PSZCZELNICZE ZESZYTY NAUKOWE Rok XXXV 1991 TRZMIELOLUBNY ROZKRUSZEK Kuzinia laevis (Duj.) (Acarida, Acaridae) - ROZWÓJ I SKŁADANIE JAJ NA PYŁKU ZBIERANYM PRZEZ PSZCZOŁY Wit Chmielewski Oddział Pszczelnictwa ISK - Puławy Streszczenie Materiał WYJSClOWydo zalożenia hodowli laboratoryjnych Kuzinia laevis (Duj.) stanowiły hypopusy rozkruszka znalezione na ciele samic trzmiela ziemnego (Bombu.s terrestris L.). Średnia długość życia (okresy przedimaginalny + imagina lny) samca wynosi 67,7 (32-133) dni. Samica żyje średnio 65,4 (28-212) dni i składa w tym czasie przeciętnie 241,0 (119-485) jaj. Rozwój embrionalny trwa 3,8 (2-7) dni, a długość całego roz.woju osobniczego (przy braku stadium nypopus) wynosi średnio 17.6 (12-33) dni. Rozwój rozkruszka rnoże ulec zahamowaniu i wydłużyć się wielokrotnie nawet ponad pół roku w przypadku wystąpienia hypopusa, Śmiertelność naturalna roztoczy w młodocianych stadiach rozwojowych wynosi 22%. Frekwencja samic i samców wśród świeżo wylęgniętych osobników dorosłych kształtuje się mniej więcej na tym samym poziomie. W związku z atrakcyjnością pokarmową pyłku dla K. laevis (Duj.) jest on potencjalnym szkodnikiem tego produktu. WPROWADZENIE Kuzinia laevis (Duj.) jest rozkruszkiem związanym głównie z trzmielami (Bambus) i szeroko rozprzestrzenionym w zasięgu występowania tych owadów (P o s t n e r, 1952; Skeu, Holm, Haas, 1963; S o rok i n, 1951; Tiirk, Tiirk, 1957; Zachvatkin, 1941). Występuje on również czasem i na innych owadach pszczołowatych (Apaidea), zwłaszcza na większych gatunkach z rodzajów: Osmui, Xylocapa, Psithyrus. Obserwowany był też w osypie z gniazd pszczoły miodnej i na samych pszczołach, a także w sianie i w gniazdach gryzoni. W Polsce po raz pierwszy stwierdzono go na kilku gatunkach trzmieli (Bambus) i brzmików (Psithyrus) zebranych w roku 1960 (C h m i e l e w- s k i, 1969, 1971), Obserwacje K. laevis (Duj.) prowadzone w materiale z gniazd trzmieli, a także wyniki wcześniejszych badań nad biologią tego rozkruszka przeprowadzonych przez autora w warunkach laboratoryjnych, w całkowitej izolacji od gospodarzy, pozwoliły na określenie 75
jego stadiów rozwojowych, jak również Jego złożonych.powiązań z tymi owadami (C h m i e l e w s ki, 1967, 1969). W toku tych badań zwrócono uwagr; zwłaszcza na atrakcyjność dla rozkruszków pokarmu trzmieli, a g łownie pierzgi i pyłku, które bardzo chętnie na nim żerowaly i pomyślnie się rozwijały. Wyniki tych obserwacji, a także dane z piśmiennictwa o występowaniu K. laevis (Duj.) na pszczołach i w ich gniazdach (G a p o n o v a, G r o b o v, 1978; G r o b o v, 1981, 1985) skłoniły do podjęcia szczegółowych badań, których celem jest określenie możliwości rozwoju i płodności tego rozkruszka na "pyłku. Za celowością prowadzenia tego rodzaju doświadczeń przemawia również brak dostatecznych danych w literaturze na temat roztoczy związanych z trzmielami, a zwłaszcza z zakresu ich biologii i powiązań z tymi pożytecznymi owadami - zapylaczami wielu roślin, MATERIAŁ I METODYKA Materiał wyjściowy do założenia laboratoryjnych hodowli masowych K. laevis (Duj.) stanowiły osobniki tego gatunku znajdujące się w stadium hypopus, które znaleziono na samicach trzmiela ziemnego (Bambus terrestris L,) odłowionych wiosną 1987 r. w rejonie Puław, Zebrane roztocze (hypopusy), umieszczone na pyłku w specjalnie zbudowanych komórkach szklanych, w temperaturze około 20 C i w wilgotności Ryc, 1. Hypopus (deutonimfa heteromorficzna) Kuzinia l~evis (Duj.) - osobnik zebrany "Z samicy trzmiela Bombus terr~stns L... Fig, 1. Hypopus (heteromorphic deutonymph) of Kuzima. laevts (DuJ,) - specimen collected from female of bumble-bee of Bombus terrestris L. Ryc. 2. Kuzinia laevis (Duj.) - rnzkr uszk i w hodowli laboratoryjnej Fig, 2, Kuzinia laevis (Duj.) - mdtes in laboratory culture 76
