ACTA AGROBOTANICA Vol. 59. z. 1-2006 s. 99-105 Pylenie i cechy pylku dw6ch gatunk6w kamasji {Camassia Lindl.) (Hyacinthaceae) BEATA ZURAW Katedra Bolaniki, Pracownia Biologii Ro^in Ogrodniczych, Akademia Rolnicza w Lublinie. ul. Akademicka 15,20-950 Lublin Department of Botany, Agricultural University of Lublin, ul. Akademicka 15, 20-950 Lublin. Poland Pollen production and characteristics of pollen grains in two species of Camassia Lindl. (Hyacinthaceae) (Otrzymano: 5.12.2005)) Summary In the years 1999-2001 the study was carried out in the area of UMCS Botani- Garden in Lublin. Plants of Camassia cusickh S.Wats, and Camassia leichtlinii ak.) S.Wats, bloomed in May. During a day peak, of flowering occurred at 17.00 h. ' anthers shed pollen simultaneously, just after tepals were expanded. Ten flowers ^uce 10.6-12.8 mg of pollen. The pollen viability ranged from 58 to 92%. The gth of longitudinal equatorial axis (E) in Camassia Lindl. pollen grains reached 57,7 im. Key words: pollen production, pollen characters, Camassia Lindl. WST^P Kamasja {Camassia Lindl.) z rodziny hiacyntowatych (Hyacinthaceae) reprezeniowana jest we florze Ameryki P6lnocnej przez 16 gatunk6w i podgatunk6w jak rfiwniez wiele odmian, wyst?puj^cych w ich obr?bie (USDA, NRCS, 2004). Cebule *szystkich gatunkow s^ jadalne i stanowily kiedy^ znaczqcy udzial w diecie indiariskich plemion p61nocno-zachodniej Ameryki (^widziiiska, 1998). Ze wzgl^du pi?kne biale {Camassia leichtlinii) lub niebieskie (C. cusickii, C. sculoides, C. qu- ^^sch) kwiaty kamasja zostala rozpowszechniona w Europie jako bylina ozdobna ^Prawiana na rabatach oraz na kwiat ci?ty (Osvald, 1992). W ostatnich latach '"^Wniez w ofercie polskich firm ogrodniczych znajduje si? material siewny tej ro,<liny
100 Beata Zuraw w grupie ozdobnych bylin cebulowych zalecanych do jesiennego sadzenia. Alrakcyjne, duze kwiaty kamasji stanowi^ zr6dlo pozytku nektarowego i pylkowego dla pszczoly miodnej, kt6ra szczeg61nie ch^tnie odwiedza gatunki Camassia cusickii i C scilloides (Howes, 1979). Celem badaii byb okre^lenie masy pylku dostarczanego owadom przez kwiaty dwoch gatunkow z rodzaju Camassia Lindl. oraz poznanie zywotnosci i morfologu sporomorf ze szczeg6lnym uwzgl?dnieniem ich wielkosci. MATERIAL I METODY Badaniami prowadzonymi w latach 1999-2001 na terenie Ogrodu Botanicznego UMCS w Lublinie obj^to dwa gatunki kamasji: Camassia cusickii S. Wats, i Camassia leichtlinii (Bak.) S. Wats.), rosn^ce na glebie gliniastej pochodzenia lessowego, o ph=6-7. Por? i dlugosd kwitnienia ustalono na podstawie obserwacji faz kwitnienia. Dzienn^ dynamik? rozkwitania kwiat6w oraz oblot przez pszczol? miodn^ zbadano w 1999 roku. W czasie 3 pogodnych dni w pelni kwitnienia roslin, co godzin? liczono nowo rozkwitle pqki i notowano liczb? pszcz61 pracuj^cych