Specyfika ekologiczna kêp z udzia³em Sphagnum fuscum na torfowiskach minerotroficznych

Specyfika ekologiczna kêp z udzia³em Sphagnum fuscum na torfowiskach minerotroficznych Individual traits of Sphagnum fuscum hummocks in fens PAULINA ÆWIKLIÑSKA P. Æwikliñska, Pracownia Geobotaniki i Ochrony Przyrody, Katedra Taksonomii Roœlin i Ochrony Przyrody, Uniwersytet Gdañski, Al. Legionów 9, 80-441 Gdañsk, e-mail: dokpc@univ.gda.pl ABSTRACT: Sphagnum fuscum hummocks in rich fens develop in brown mossesdominated communities. During hummock growth rich-fen species gradually withdraw and S. fuscum becomes a main component of the hummock. Simultaneously decreases from the subneutral value at the fen surface level to the value about 3.4 in upper parts of hummock. The average decrease equals approximately 3 units. KEY WORDS: Sphagnum fuscum hummocks, rich fens, Wstêp Sphagnum fuscum cechuje siê najwy sz¹ spoœród torfowców zdolnoœci¹ wymiany jonowej, co daje mu mo liwoœæ szybkiej i skutecznej acydyfikacji siedlisk (Vitt i in. 1975; Clymo, Hayward 1982; Andrus 1986). Rosn¹c w du ym zagêszczeniu, mimo niewielkich rozmiarów pojedynczych osobników, produkuje du ¹ iloœæ biomasy, odk³adaj¹cej siê w postaci s³abo rozk³adalnego, kwaœnego torfu (Lindholm 1983; Wallen i in. 1988; Lindholm, Vassander 1990). Dziêki transportowi wody w systemie zewnêtrznych kapilar, darnie tworzone przez osobniki S. fuscum mog¹ egzystowaæ na szczytach kêp, z których wiêkszoœæ torfowców eliminowana jest wskutek niedostatku wilgoci (Rydin 1987; Rydin i in. 1999). ÆWIKLIÑSKA P. 2006(2007). Individual traits of Sphagnum fuscum hummocks in fens. In: OLSZEWSKI T. S.,AFRANOWICZ R.,BOCI G K. (eds),contemporary trends of botanical research on Professor Hanna Piotrowska 80 JD birthday anniversary. Acta Bot. Cassub. 6: 131 140.