względnej powietrza 85-95%, kończyły swój rozwój osobniczy przekształceniem się w deutonimfy homeomorficzne, a następnie w osobniki dorosłe, które dały początek populacji rozkruszka w warunkach laboratoryjnych (ryc. 1-4). Przy konstruowaniu komórek hodowlanych uży- Ryc. 3. Samica Kuzinia laevis (Duj.); wewnątrz ciała widoczne jaja Fig. 3. Fema.le o.f Kizinia taevis (Duj.); inside the body visibie eggs Ryc. 4. Kuzinia laevis (Duj). - samiec FLg. 4. Kuzinia laevis (Duj.) - male wanych w hodowli i W doświadczeniach, korzystano z opisów znalezionych w piśmiennictwie i stosowanych już wielokrotnie przez autora we wcześniejszych tego typu badaniach biologicznych roztoczy (C h m i e- l e w s k i, 1969). Doświadczenia nad długością życia, przebiegiem składania jaj i płodnością roztoczy wykonano w 25 powtórzeniach; jedno powtórzenie stanowiła para roztoczy (samica + samiec). Z hodowli masowych wybierano osobniki w stadium deutonimfy znajdujące się w stanie znieruchomienia przed linieniem. Po przekształceniu się tych deutonimf w imagines określano ich płeć i łączono w pary, umieszczając je na pyłku w oddzielnych komórkach hodowlanych, w 20 ± 2 C, w pojemniku o wilgotności względnej powietrza około 85% (w obecności nasyconego roztworu wodnego KCł). Przebieg składania jaj, ich liczebność i śmiertelność roztoczy składających jaja kontrolowano 3 razy w tygodniu (co 2 dni). Doświadczenia nad rozwojem rozkruszków prowadzono w tych samych warunkach. Świeżo złożone (jednodniowe) jaja umieszczano w komórkach hodowlanych (10 powtórzeń X 10 jaj) w obecności pokarmu. Stan zaawansowania rozwoju osobniczego i śmiertelność roztoczy w czasie jego 77
trwania obserwowano codziennie, aż do uzyskania osobników dorosłych, po czym ustalano procent osobników, które ukończyły rozwój. Określano następnie frekwencję samic i samców oraz obliczano czas trwania poszczególnych stadiów rozwojowych i średnią długość rozwoju osobniczego rozkruszka. Tabela 1 Stadia rozwojowe Kuzinia laevis (Duj.) hodowanego na pyłku, w warunkach laboratoryjnych (n = 100 osobników) Developmental stages of Kuzinia laevis (Duj.) reared on pollen, at laboratory conditions (n = 100 specimens) Stadium Stage Czas trwania IW dniach Duration tirne in days Śmiertelność /~ średnio (od-do) Mortality Ofo average (from-to) Jajo 3,8 (2-7) 5 Egg I Larwa 5,0 (3-9) 8 Larva L. ruchoma 3,5 (2-6) Active l. L. znieruchomiała 1,5 (1-3) Resting 1. Protonimfa 4,7 (3-9) 6 Protonymph P. ruchoma 3,3 (2-6) Active p. P. znieruchomiała 1,4 (1-3) Restmg p. Deutonimfa 4,1 (3-8) 3 Deutonyrnph D. ruchoma 2,7 (2-5) Active d. D. znieruchomiała 1,4 (1-3) Resting d. Cały cykl rozwojowy 17,6 (12-33) Complete developmental cycie I 22 OMOWIENIE WYNIKOW Z doświadczeń biologicznych przeprowadzonych z K. laevis (Duj.) w kontrolowanych warunkach laboratoryjnych (20 ± 2 C, 850/0 wilgotności względnej powietrza) na pyłku jako podłożu i pożywce wynika 78