na poletku o pow. Im^. Wyniki wyrazono procentowo, przyjmuj^c za 100% calkowitq liczb? otwarlych w ci^gu dnia kwiatow i analogicznie zaobserwowanych pszczol. Mas? pylku dostarczanego przez kwiaty kamasji oznaczono metod^s zklanowskiej (Szklanowska i Pluta, 1984; Szklanowska, 1995), pobierajqc dla kazdego gatunku rokrocznie 4 pr6by po 100 prfcik6w. Procent ziam zywotnych oznaczono w preparatach z acetokarminem, a pomiary wielkos'ci ziarn pylku wykonano w p6ltrwalych preparatach glicerozelatynowych. W potozeniu biegunowym mierzono dlugosd osi r6wnikowej podluznej (E), a w polozeniu r6wnikowym poprzecznym sprawdzano dlugo.s'd osi rdwnikowej poprzecznej (E') i biegunowej (P). Nast?pnie wyliczono wsp61- czynniki ksztaltu (P/E, E/E'). Wyniki przedstawiono tabelarycznie zamieszczajqc odpowiednie.<rednie. Uzyskane wyniki opracowano statystycznie wykorzystuj^c analiz? wariancji, a istotnoiic rdznic pomi^dzy latami i gatunkami oceniano na podstawie testu Duncana przy poziomie istotno^ci a=0.05. WYNIKI W warunkach Lublina okres kwitnienia badanych gatunk6w kamasji wynosu ^rednio 25 dni. Rokrocznie ro^liny kwitly w terminie od 10(12) maja do 5(7) czerwca. Kwiatostan typu grono liczyl od 30 (C. cusickii) do 45 (C. leichtlinii) kwiat6w. kamasji rozkwitaly w godzinach popoludniowych 15.00-17.00 (rye. 1). W drugim dniu zycia kwiatu juz o godz. 12.00 listki okwiatu wildly i do wieczora okwiat zasychal. Pylenie rozpoczynalo si? tuz po rozchyleniu si? Iistk6w okwiatu i trwalo przez okolo godzin?. Nektar wydzielany przez septalne nektamiki zlokalizowane w zaiqzni trdjkrotnego slupka nagromadzal si? stopniowo i po godzinie od otwarcia kwiatdw
Icnic i cechy pylku dw6ch gatunkdw kamasji (Camassia Lindl.) (Hyacinthaceae) 101 leraly go zbieraczki pszczoly miodnej. Owady pracowaly na kwiatach w godzi- 1 7 00-20.00, a najintensywniej w czasie, gdy rozkwitalo najwi^cej pqkdw kwiai/ch (ryc- 0- W godzinach przedpoludniowych owady pobieraty resztki pokarmu (6-20) - godziny obserwacji, letni czas wschodnioeuropejski observation hours, EET ^ - procent rozkwltaj^cych kwiat6w w kolejnych godzinach obserwacji - percentage of open flowers (in the consecutive observarion hours) throughout the day - procent pszczbl odwiedzaj^cych kwiaty w kolejnych godzinach obserwacji - relative abundance of bees foraging on flowers (in the consecutive observation hours) throughout the day Rye. 1. Dzienna dynamika rozkwitania i oblotu przez pszczoly kwiat6w kamasji (^rednio dla badanych gatunk6w w 1999 roku). Fig. 1. Daily dynamics of opening flowers and bees foraging of Camassia Lindl. (average of two species in 1999 year). ' l^wiatdw rozkwitlych poprzedniego dnia, a okolo godz. 17.00 pytek i nektar z nowej '' '- ji otworzonych kwiat6w. Pszczoly miodne zdecydowanie dominowaty w^r6d ' v^adfiw odwiedzajqcych