Naturalne odnawianie się cisa pospolitego Taxus baccata L. w Tatrzańskim Parku Narodowym

AKTUALNOŚCI Chrońmy Przyr. Ojcz. 65 (3): 181 188, 2009. Naturalne odnawianie się cisa pospolitego Taxus baccata L. w Tatrzańskim Parku Narodowym The natural regenera on of the European yew Taxus baccata L. in the Tatra Na onal Park TADEUSZ ZWIJACZ Tatrzański Park Narodowy Obwód Ochronny Strążyska 34-500 Zakopane, ul. Strążyska 34 e-mail: tadzwijacz@tpn.pl Słowa kluczowe: cis pospolity, naturalne odnowienia, siewki, nalot. W Tatrzańskim Parku Narodowym w latach 2006 2007 odnalezieno stanowiska cisa pospolitego i określono warunki naturalnego odnawiania się tego gatunku. Stwierdzono odnowienia w Dolinie Strążyskiej na trzech stanowiskach w masywie Łysanek, Suchego Wierchu oraz Grzybowca. W każdym z tych miejsc cis występuje grupowo, gdzie obok siebie rosną osobniki żeńskie i męskie. Umożliwia to obradzanie nasion i w konsekwencji naturalne odnawianie się gatunku. Chociaż warunki klimatyczne są niekorzystne dla wzrostu i rozwoju cisa, stwierdzono obecność 15 młodych osobników, w tym pięciu w wieku 5 lat i więcej. W celu ochrony przed zwierzyną płową zaproponowano ogrodzenie tych stanowisk. Wstęp Cis pospolity Taxus baccata L. został umieszczony w Polskiej Czerwonej Księdze Roślin jako gatunek narażony na wyginięcie na stanowiskach naturalnych VU (Kruszelnicki 2001). W Polsce jest objęty całkowitą ochroną gatunkową. Działania ochronne prowadzone są na kilku płaszczyznach: chroni się pojedyncze okazy, siedliska, jak również miejsca występowania, aby zapobiec dalszemu regresowi gatunku na terenie Polski, w tym również w naszych Tatrach. Na terenie polskich Tatr naturalne stanowiska cisa znajdują się w strefie ochrony ścisłej. Cały obszar Tatrzańskiego Parku Narodowego objęty jest również europejskim programem Natura 2000. Siedliska, na których występuje tutaj cis, wymienione są w Załączniku I Dyrektywy Siedliskowej. W literaturze dotyczącej występowania cisa w polskich Tatrach znajduje się niewiele informacji o naturalnym odnawianiu się tego gatunku. W badaniach prowadzonych w latach 1968 1975 stwierdzono pojawienie się kilku niedojrzałych nasion na jednym osobniku (Zembrzuski 1968, 1975). Odnalezienie siewek ze względu na zróżnicowaną rzeźbę terenu nie jest łatwe. Pomimo dość częstych wzmianek na temat występowania cisa jego stanowiska opisywali między innymi Stecki (1920), Sokołowski (1921, 1936), Myczkowski (1957), Zembrzuski (1968, 1975), Piękoś, 181

Chrońmy Przyr. Ojcz. rocznik 65, zeszyt 3, 2009. Tumidajowicz (1969), Piękoś-Mirkowa, Mirek (1996) pojawianie się siewek stwierdzono dopiero w 2002 roku (Zwijacz 2003). Teren badań i metody Badania prowadzono w Dolinie Strążyskiej, która jest głównym miejscem występowania 54 1000 16 24 50 1000 1400 1 3 2 1600 1200 1800 1400 5 km Ryc. 1. Występowanie cisa na terenie Tatrzańskiego Parku Narodowego. Stanowiska grupowe, na których znaleziono siewki i nalot. 