duża atrakcyjność tego produktu dla rozkruszków. Roztocze w całkowitej izolacji od swych naturalnych gospodarzy intensywnie żerują na tym pokarmie i przechodzą na nim pełny cykl rozwojowy od jaja do imago, podobnie jak w gniazdach trzmieli w warunkach naturalnych. Długość rozwoju embrionalnego tego gatunku wynosi średnio 3,8 dni, a jego całkowity rozwój osobniczy (przy braku stadium hypopus) na tym pokarmie trwa 17,6 dni, przy czym samce rozwijają się trochę szybciej i kończą swój rozwój przeciętnie o około 1 dzień wcześniej od samic. Czas trwania poszczególnych stadiów rozwojowych jest również nieco zróżnicowany (tab. 1). W przypadku wystąpienia hypopusów w rozwoju K. laevis (Duj.) które w warunkach naturalnych pojawiają się głównie sezonowo jako zimujące na trzmielach formy przetrwalnikowe, służące jecinocześnie rozprzestrzenianiu się rozkruszka, jego rozwój ulega zahamowaniu, wydłuża się w związku z tym wielokrotnie i może trwać kilka miesięcy, nawet ponad pół roku. Hypopusy, które znajdą się w korzystnych dla życia gatun:ku warunkach otoczenia przechodzą w kilka dni trwający stan znieruchomienia przed linieniem, po czym przekształcają się w deutonirafy homeomorficzne, a te z kolei w osobniki dorosłe, dające początek kolonii rozkruszków w nowym środowisku. Eksperymentalnie stwierdzono, że w warunkach laboratoryjnych z ponad 90% jaj wylęgają się larwy, a około 78% roztoczy kończy swój rozwój osobniczy przekształceniem się w osobniki dorosłe. Wśród świeżo wylęgniętych imagines liczebność samic i samców kształtuje się na zbliżonym poziomie (1 : 1). Po ostatnim linieniu, zwykle już w ciągu kilku najbliższych godzin po opuszczeniu osłon deutonimfalnych, młode imagines intensywnie żerują i przystępują do kopulacji, która jest wielokrotnie i często powtarzana. Następnie po upływie około 3 dni samice składają pierwsze jaja. Z obserwacji składania jaj wynika, że składane są one bezładnie zarówno bezpośrednio na pokarmie jak również w jego sąsiedztwie w zagłębieniach i szczelinach podłoża, pojedynczo lub po kilka w jednym miejscu. Najintensywniej proces ten przebiega między 6 a 21 dniem życia samic, które w tym czasie składają ich najwięcej; maksimum przypada na okres między 9 a 15 dniem życia, kiedy to jedna samica może złożyć do 20 i więcej jaj dziennie, przy średniej liczbie 7,3 jaj przypadających na jeden dzień płodny samicy. Pod koniec swego życia samica składa jaja często nieregularnie, przy czym zdarzają się też czasem nawet kilkudniowe przerwy. Stopniowo ale wyraźnie maleje liczebność składanych w tym czasie jaj, po czym następuje śmierć roztoczy poprzedzona zazwyczaj kilku- lub kilkunastodniowym okresem bezpłodności (ryc. 5). Roztocze pełniące swoje funkcje rozrodcze w warunkach laboratoryjnych na pyłku jako pokarmie osiągały wiek przeciętnie ponad 2 miesiące, przy czym samice żyły zwykle nieco (średnio około 2 dni) krócej od samców (tab. 2). Wyniki obecnych badań K. laevis (Duj.) na obnóżach pyłkowych są zbliżone do wyników wcześniejszych obserwacji biologicznych tego ga- 79