kwiaty kamasji. sporadycznie tylko obserwowano trzmiele ^'^-ikie pszczoly. Masa pylku oznaczona ze 100 pr?cik6w niebiesko kwitn^cego gatunku Ca- '"(tssia cusickii i byta o 1/5 wi^ksza w porownaniu do C. leichliinii, kt6rej pr?ciki "^tarczaly jedynie 17,73 mg pylku (tab, 1). W zalezno^ci od gatunku stwierdzono ^"^dnio od 10,63 mg (Camassia leichtlinii) do 12,73 mg (C. cusickii) pylku z 10 kwia- ' ^W- Ze wzglfdu na wi^kszq liczb? kwiatow, z kwiatostan6w Camassia leichtlinii
102 Beata Zuraw Tabela 1 Masa i zywotno^d pylku dostarczanego przez kwiaty dwdch gatunk6w kamasji (danezlat 1999-2001). Table 1 Pollen mass and pollen viability of two Camassia Lindl. species (data from die years 1999-2001). Gatunek Rok Liczba kwiatow w kwiatostanie Species Year Number of flowers in inflorescence 100 prtjcikow 100 anthers Masa pytku (mg) Pollen mass (mg) 10 kwiatow 10 flowers kwiatostan an inflorescence ^ywotnosi (%) Viability (%) 1999 30,2 21,0 12,6 38,0 96.7 Camassia 2000 32,6 24,3 14,4 46,9 92,1 cusickii S.Wats. 2001 28,5 18,6 11,2 31,9 87,3 30,43 A 21.32 A 12,73 A 38.63 A 92,03 B 1999 46,0 19,1 11,8 56,3 65,4 Camassia 2000 45.3 14,9 8,9 40,3 59,2 leichtlinii 2001 45,0 19,2 (Bak.) S.Wats. 11.5 51,75 49,5 45,43 B 17,73 A 10,63 A 49,45 A 58,03 A 1999 38,10 A 20,05 A 12,20 A 47,15 A 81,05 A w latach 2000 38.95 A 19,60 A 11,65 A 43,60 A 75,65 A 2001 36,75 A 18.90 A 11,35 A 41,80 A 68,40 A in years 37,93 19,52 11,73 44.18 75,03 oszacowano o 1/5 pylku wi?cej (49,45 mg) niz zgron C. cusickii (38,63 mg). Ni< stwierdzono istotnych rdznic w wydajnosci pylkowej badanych gatunkdw. Udzial ziam pylku z zywym protoplastem by! szczeg61nie wysoki w przypadku Camassia cu sickii i wynosil ponad 92% (tab. 1). Ziama pylku kamasji s^ heteropolame. asymetryczne, z bmzdq biegn^c^ pc stronie dystalnej. Powierzchnia ziam jest siateczkowana, a bmzda dluga z lekko fall stym brzegiem. Najwi^kszym wymiarem pylku byla dlugo^d osi rdwnikowej podluznej w zakresie 47.5-72,5 pm, 57,7 pm (tab. 2). Stwierdzono istotne rdznice w dlugo.<ci osi biegunowej (P) i rdwnikowej poprzecznej (E') zar6wno mifdzy gatua kami. jak i w latach badaii. W 1999 roku ziama pylku byly wyraznie mniejsze. Zauwa- " zono takze istome rdznice w ksztalcie ziam pylku badanych gatunkow kamasji. Wsp6l-
Ij-iiiu' i L-echy pytku dw6ch gatunk6w kamasji (Camassia Lindl.) (Hyacinthaceae) 103 Tabela 2 Wielko^c i ksztalt ziam pylku dw6ch gatunk6w kamasji Camassia Lindl. (danezlat 1999-2(X)1). Table 2 Pollen grains size and form of two Camassia Lindl. species (data from the years 1999-2001). --- Dhjgosc osi (]im) Axis length (fim) Os rownikowa Equaiorial axis (l.itunck Rok Os biegunowa (P) podhizna (E) poprzcczna (E') 'K'cics Year Polar axis (P) longitudinal (E) Iransfere (E") Wspolczynnik Coefficient min.- max. SD SD min.- max. SD SD min.