1 Łysanki, 2 Koński Żleb, 3 Mały Bacuch Fig. 1. The occurrence of the European yew in the Tatra Na onal Park. The sites where the seedlings and saplings were found: 1 Łysanki, 2 Koński Żleb, 3 Mały Bacuch cisa w polskich Tatrach (ryc. 1). Powierzchnia doliny wynosi około 4 km² (Cywiński 1994). Stanowiska cisa położone są na podłożu dolomitowym i wapiennym, na glebach brunatnych, rędzinach brunatnych, próchnicznych, butwinowych oraz inicjalnych (Komornicki, Skiba 1985). Znajdują się tutaj trzy miejsca grupowego występowania cisa: zbocza góry Łysanki (1447 m), Koński Żleb w masywie Suchego Wierchu (1539 m) oraz Mały Bacuch w masywie Grzybowca (1507 m). Miejsca występowania cisa na Łysankach i Grzybowcu znajdują się po tej samej stronie doliny, na jej wschodnim zboczu. Odległość między nimi wynosi 800 m w linii prostej. Stanowisko w Końskim Żlebie jest położone na zachodnim zboczu doliny, w odległości 600 m od Grzybowca i nieco ponad 1000 m od Łysanek. W masywie Łysanek cis rośnie na wysokości 1000 1090 m n.p.m. Oprócz pojedynczych okazów, występuje tam stanowisko grupowe z trzema osobnikami żeńskimi i jednym męskim na stromym stoku ze skałkami śródleśnymi, porośniętymi częściowo kosodrzewiną, a także borem mieszanym regla dolnego Galio-Piceetum i murawą nawapienną Carici-Festucetum tatrae. Łagodniejsze stoki porasta zespół buczyny karpackiej Dentario glandulosae-fagetum. W Końskim Żlebie cis występuje w przedziale wysokości 1080 1180 m n.p.m. Owocujące 182

T. Zwijacz Naturalne odnawianie się cisa pospolitego w TPN okazy stwierdzono na czterech spośród 9 stanowisk (Zwijacz 2005). Dominuje tutaj las mieszany górski z fragmentami boru górskiego z zespołem Galio-Piceetum na rędzinie butwinowej (Komornicki, Skiba 1985). Poza dominującym świerkiem Picea abies występuje tutaj m.in. buk Fagus sylvatica, jodła Abies alba, jarzębina Sorbus aucuparia, jarząb mączny Sorbus aria, jawor Acer pseudoplatanus, kosodrzewina Pinus mugo, goryczka trojeściowa Gentiana asclepiadea i ostrożeń lepki Cirsium erisithales. W masywie Grzybowca, w przedziale wysokości 1200 1320 m n.p.m., występuje sześć stanowisk cisa, w tym cztery z obradzającymi osobnikami. Na tej wysokości niemal wyłącznie występuje górnoreglowa świerczyna karpacka Plagiothecio-Piceetum (Matuszkiewicz 2002). Na wszystkich wymienionych stanowiskach spotyka się również płaty kosodrzewiny Pinus mugo. Inwentaryzację oraz pomiary odnowień cisa wykonano w latach 2006 2007. W celu odnalezienia siewek i nalotu przeszukiwano teren w promieniu 5 m od badanych okazów. Następnie mierzono wysokość, średnicę przy podstawie oraz roczne przyrosty na wysokość. Na tej podstawie określono wiek poszczególnych osobników. W przeprowadzonej analizie wykorzystano również wyniki wcześniejszych badań (Zwijacz 2003, 2005). Naturalne odnowienia w Dolinie Strążyskiej Naturalne odnowienia cisa zostały odnalezione we wszystkich trzech głównych miejscach występowania cisa (tab. 1). W masywie Łysanek nad Kominami (oddz. 214 h, wysokość 1035 m n.p.m., stok o wystawie południowej i nachyleniu 35 ; w tym miejscu rosną cztery dorosłe cisy) nalot występuje na stanowisku nr 7 pod okazami nr 8 i 11 (Zwijacz 2005). W marcu 2002 r., w odległości 1,5 m od okazu nr 11 zaobserwowano pojedynczy 2-letni okaz, rosnący na erozyjnym miejscu, osłoniętym od strony południowej. Zauważono tam ślady i tropy jeleni. W sierpniu nalotu tego już nie było, natomiast stwierdzono tegoroczną siewkę, która później również zanikła. Blisko dwa metry dalej, pod osłoną cisa, stwierdzono sześć tegorocznych siewek, z których pięć rosło w skupisku, a jedna kilkanaście centymetrów od nich. Osobnik macierzysty oraz rosnąca przy nim kosodrzewina zapobiegają erozji podłoża. Miejsce to, pomimo pełnego ocienienia siewek, wydaje się być bardziej