3S 30 ~~ 25l ~ I ~ I ~ 20." ~ (I ] 15 10 \ \ 5-j 1 I o..yo 6, ~9 --'I 12 15 1e 2ł 2ą 2'1 30 33 3~ 39 '1.2 QS ~B 51 15'1 ci."i życia. $o.mic!i Ryc. 5. Przebieg składania jaj przez samicę Kuzinia laevis (Duj.) na pyłku Fig. 5. Course of oviposition of Kuzinia laevis (Duj.) female on pollen Tabela 2 Niektóre dane biologiczne Kuzinia laevis (Duj.) uzyskane na pyłku, w warunkach laboratoryjnych (n = 25 par roztoczy) Some biological data of Kuzinia laevis (Duj.) obtained on pollen, at laboratory conditions (n = 25 pairs of unites) Średnia długość życia samca (dni) Mean longevity of male (days) Średnia długość życia samicy (dni) Mean longevity of female (days) Przeciętna liczba jaj składanych przez samicę A verage number of eggs per female Liczba jaj przypadająca na dzień płodny Number of eggs per fecundity day Liczba jaj przypadająca na dzień życia Number of eggs per longevity day Okres płodności (dni) Ovdposition period (days) Liczba dni bezpłodnych przed okresem składama jaj Number of unfecundity days before oviposrtion period Liczba dni bezpłodnych po okresie składania jaj Number of unfecundity days after oviposttion period Stosunek płci (liczby samtc : samców) Sex ratio (numbers o f fema~es: rnalas) 67,7 32-133) 65,4 (28-212) 241,0 (119-485) 7,3 (1-20) 5,2 (0,1-12,6) 33,2 (22-45) 2,7 (2-4) 9,8 (l---,u6) 1:1 80
tunku przeprowadzonych na pierzdze i potwierdzają tezę o atrakcyjności obu tych produktów jako pokarmu rozkruszków, przy czym niektóre dane uzyskane w doświadczeniach na pierzdze (np. płodność) mają nawet wyższe wartości niż na pyłku (C h m i e l e w s ki, 1969). Porównanie wyników doświadczeń na K. iaeois (Duj.) z wynikami podobnych badań przeprowadzonych wcześniej na kilku innych gatunkach roztoczy ulowych - szkodników produktów pasiecznych pozwala stwierdzić, że K. laevis (Duj.) jest spośród nich najlepiej przystosowany do korzystania z pyłku jako pokarmu, o czym świadczy zwłaszcza większa płodność i żywotność tego rozkruszka w podobnych warunkach. Rezultaty badań nad powstawaniem form hypopus i znaczeniem tego stadium rozwojowego dla K. laevis (Duj.) świadczą o dużych możliwościach jego rozprzestrzeniania się i przystosowaniu do przetrwania niekorzystnych warunków życiowych (zima, susza, brak pożywienia). W świetle tych danych K. laevis (Duj.) stanowić może pewne zagrożenie dla pyłku i pierzgi jako potencjalny szkodnik tych produktów i zapasów pokarmu pszczół, zwłaszcza że spotykano go już nie tylko na trzmielach i w ich gniazdach, lecz także lokalnie na pszczole miodnej i w ulach pszczelich {G a p o n o v a, G r o b o v, 1978; G r o b o v, 1981). WNIOSKI 1. Trzmielolubny rozkruszek K. laevis (Duj.) może żerowac l przechodzić pełny cykl rozwojowy na pyłku zbieranym przez pszczoły, w sztucznie stworzonych warunkach laboratoryjnych. 2. Duża płodność i żywotność K. laevis (Duj.) w połączeniu z jego możliwością rozprzestrzeniania się poprzez formy przetrwalnikowe (hypopus) na drodze forezji, stwarzają potencjalne zagrożenie dla zapasów pokarmu pszczół i trzmieli, a także dla przechowywanych produktów pasiecznych (pyłek. pierzga) ze strony tego szkodnika. 3. Roztocz ten może żyć i rozwijać się pomyślnie w laboratorium w całkowitej izolacji od trzmieli (Bombus), które w warunkach naturalnych są jego głównymi gospodarzami (powiązania typu forezji i komensalizmu). 4. Pyłek dobrze spełnia rolę pożywki i podłoża dla rozkruszka i jako odpowiedni pokarm umożliwia w warunkach hodowli laboratoryjnej uzyskanie w krótkim czasie dużej liczby roztoczy w różnych stadiach rozwojowych do celów doświadczalnych i dydaktycznych. LITERATURA C h 'fi i e l e w s kiw. (1967) O powstaniu i roli stadium hypopus u roztoczy. Ekol, Pol., B, 13,4:325--438 C h m i e l e w s kiw. (1969) Obserwacje nad biologią nowego dla akarofauny polskiej gatunku Kuzinia laevis (Du jar d ii n, 1849) (Acarina, Acaridae). Polskie Pismo ent., 39, 3:603-617 6 - Pszczelnicze Zeszyty Naukcwe XXXV 81