132 Paulina Æwikliñska Optimum wystêpowania Sphagnum fuscum przypada na nieleœne torfowiska wysokie i przejœciowe, na które wkracza on w póÿnych seriach sukcesyjnych z udzia³em torfowców. Z badañ nad ekologi¹ gatunku, prowadzonych na terenie Europy wynika, i S. fuscum preferuje siedliska silnie kwaœne i wyraÿnie wyniesione nad poziom wody w torfowisku (Andrus 1986; Lindholm 1990; Bragazza 1997). Clymo i Hayward (1982) podaj¹, e Sphagnum fuscum nie toleruje du ych stê eñ zwi¹zków Ca, zw³aszcza w po³¹czeniu z wysokim odczynem. Jednak e wyniki badañ Slack i in. (1980) oraz Gignaca i Vitta (1990) w szerokim spektrum typów torfowisk w Ameryce Pó³nocnej sugeruj¹, i na tamtejszych torfowiskach jest to raczej gatunek eurytopowy, odgrywaj¹cy wa n¹ rolê w pierwszych stadiach sukcesji gatunków z rodzaju Sphagnum na torfowiskach minerotroficznych subneutralnych i zasobnych w wapñ. Kêpy S. fuscum w tego typu uk³adach ekologicznych stanowi¹ silnie zacydyfikowane, oligotroficzne mikrosiedliska, niezale ne od wp³ywu wód gruntowych b¹dÿ powierzchniowych. W Polsce S. fuscum wystêpuje g³ównie na torfowiskach wysokich w³aœciwych oraz kot³owych i pojeziernych w fitocenozach z klasy Oxcocco-Sphagnetea. Jego rozmieszczenie na torfowiskach minerotroficznych jest dosyæ s³abo rozpoznane. W trakcie dotychczasowych badañ stwierdzono kilka stanowisk tego taksonu na zasilanych przez wody gruntowe i powierzchniowe torfowiskach Pojezierza Kaszubskiego i Równiny Charzykowskiej (Herbichowa i in. 2000; Æwikliñska 2004; P. Æwikliñska, J. Herbich, mat. niepubl.). Torfowiska te charakteryzuj¹ siê naruszonym re imem hydrologicznym. Na stanowiskach tych od roku 2000 prowadzone s¹ badania maj¹ce na celu oszacowanie skutecznoœci wkraczania Sphagnum fuscum na torfowiska minerotroficzne. Celem niniejszego opracowania by³o okreœlenie specyfiki botanicznej i ekologicznej kêp z udzia³em Sphagnum fuscum tworz¹cych siê na torfowiskach minerotroficznych subneutralnych i zasobnych w zwi¹zki wapnia. 1. Materia³y i metody Profile torfowe pobrano z trzech stanowisk S. fuscum na podlegaj¹cych umiarkowanym odwodnieniom torfowiskach minerotroficznych zasobnych w wapñ (zawartoœæ Ca 2+ w wodach zasilaj¹cych 40 mg dm -3 )iowódzasilaj¹cych zbli onym do neutralnego. Stanowiska te zlokalizowane s¹ na Pojezierzu Kaszubskim i Równinie Charzykowskiej (ryc. 1). Poniewa S. fuscum jest gatunkiem zagro onym (Ochyra 1992) i podlega ochronie œcis³ej, a pobór materia³u narusza³ strukturê kêp, na ka dym stanowisku pobrano jedynie po dwa profile z reprezentatywnych kêp. Wybrane kêpy by³y zró nicowane pod wzglêdem wysokoœci, ich powierzchnia wynosi³a od 0,5 do1m 2, a istotny sk³adnik flory stanowi³y gatunki z klasy Oxycocco-Sphagnetea. Po przewiezieniu do laboratorium profile dzielono na, wyró niane na podstawie sk³adu botanicznego i wizualnego zró nicowania zagêszczenia masy torfowej. Ka d¹ z warstw dzielono nastêpnie na dwie czêœci. W pierwszej

Specyfika ekologiczna kêp z udzia³em Sphagnum fuscum na torfowiskach minerotroficznych 133 Ryc. 1. Lokalizacja stanowisk badawczych: A Bagno Stawek, B Klonowo, C Sulêczyno; 1 rzeki i jeziora, 2 miejscowoœci, 3 stanowiska Sphagnum fuscum. Fig. 1. Location of the study sites: A Bagno Stawek, B Klonowo, C Sulêczyno; 1 rivers and lakes, 2 cities and towns, 3 localities of Sphagnum fuscum. oznaczano makroszcz¹tki mszaków, z drugiej pobierano po dwie podpróby, które zalewano w stosunku wagowym wod¹ zdejonizowan¹ na 24 h, po czym mierzono przy pomocy miernika WTW MultiLine P3 z elektrod¹ kombinowan¹ SenTix 41. Wartoœæ obliczana dla ka dej stanowi³a œredni¹ z odczynu obydwu podprób.