korzystne dla rozwoju od poprzedniego, o czym świadczą siewki, które przetrwały. Biorąc pod uwagę dane z 2006 r. (tab. 1), pod tym samym cisem występują dwa okazy w wieku 4 5 lat oraz jeden dwuletni. Dane z lat 2002 i 2006 ukazują, że spośród 6 siewek rosnących w tym miejscu dwie przeżyły. Włączając kolejne dwie wcześniej opisane siewki (Zwijacz 2003), które wyrosły obok tego samego macierzystego okazu, na ścieżce jeleni, przeżywalność siewek przy osobniku nr 11 w latach 2002 2006 wyniosła 25%. Należy dodać, że pod osobnikiem nr 13 stwierdzono dwa okazy. Nie ma jednak obserwacji z ubiegłych lat, dlatego przeżywalność pojawiających się tutaj siewek jest nieznana. Żadne z tych odnowień nie posiadało odgałęzień bocznych. Na całym stanowisku wśród zarośli kosodrzewiny rosną cztery okazy cisa: trzy żeńskie i jeden męski. W Końskim Żlebie (oddz. 211 j, wysokość 1155 m n.p.m., stok o wystawie południowej), przy osobniku wcześniej zinwentaryzowanym pod nr 30 na stanowisku nr 19 (Zwijacz 2005) zaobserwowano siewki i nalot w wieku 1 8 lat (tab. 1). Występują one w odległości do 186 cm poniżej osobnika macierzystego, na powierzchni 5 m². Cis macierzysty jest trzecim co do wysokości okazem w TPN, osiągnął 5,80 m (Zwijacz 2005). Na tym stanowisku odnowienie było najliczniejsze (60% wszystkich odnotowanych przypadków). W masywie Grzybowca (oddz. 216 f, wysokość 1222 m n.p.m., stok o wystawie wschodniej), na stanowisku nr 13 w pobliżu okazu nr 21 został odnaleziony młody osobnik w wieku około 15 lat (ryc. 2). Ten młody cis wyrósł na skraju płatu kosodrzewiny, na skale z glebą inicjalną. Ma trzy boczne gałązki, dwie dwuletnie i trzyletnią. W odległości 3,5 m znajduje się dorosły obradzający cis, a w pobliżu rosną dwa osobniki męskie. Jest to najwyżej położone 183

Chrońmy Przyr. Ojcz. rocznik 65, zeszyt 3, 2009. Tab. 1. Charakterystyka naturalnych odnowień cisa w Dolinie Strążyskiej w latach 2002 2006 Tab. 1. The characteris cs of natural regenera on of the European yew in the Dolina Strążyska Valley in 2002 2006 Nr Oddział Forest division Wysokość Height (mm) Średnica przy podstawie Diameter (mm) Wiek (lata) Age (years) Przyrost na wysokość w kolejnych latach Growth in consecu ve years( mm) 2002 2003 2004 2005 2006 1 211 j 98 1,9 8 11 6 8 7 9 2 211 j 31 1,1 3 18 9 5 3 211 j 33 0,9 3 9 5 4 211 j 53 1,1 3 20 10 5 211 j 55 1,0 2 21 6 211 j 89 1,4 4 29 18 29 7 211 j 78 1,0 6 18 20 24 16 16 8 211 j 26 0,9 1 26 9 211 j 54 1,0 3 18 13 10 214 h 31 1,1 5 11 7 5 4 11 214 h 65 0,9 4 14 5 8 12 214 h 34 0,9 2 9 13 214 h 28 0,9 5 7 8 7 14 214 h 32 1,2 2 10 15 216 f 90 3,0 15 5 5 5 6 11 znane naturalne odnowienie cisa w Polsce. Odnowienie zinwentaryzowane w polskich Tatrach stanowi 38,5% populacji cisa. W słowackich Tatrach Zachodnich, Čajka (1969) zinwentaryzował 116 osobników o wysokości 0,1 0,5 m, co stanowiło 30,85% tamtejszej populacji. Na podstawie badań tego autora można wnioskować, że na opisywanych stanowiskach w dolinach Jałowieckiej i Suchej cis odnawiał się dobrze. Ponieważ autor skupił się na inwentaryzacji osobników dorosłych, nie inwentaryzując nalotu niższego od 0,1 m, nie można wyciągnąć pełniejszych wniosków na temat odnawiania się cisa w tych dolinach. Cis doskonale odnawia się w paśmie Łysej Góry w Beskidzie Niskim. Na stanowisku tym liczba cisów o wysokości co najmniej 1,3 m wynosiła 1585, a całą populację