C h m i e l e w s kiw. (1971) The mites (Acarina) found on bumble-bees (Bombus Latri and in theirnests. Ekol. Pol., 19,4:57-71 G a p o n o va V. S., G r o b o v O. F. (1978) Kleśćevyje bolezni pćel. Rasselchozizdat. Moskva: 85-91 G r o b o v O. F. (1981) Akar.idievyje kleśći - vrediteli kormovych zapasov pćeł, VererinClrija, 1:55-57 G r o b o v O. F. (1985) Dopołnitelnyje svedenija o faunie kleścej nekotorych pereponćatokryłych. Pia.toje Vsesojuznoje Akarologićesko]e Soveśćanije (F r u n z e, maj 1985) ILJM: 90 p o s t n erm. (1952) Biologisch-dkodogische Untersuchungen an Hurnmeln und ihren Nester n. Veroff. Mus. Brernen, A, 2:46-86 S k "U L. P., H o l m S. N., H a a s H. (1963) Preliminary invest igat ions on diseases in bumble-bees (Bombus Latr.). Roy. Vet. Agric. Copenhagen: 27-41 S o rok i n S. V. (1951) Pr ićiriy obrazovanija gipopusov chlebnych kleśće], Zoo I. Zurn., 30,6:523-539 T li r k E., T li r k F. (1957) Systematik und Okolegie der Tyrog!yphiden Mitte!- europas. Zoo1. Inst. Fr iedrich-alex Univ. Erlangen, Akad. Verlagsges. Leipzig Bd. l, Teil l, Abschn. l, 231 ss Z a c h vat k i n A. A. (1941) Paukoobraznyje, Tiroglifoidnyje kleśći (Tyroglyphoidea). Akademia Nauk SSSR Moskva-Leningrad, 6(1),375 ss BUMBLE-BEEPHILOUS MITE KUZINIA LAEVIS (DUJ.) (ACARIDA, ACARIDAE) - DEVELOPMENT AND OVIPOSITION ON 'POLLEN COLLECTED BY BEES Wit Chmielews:ki Summary Mass cult ures of Kuzinia!aevis (Duj.) have been maintained in separation from tts natural hosts - bumble-bees for some generations in the la.boratory a,t room temperature (about 20 C) and 85-950f0 RH.,. on pollen. loads as food. Inrtial material for t hese cult ur es - Iiving K.!aevis(Duj.) specimens (hypopi) was obtained from females of burnble-bee Bombus terrestris L. collected in Puławy region (Poland). Biological observations were conducted at 20±2oC and about 850f0 RH.,. on pollen taken from pollen traps, Newly emerged adults were paired (fem'ale + rnale) and place d in separate rear.ing cells. Longevity -and egg produetlon we re observed 3 times a week uontil the mites had die. Under the same cond it ions the life history, mortality and sex ratio were examined. One day old eggs were placed on pollen in rearing cells and examined daily until the mites which hatched from these eggs had becorne adults. Mean lorigevity (including preimaginal period) of mites amount higher than 2 months, strdctly: male - 67.7 (32-133), female - 65.4 {22-212) days. Female lay in averagę 341.0 ;(119-485) eggs per irts whole life. Developmental cycle (in the absence of hypopus instar) takes in averagę 17.6 (13-33) days; duration of egg stage (embryonic developrnent) - 3.8 (2-7) days. The life history is significant.ly -prolonged (even to same months) in the case when hypopus stage occurs. Mortality of juvenile instars arnount 2'J}1/o. Sex ratio (numbers of females: males) oscilates usually near 1:1. Results of present laboratory investrgations and previous observations of K. laevis (Duj.) on bee bread and in bumble-bee nests show that póllen is an attractive food for these acaroid mites, which seem to be potential pests of thts produet. 82