134 Paulina Æwikliñska 2. Wyniki 2.1. Profile ze stanowiska Bagno Stawek (ryc. 2) Ryc. 2. Profile kêp Sphagnum fuscum z Bagna Stawek. Lini¹ przerywan¹ oznaczono powierzchniê torfowiska (poziom podstawy kêpy). n.p.t nad powierzchni¹ torfowiska, A szcz¹tki roœlin naczyniowych, B szcz¹tki mchów w³aœciwych, C szcz¹tki torfowców. Objaœnienia legendy stosuj¹ siê do ryc. 2-4. Fig. 2. Hummocks profiles from Bagno Stawek. Dashed line refers to the fen surface (the level of hummock s base). A remains of vascular plants, B remains of brown mosses, C Sphagnum remains. Tabela 1. Profil 1 (ryc. 2A). Table 1. Profile 1 (Fig. 2A). do pow. torfowiska (= podstawy kêpy) (cm) 1-9 - 0 5,93 2 0 7 5,7 torf turzycowy; szcz¹tki roœlin naczyniowych stanowi¹ 90% próby,szcz¹tki mszaków 10%; wœród mszaków dominuje Sphagnum fuscum,poza nim oznaczono S. teres,torfowce z sekcji Cuspidata, Drepanocladus sp. i Polytrichum strictum torf turzycowo-sfagnowy; szcz¹tki roœlin naczyniowych stanowi¹ oko³o 60% próby,szcz¹tki mszaków 40%; w próbie oznaczono szcz¹tki S. fuscum i Polytrichum strictum 3 7 20 3,45 torf sfagnowy; szcz¹tki S. fuscum stanowi¹ oko³o 85% próby,szcz¹tki Polytrichum strictum oko³o 15% 4 20 29 3,26 sk³ad botaniczny torfu jak wy ej 5 29 38 3,16 sk³ad botaniczny torfu jak wy ej 6 38 46 3,8 sk³ad botaniczny jak wy ej; próba zawiera s³abo roz³o one i ywe fragmenty pêdów

Specyfika ekologiczna kêp z udzia³em Sphagnum fuscum na torfowiskach minerotroficznych 135 Tabela 2. Profil 2 (ryc. 2B). Table 2. Profile 2 (Fig. 2B). do powierzchni torfowiska (cm) 1-6 0 5,62 2 0 8 4,44 3 8 16 3,97 torf turzycowy; szcz¹tki roœlin naczyniowych stanowi¹ oko³o 80% próby,szcz¹tki mszaków 20%; wœród mszaków dominuj¹ S. fuscum i S. teres,poza nimi oznaczono szcz¹tki Plagiomnium sp. torf sfagnowy; szcz¹tki torfowców i mchów brunatnych wystêpuj¹ w proporcji 9:1; w próbie dominuje Sphagnum fuscum,ponadto stwierdzono S. teres, S. subnitens i Plagiomnium sp. próba zawiera nie roz³o one i ywe fragmenty pêdów S. fuscum 2.2. Profile ze stanowiska Klonowo (ryc. 3) Ryc. 3. Profile kêp Sphagnum fuscum z Klonowa. Fig. 3. Hummocks profiles from Klonowo.

136 Paulina Æwikliñska Tabela 3. Profil 1 (ryc. 3A). Table 3. Profile 1 (Fig. 3A). do powierzchni torfowiska (cm) 1-10 0 6,55 2 0 8 5,47 3 8 15 3,97 torf turzycowy; szcz¹tki roœlin naczyniowych stanowi¹ 70% próby,szcz¹tki mszaków 30%; mchy brunatne i torfowce wystêpuj¹ w proporcji 1:2; we frakcji mszystej stwierdzono szcz¹tki S. fuscum, S. teres, Campylium stellatum, Polytrichum strictum i Drepanocladus sp. torf sfagnowy; szcz¹tki torfowców stanowi¹ oko³o 70% próby,szcz¹tki roœlin naczyniowych oko³o 20%, szcz¹tki mchów brunatnych 10%; wœród mszaków dominuje S. fuscum; ponadto stwierdzono Sphagnum magellanicum i Polytrichum strictum torf sfagnowy; szcz¹tki Sphagnum fuscum stanowi¹ oko³o 70% próby; oznaczono tak e szcz¹tki S. magellanicum, S. fallax i Polytrichum strictum 4 15 23 3,15 sk³ad botaniczny torfu i proporcje jak wy ej 5 23 30 3,23 sk³ad botaniczny torfu i proporcje jak wy ej; próba zawiera nie roz³o one i ywe fragmenty Tabela 4. Profil 2 (ryc. 3B). Table 4. Profile 2 (Fig. 3B). do powierzchni torfowiska (cm) 1-8 0 7,02 2 0 10 5,06 3 10 19 4,15 torf turzycowy; szcz¹tki roœlin naczyniowych stanowi¹ 80% próby,szcz¹tki mszaków 20%; mchy brunatne i torfowce wystêpuj¹ w proporcji 1:1; w próbie stwierdzono obecnoœæ S. fuscum, S. teres, Polytrichum strictum, Campylium stellatum i Drepanocladus sp. torf sfagnowo - turzycowy; szcz¹tki torfowców stanowi¹ oko³o 55% próby; szcz¹tki roœlin naczyniowych oko³o 30%; szcz¹tki mchów w³aœciwych (wy³¹cznie Polytrichum strictum) oko³o 15%; wœród torfowców dominuje S. fuscum; towarzysz¹ mu S. teres i S. magellanicum torf sfagnowy; szcz¹tki torfowców (S. fuscum z niewielk¹ domieszk¹ S. magellanicum) stanowi¹ oko³o 85% próby; szcz¹tki Polytrichum strictum oko³o 15% próby 4 19 26 3,21 sk³ad botaniczny torfu i proporcje jak wy ej 5 26 32 3,35 próba zawiera nie roz³o one i ywe fragmenty pêdów Sphagnum fuscum, S. magellanicum, S. fallax i Polytrichum strictum.