wraz z odnowieniem szacowano na 2500 3000 osobników (Bodziarczyk, Zator 2004). Autorzy stwierdzili obecność najmłodszego pokolenia wokół 337 osobników (21,3% populacji), w odróżnieniu do Tatr Polskich, gdzie występuje ono przy 3 osobnikach stanowiących 7,7% dorosłej populacji. Ponieważ populacje cisa z Beskidu Niskiego i słowackich Tatr Zachodnich są wielokrotnie większe od tej z naszych Tatr, porównania te mogą mieć charakter jedynie orientacyjny. Niektóre czynniki warunkujące rozwój siewek Głównym czynnikiem warunkującym pojawienie się siewek jest współobecność okazów żeńskich i męskich. W Obwodzie Ochronnym Strążyska w ostatnich dwóch latach na 27 stanowiskach cisa stwierdzono 18 osobników żeńskich (Zwijacz 2005). Większość z nich obradzała bardzo słabo, wykształcając po kilka 184

T. Zwijacz Naturalne odnawianie się cisa pospolitego w TPN Ryc. 2. Młody cis znaleziony w masywie Grzybowca na wysokości 1222 m n.p.m (27.IV 2008 r.; fot. T. Zwijacz) Fig. 2. A young specimen of European yew found on the slope of the Grzybowiec Mount at al tude of 1222 m (12 May 2008; photo T. Zwijacz) 185

Chrońmy Przyr. Ojcz. rocznik 65, zeszyt 3, 2009. lub kilkanaście nasion. Najmocniej obradzały okazy nr 11 i 20, położone w masywie Łysanek oraz Małego Bacucha, w oddziałach 214 h i 216 f. Na tych osobnikach w latach 2003 2006 stwierdzono 100 300 nasion. Obserwacje były prowadzone we wrześniu i październiku. Część nasion była już wyłuskana przez ptaki. Pod cisem nr 11 widoczne były zielone części osnówek, co nasuwa przypuszczenie, że część nasion była wyłuskiwana zanim dojrzała. W Końskim Żlebie na osobniku nr 30 znaleziono w grudniu 2007 roku 7 nasion. Na okazie nr 32 w grudniu 2004 roku obserwowano również kilka nasion. We wszystkich tych przypadkach cisy wykształcające nasiona występują na stanowiskach grupowych, gdzie oprócz okazów żeńskich, znajdują się również okazy męskie. Istotnym czynnikiem, mającym wpływ na rozwój siewek i nalotu jest klimat. Cis najlepiej rośnie w klimacie morskim i suboceanicznym (Dobrowolska, Farfał 2002 za Siniscalco, Montacchini 1989), gdzie tworzy gęste drzewostany, w odróżnieniu od izolowanych stanowisk pod okapem innych drzew, co ma miejsce najczęściej w strefie klimatów kontynentalnych (Thomas, Polwart 2003). Uwarunkowania gatunku dotyczące wysokiej wilgotności powietrza wydają się być w Tatrach spełnione ze względu na wysokie opady. Natomiast średnia roczna temperatura, która w Tatrach w strefie umiarkowanie chłodnej, rozciągającej się od podnóży do 1200 m n.p.m, wynosi od 4 do 6 C (Hess 1996), jest zbyt niska, gdyż cis znajduje optymalne warunki rozwoju przy temperaturze 9 10 C (Dobrowolska, Farfał 2002 za Siniscalco, Montacchini 1989). Biorąc pod uwagę strefy klimatyczne, dwa wymienione stanowiska odnowień, w Łysankach i Końskim Żlebie, położone są w strefie chłodnej. Stanowisko w Grzybowcu znajduje się w strefie zimnej. Stanowiska w paśmie Łysej Góry w Beskidzie Niskim położone są w piętrze pogórza na wysokości 295 590 m n.p.m. (Bodziarczyk, Zator 2004), czyli głównie w strefie umiarkowanie ciepłej (Obrębska-Starklowa i in. 1995). W słowackich Tatrach Zachodnich cis występował w reglu dolnym na wysokości 700 1100 m n.p.m., przy czym najwięcej młodych okazów było notowanych w przedziale 850 900 m (Čajka 1969). Warunki klimatyczne na tych stanowiskach są bardziej korzystne