- max. SD SD P/E E/E' 1999 27,5-37,5 35.1 bc±2.6 50.0-65,0 55,9.b±2.9 30.0-*2,5 35,6 b,j:3,0 0,63 (\!HhlSSi<l 2000 30,0-40,0 36.2,J:2,2 50.0-70.0 57.9.bc±5,9 30.0-45,0 35.6 bc±3.2 0.63 1,63. ickii X-dlS. 2001 27.5^2,5 33.8.ti4.2 55.0-65.0 59,2 ^3,0 27.5-37,5 32,9,t2.8 0,57. 1,80 b Camassia k'ii hliinii ak.) ''K'Jriio V. Ijiach 35.04 A 57,68 A 34,70 A 0,61 A 1,67 B 1999 27,5-37,5 32.8^,1 47.5-62,5 55.2 a±4,0 30,0-37,5 34.7,b±2.5 0,59^ 1,59. 2000 35,0-50,0 40,2 d±3.5 50.0-70,0 58.7 b^5.6 32,5-42,5 36,7 b^2,5 0.68 d 1.60. 2001 35,0-45.0 39.5 d±2.9 50,0-72,5 59,2 ^5,1 32.5-45,0 37,7 c±2,l 0.66 cd 1.57. 1999 2000 37,49 B 57,73 A 36,37 B 0.65 B 1.59 A 33,97 A 38,18 B 55,57 A 58,32» 3S.17A 36.12 A 0.61 A 0.65 B 1,58 A 1,61 A L'Lirs 2001 36,65 B 59,23 B 35,32 A 0,62 A 1,68 B 36.27 57.71 35,54 0.63 1,62 -^.Minik P/E ziarn pylku Camassia cusicku wynoszacy s'rednio 0,61 wskazywal na ' '"iejsze splaszczenie w por6wnaniu z ziamami C leichtlinii (P/E=0,65). Ziama C. cu- " wykazywaly rdwniez silniejsze boczne zw^zenie (E/E'=l,67) w por6wnaniu ''I'lrnami C. leichtlinii (E/E'=l,59). DYSKUSJA nie ^ wamnkach Lublina kwiaty badanych gatunkdw kamasji byly bardzo licz- ^ odwiedzane przez pszczol? miodn^, podobnie opisuje Howes (1979). j^j ^ Obfitos^c pylenia kwiat6w kamasji dotychczas nie byla badana, dlatego wyni- ^ ''d.in porownano z wydajno^ci^ pyikow^ innych gatunkow z rodziny hiacyntowatych Vpujqcych w Polsce w stanie naturalnym, jak r6wniez uprawianych w ogrodach.
104 Beala Zuraw Okazalo si?, ze badane gatunki kamasji nie dor6wnywaly wydajnosciq pylkow^ cebulicy syberyjskiej i jej bialej odmiany dostarczaj^cym 34-37 mg pylku ze 100 pr?cik6w (Zuraw, 2000b). Masa pylku oznaczona ze 100 pr?cik6w Camassia leichtlinii (17,75 mg) byla natomiast zblizona do uzyskanej z kwiat6w cebulicy dwulistnej (Zuraw, 2000b), a okolo siedmiokrotnie wi?ksza od masy pylku szafirka (Szklanowska i in., 1997; Zuraw, 2000a). WydajnoSc pylkowa z kwiatostanu kamasji ( 44,18 mg) okazala si? dziesi?ciokrotnie wi?ksza w porownaniu z kwiatostanami cebulicy dostarczaj^cymi 4,8-6,6 mg pylku (Zuraw, 2000b). DlugoSc osi r6wnikowej podluznej, b?dqcej jednoczesnie najwi?kszym wymiarem ziam pylku kamasji w przedziale 47,5-72,5 \im ( dla obu gatunk6w wynosila 57,7 )jm), pozwolila zaliczyc je wedlug klasyfikacji Erdtmana (1956) do ziarn duzych (50-100 pm). Byty one dwukrotnie wi?ksze od pylku szafirka (23-32,2 um) (Z u r a w, 2000a). WNIOSKI 1. W wamnkach klimatycznych Lublina badane gatunki kamasji kwitly gl6wnie w maju. 2. Kwiaty rozkwitaly po poludniu, mi?dzy godziny 15.00 a 17.00 i zyly tylko jeden dzien. 