Specyfika ekologiczna kêp z udzia³em Sphagnum fuscum na torfowiskach minerotroficznych 137 2.3. Profile ze stanowiska Sulêczyno (ryc. 4) Tabela 5. Profil 1 (ryc. 4A). Table 5. Profile 1 (Fig. 4A). do powierzchni torfowiska (cm) 1-10 0 5,84 2 0 7 3,78 3 7 14 3,45 4 14 22 3,71 torf turzycowo-mszysty; szcz¹tki roœlin naczyniowych stanowi¹ oko³o 60% próby,szcz¹tki mszaków 40%; we frakcji mszystej dominuj¹ S. fuscum, S. teres i Tomenthypnum nitens; oznaczono równie niewielkie iloœci Paludella squarrosa, Aulacomnium palustre, Straminergon stramineum oraz torfowców z sekcji Cuspidata. torf sfagnowy; szcz¹tki torfowców stanowi¹ oko³o 95% próby; oprócz dominuj¹cego S. fuscum,w próbie oznaczono szcz¹tki S. teres, Tomenthypnum nitens i Paludella squarrosa torf sfagnowy; zasadnicz¹ czêœæ próby stanowi¹ szcz¹tki Sphagnum fuscum z niewielk¹ domieszk¹ S. angustifolium sk³ad botaniczny i proporcje jak wy ej; próba zawiera nie roz³o one oraz ywe fragmenty pêdów torfowców Ryc. 4. Profile Sphagnum fuscum z Sulêczyna. Fig. 4. Hummocks profiles from Sulêczyno.