w porównaniu do tych z Doliny Strążyskiej. W latach 1951 2005 zaznaczyły się tendencje wzrostowe średniej temperatury rocznej, a także zimy i lata (Niedźwiedź 2005). Ten trend może wpływać na polepszenie się warunków do obradzania, kiełkowania nasion oraz rozwoju siewek i naturalnych odnowień cisa w polskich Tatrach. Zwłaszcza, że skala ekologiczna, w jakiej cis znajduje korzystne warunki do rozmnażania się i wzrostu w Polsce jest szeroka (Król 1975). Biorąc pod uwagę przyrost siewek na grubość i na wysokość, wydaje się, że w ramach stanowiska ważnym czynnikiem są warunki mikrosiedliskowe. U siewek z tego samego roku zaobserwowano znaczne różnice w wysokości i średnicy (tab. 1). Nasuwa się przypuszczenie, że warunki mogą być odmienne dla siewek czy nalotu nawet na tym samym stanowisku. Potwierdzają to obserwacje terenowe. Niektóre siewki są ocienione przez płożące się drzewa lub krzewy, inne rosną w ocienieniu wysokich świerków. W miejscach silnie ocienionych przez kosodrzewinę stwierdzono zamieranie siewek. Występowanie w miejscach erozyjnych, na glebie inicjalnej, naraża siewki na zniszczenie. Wnioski 1. Niewielka liczba pojawiających się siewek i nalotu nie rokuje obecnie większych nadziei na bardziej intensywne odnawianie się cisa w polskich Tatrach. Należy jednak kontynuować monitoring stanowisk pod kątem pojawiania się siewek i nalotu oraz dokumentować ich przeżywanie w odniesieniu do warunków mikrosiedliskowych. 2. Ponieważ w okolicach występowania siewek i nalotów znajdują się liczne ślady i tropy jeleni, w celu zabezpieczenia naturalnych odnowień cisa pospolitego w Tatrzańskim Parku Narodowym należy ogrodzić stanowiska, aby uchronić młode osobniki przed 186

T. Zwijacz Naturalne odnawianie się cisa pospolitego w TPN zgryzaniem. 3. Celowe jest odsłanianie nalotów, jak zaleca Gieruszyński (1961), który badał drzewostany w rezerwacie cisowym Wierzchlas. 4. Istnieje również potrzeba wykonania badań składu mikroorganizmów glebowych w miejscach występowania cisa w Tatrzańskim Parku Narodowym. Pozwoliłoby to stwierdzić wpływ mykoflory na rozwój siewek i ewentualną obecność Cylindrocarpon radicola, patogenu powodującego zgorzel siewek (Król 1969), a także grzybów antagonistycznych do niego. PIŚMIENNICTWO Bodziarczyk J., Zator A. 2004. Rozmieszczenie, struktura i warunki występowania populacji Taxus baccata L. w paśmie Łysej Góry w Beskidzie Niskim. Acta Agraria et Silvestria 42: 4 16. Cywiński W. 1994. Tatry. Przewodnik szczegółowy. 1. Masyw Giewontu. Wyd. Górskie Miłosza Martynowicza. Poronin. Čajka J. 1969. Príspevok k prirodzenému rozšireniu tisu obyčajného (Taxus baccata L.) v Liptovských Holiach. Zborník prác o Tatranskom národnom parku 11: 249 272. Dobrowolska D., Farfał D. 2002. Cis pospolity Taxus baccata L. w naszych lasach wczoraj i dziś. Sylwan 7: 37 47. Gieruszyński T. 1961. Struktura i dynamika rozwojowa drzewostanów rezerwatu cisowego w Wierzchlesie. Ochrona Przyr. 