3. Pszczoly miodne pobieraj^ce nektar i pylek pojawialy si? w godzinach 7.00-20.00, a ich oblot skorelowany byl z dziennq dynamikq rozkwitania kwiat6w. 4. Sto pr?cik6w kamasji dostarczalo od 17,7 mg (C. leichtlinii) do 21,3 mg (C. cusickii) pylku, a w przeliczeniu na 10 kwiat6w wydajnosd pylkowa wynosila od 10.6 mg (C leichtlinii) do 12,7 mg (C. cusickii). Kwiatostan licz^cy od 30 (C. cusickii) do 45 (C. leichtlinii) kwiatow dostarczal od 38,6 mg (C. cusicku) do 92 mg (C. leichtlinii) pylku. 5. Ziarna pylku charakteryzowaly si? wysok^ zywotnosci^ w granicach od 58% (C. leichtlinii) do 92% (C. cusickii). WielkoSd ich na podstawie dlugosci osi r6wnikowej wahala si? od 47,5 pm do 72,5 im i dla obu gatunk6w wynosila 57.7 pm. Przybieraly ksztalt splaszczony (P/E=0,63) i bocznie zw?zony (E/E'=l,62). Erdtman LITERATURA G., 1956. Morfologia pylcy i sistiematikarastienij. I Pokrytosiemiennyje. Izdatielstvo Innostrannoj Litieratury, Moskva. Howes F. N., 1979. Plants and Beekeeping. Faber and Faber. London & Boston. Osvald Z., 1992. Leksykon roslin cebulowych. Oficyna Wydawnicza Multico, Warszawa. Szklanowska K., 1995. Pollen flows of crowfoot family (Ranunculaceae L.) from some natural plants communities. In: Changes in fauna of wild bees in Europe. Pedagogical Univ. Bydgoszcz: 201-209. Szklanowska K.,Pluta S., 1984. Wydajnogii pylkowa sadu wi^niowegoodmian Kerezer, Nefris, Lutbwka. Pszczeln. Zesz. Nauk. 28: 63-90.
(>vk-iiil' i cechy pylku dw6ch gatunk6w kamasji (Camaxxia Lindl.) (Hyacinthaceae) 105 1.1,10 w s k a K.,Zuraw B.,Jaworska A., 1997. Pozytek pylkowy wybranych roijlin / nxiziny liliowatych (Liliaceae Juss.). Mat XXXIV Nauk. Konf. Pszczel., Pulawy 12-13 marca: 68-69., j J ^ i [i s k a M., (red.) 1998. Wielka Encyklopedia Przyrody. Ro^iny kwiatowe. Tom 2, Wyd. Muza S.A., Warszawa. ;.;I)A. NRCS.. 2(X)4. The PLANTS Database, Version 3,5 (http://plants.usda.gov). National Plant Data Center, Baton Rouge, LA 70874-4490 USA. 11 a w B.. 2(K)0a. Kwitnienie i pozytek pylkowy przedstawicieli z rodzaju Muscari Mill. Mat. VIII Ogolnopol. Zjazdu Nauk...Hodowla RoSlin Ogrodniczych u progu XXI wieku", AR-Lubiin: 509-512. u r a w B., 2()00b. Kwitnienie i wartosd pozytkowa cebulicy (Scilla L.). Pszczeln. Zesz. Nauk., 44. XXXVll Nauk. Konf. Pszczel., Pulawy 8-9 marca: 107-108. Streszczenie Badania prowadzono w latach 1999-2001 na terenie Ogrodu Botanicznego I'MfS w Lublinie. Kwitnienie badanych gatunkow kamasji {Camassia cusickii S. lis. i Camassia leiclulinii (Bak.) S. Wats.) trwalo od 10 maja do 5 czerwca. V's ci^gu dnia wszystkie kwiaty rozkwitaly jednoczesnie, okolo godziny 17 i zyly nil-calii dob?. Z rozkwitaniem kwiat6w skorelowany byl ich oblot przez zbieraczki ^ /oly miodnej. Z 10 kwiatow badanych gatunkow uzyskano od 10.6 mg (C. leichilniii) do 12.7 mg (C. cusickii) pylku. ktorego zywotnosc wynosila od 58% do 92%. '/ una pylku kamasji sq splaszczone i zw?zone, a diugosc osi r6wnikowej, b^dijcej..i v\i?kszym wymiarem ziam w przypadku obydwu gatunkow, wynosila 57,7 pm.