsteczki ATP. W cyklu Krebsa powstają 2 cząsteczki GTP (odpowiednika ATP, jednakże zamiast adeniny zawierającego guaninę). Dwie pierwsze przemiany zachodzące w cyklu kwasu cytrynowego dostarczają 6 cząsteczek ATP, 10 cząsteczek NADH i 2 cząsteczek FADH2. W łańcuchu oddechowym powstaje 26-28
cząsteczek ATP. Oznacza to, iż w procesie utlenienia 1 cząsteczki glukozy powstaje około 32 cząsteczek ATP. Oddychanie beztlenowe W komórkach, w których glikoliza przebiega szybciej niż przemiany zachodzące podczas cyklu Krebsa, utlenianie cząsteczki glukozy kończy się na etapie glikolizy. Utlenienie cząsteczki glukozy do 2 cząsteczek pirogronianiu dostarcza 2 cząsteczek NADH. Enzymy znajdujące się w komórkach przeprowadzających oddychanie beztlenowe, katalizują transport atomów wodoru z NADH na pirogronian. Pirogronian ulega dalszemu przekształceniu, w wyniku którego powstaje mleczan i NAD+, który może być dalej wykorzystany w utlenianiu cząsteczek glukozy. Bilans energetyczny oddychania beztlenowego Zysk energetyczny tej reakcji jest niewielki, ponieważ powsta ją w nim zaledwie 2 cząsteczki ATP. Jednakże produkt końcowy procesu glikolizy - mleczan - może w procesach zachodzących w wątrobie przy udziale tlenu ulec przekształceniu do cząsteczki glukozy, a co za tym idzie dostarczyć dużych ilości ATP. Komórki drożdży w warunkach beztlenowych także przeprowadzają procesy oddychania, w wyniku których odzyskują NAD+. Produktem końcowym tych procesów - fermentacji - jest dwutlenek węgla i etanol. Procesy fermentacyjne wykorzystywane są w przemyśle, do produkcj wielu substancji, np. wina i piwa.
mięśniach lub wątrobie. Anna Nowak I LO w Poznaniu Surowce pobierane wraz z pokarmem są wykorzystywane do produkcji energii w postaci ATP. Jednakże ilość wyprodukowanego ATP i tempo przemian metabolicznych, zależy od zapotrzebowania danej komórki na energię. W przypadku niewykorzystania pobranych surowców są one magazynowane, np. w postaci glikogenu w Intensywność oddychania komórkowego zależy od wielu czynników, m.in. rodzaju lub wieku komórki, liczby znajdujących się w niej mitochondriów, ilości dostępnego organizmowi lub komórce tlenu i wielu innych.
Bibliografia: Anna Nowak I LO w Poznaniu 1. Dr. n. med. Jacek Danowski BIOLOGIA, Oficyna Wydawnicza "Medyk Spółka z o.o., Warszawa 1991, tom II, s. 133-170 2. Praca zbiorowa pod reakcją Rafała Skoczylasa BIOLOGIA część 2 tom I, WSiP, Warszawa 2003, s. 58-83 3. Praca zbiorowa BIOLOGIA, Operon, Gdynia 2006, s.60-89 4. Jan Paweł Jastrzębski, Oddychanie komórkowe [on line] http://ebiolog.pl/a-12.html 5. Katabolizm - oddychanie komórkowe [on line] http://ebiolog.pl/ser- 2.html 6. Przemiany metaboliczne anabolizm i katabolizm: http://portalwiedzy.onet.pl/136994,,,,przemiany_metaboliczne_anab olizm_i_katabolizm,haslo.html