27: 41 73. Hess M.T. 1996. Klimat. W: Mirek Z., Głowaciński Z., Klimek K., Piękoś-Mirkowa H. (red.). Przyroda Tatrzańskiego Parku Narodowego. TPN, PAN, Kraków Zakopane: 53 68. Komornicki T., Skiba S. 1985. Mapa Gleb TPN. W: Trafas K. (red.). Atlas Tatrzańskiego Parku Narodowego. Zakopane Kraków. Król S. 1969. Badania nad naturalnym odnawianiem się cisa w rezerwatach cisowych w Polsce. Sylwan 2: 23 27. Król S. 1975. Zarys ekologii. Cis pospolity. Nasze drzewa leśne III, PWN: 78 103. Kruszelnicki J. 2001. Taxus baccata L. Cis pospolity. W: Kaźmierczakowa R., Zarzycki K. (red.). Polska Czerwona Księga Roślin. Inst. Bot. im. W. Szafera PAN, Inst. Ochr. Przyr. PAN. Kraków. Matuszkiewicz J.M. 2002. Zespoły leśne Polski. PWN, Warszawa. Myczkowski S. 1957. Osobliwości przyrodnicze rezerwatu ścisłego pod Wołoszynem w Tatrach. Chrońmy Przyr. Ojcz. 13 (2): 12 22. Niedźwiedź T. 2005. Zmienność temperatury powietrza w Tatrach w porównaniu z Karpatami Południowymi i Alpami. W: A. Kotarba, W. Borowiec (red.). Przyroda Tatrzańskiego Parku Narodowego a Człowiek T. I : 9 17. Wyd. TPN, Zakopane. Obrębska-Starklowa B., Hess M., Olecki Z., Trepińska J., Kowanetz L. 1995. Klimat. Karpaty Polskie. Uniwersytet Jagielloński, Kraków. Piękoś H., Tumidajowicz D. 1969. Nowe stanowisko cisa w Tatrach Polskich. Chrońmy Przyr. Ojcz. 25 (3): 44 46. Piękoś-Mirkowa H., Mirek Z. 1996. Zbiorowiska roślinne. W: Mirek Z. (red.). Przyroda Tatrzańskiego Parku Narodowego. TPN, PAN, Kraków Zakopane: 237 274. Siniscalco C., Montacchini F. 1989. Taxus baccata L. e Ilex aquifolium in Piemonte: distribuzione e considerazione ecologiche. Allionia 29: 37 45. Sokołowski S. 1921. Cis na ziemiach polskich i w krajach przyległych. Ochrona Przyr. 2: 4 22. Sokołowski S. 1936. Las tatrzański. Wyd. Popularno-Naukowe Muzeum Tatrzańskiego Nr 2. Warszawa Stecki K. 1920. Ostatnie cisy w Tatrach. Ochrona Przyr. 1: 88 89. Thomas P.A., Polwart A. 2003. Biological flora of the British Isles. Taxus baccata L. Journal of Ecology 91: 489 524. Zembrzuski J. 1968. Rozsiedlenie cisa pospolitego Taxus baccata L. w Tatrach Polskich. Praca magisterska. SGGW, Warszawa. Zembrzuski J. 1975. Cis Taxus baccata L. Studia Ośrodka Dokumentacji Fizjograficznej 4, 2: 169 193. Zwijacz T. 2003. Obserwacje cisa pospolitego Taxus baccata w Tatrzańskim Parku Narodowym. Chrońmy Przyr. Ojcz. 59 (3): 84 85. 187

Chrońmy Przyr. Ojcz. rocznik 65, zeszyt 3, 2009. Zwijacz T. 2005. Stan aktualny stanowisk cisa pospolitego Taxus baccata L. w Tatrzańskim Parku Narodowym. Chrońmy Przyr. Ojcz. 61 (6): 25 38. SUMMARY Zwijacz T. Natural regenera on of European yew, Taxus baccata L. in the Tatra Na onal Park (S Poland) Chrońmy Przyrodę Ojczystą 65 (3): 181 188, 2009. There was not any evidence of the successful yew regeneration in the Polish Tatra Mountains in the past. However, during the last four years, the seedlings were noticed at some sites. The inventory performed in November 2006 revealed 15 young specimens recorded on three sites. Their age ranged from 1 to 15 years and the only one specimen was more than 10 years old. The successful generative regeneration, which is occurring now, gives the hope for the further natural regeneration at these sites. The regeneration is so little in number at present that we should not expect a substantial increase in number of T. baccata in the Tatra National Park. Also the source of the seeds is very limited. The influence of the deer population, which is grazing on the yew, cannot be neglected. Therefore, in order to protect the natural regeneration against the deer, it is proposed to fence off the sites of yew. It is also proposed to perform the research on the soil mycoflora to find whether the pathogenic microorganisms, such as Cylindrocarpon radicola, are present. 188