138 Paulina Æwikliñska Tabela 6. Profil 2 (ryc. 4B). Table 6. Profile 2 (Fig. 4B). do powierzchni torfowiska (cm) 1-9 0 5,69 2 0 9 5,1 torf sfagnowo-mszysty; szcz¹tki torfowców i mchów brunatnych wystêpuj¹ w stosunku 1:1; w sk³adzie botanicznym dominuj¹ szcz¹tki S. fuscum i Polytrichum strictum,stwierdzono ponadto Aulacomnium palustre, Tomenthypnum nitens oraz Paludella squarrosa torf sfagnowo-mszysty,z³o ony z wystêpuj¹cych w proporcji 1:1 szcz¹tków S. fuscum i Polytrichum strictum 3 9 19 4,4 sk³ad botaniczny torfu i proporcje jak wy ej 4 19 29 3,34 5 29 37 3,99 torf sfagnowy; oko³o 75% masy próby stanowi¹ szcz¹tki S. fuscum Sk³ad botaniczny i proporcje jak wy ej. Próba zawiera nie roz³o one oraz ywe fragmenty pêdów 3. Omówienie wyników Na podstawie przeprowadzonych badañ stwierdziæ mo na, e rozwój kêp na badanych torfowiskach zapocz¹tkowany jest osiedleniem siê S. fuscum w zbiorowiskach mszysto turzycowych. Zbiorowiska te cechuje obecnoœæ mchów brunatnych oraz Sphagnum teres i torfowców z sekcji Cuspidata. Roœliny te maj¹ zdolnoœæ acydyfikacji pod³o a do tolerowanego przez S. fuscum odczynu (oko³o 5,5 jednostek ), a tak e tworz¹ warstwê skutecznie separuj¹c¹ powierzchniê torfowiska od bezpoœredniego wp³ywu wód o wysokiej zawartoœci zwi¹zków wapnia (Koojman 1996). W miarê wzrostu kêpy na wysokoœæ mchy brunatne i minerotroficzne torfowce szybko ustêpuj¹, a zasadniczym sk³adnikiem buduj¹cym kêpê staje siê S. fuscum. Towarzyszy mu zwykle Polytrichum strictum, którego sztywne pêdy stanowi¹ w kêpie rodzaj rusztowania, a w niektórych przypadkach (torfowisko w Klonowie) tak e Sphagnum magellanicum (tab. 2 i 3). W momencie uzyskania przez S. fuscum dominacji iloœciowej obserwowany jest gwa³towny spadek odczynu, wynosz¹cy we wszystkich przypadkach oko³o dwóch jednostek. Nastêpnie odczyn obni a siê mniej gwa³townie, aby uzyskaæ wartoœæ minimaln¹ ( = 3,38±0,310) bezpoœrednio pod warstw¹ zawieraj¹c¹ ywe fragmenty pêdów. W warstwie powierzchniowej odczyn jest nieznacznie wy szy. W obrêbie analizowanych kêp odczyn spada œrednio o 2,73±0,781 jednostki, natomiast maksymalny zarejestrowany spadek odczynu wyniós³ 3,81 jednostki (tab. 4, ryc. 3B). Podobny spadek odczynu w kêpie S. fuscum o wysokoœci 50 cm na torfowisku nakredowym zarejestrowali Bellamy i Rieley (1967). Oszacowali jednoczeœnie, e czas, potrzebny na uformowanie kêpy tej wielkoœci wynosi oko³o siedmiu lat.

Specyfika ekologiczna kêp z udzia³em Sphagnum fuscum na torfowiskach minerotroficznych 139 Ombrotroficzne wysepki formowane przez Sphagnum fuscum na torfowiskach nawapiennych opisywali równie Horton i in. 1979, Mörnsjö (1969) oraz Gignac i Vitt (1990). Fragmenty tego torfowisk zasobnych w wapñ z kêpami S. fuscum okreœlane s¹ czêsto jako mixed mires (Du Rietz 1949; Bellamy, Rieley 1967). Uk³ady takie s¹ powtarzalne, zarówno w Europie, jak i w Ameryce Pó³nocnej. W Europie kêpy S. fuscum tworz¹ siê najczêœciej na torfowiskach podlegaj¹cych odwodnieniom. Dane literaturowe wskazuj¹, e warunkach antropopresji sukcesja torfowców mo e przebiegaæ szybciej, ni w warunkach naturalnych, (van Diggelen i in. 1996; Wassen, Joosten 1996; van Wirdum 1995; Sorro i in. 1999). Mo liwoœæ bytowania Sphagnum fuscum na torfowiskach minerotroficznych wynika zatem z jego wyj¹tkowej zdolnoœci do szybkiej modyfikacji warunków siedliskowych na drodze acydyfikacji, a tak e z kêpowego typu wzrostu. ywe fragmenty pêdów S. fuscum egzystuj¹ na szczytach kêp w warunkach niezale - nych od wp³ywu wód gruntowych i pozostaj¹ w re imie wód opadowych. Z przeprowadzonych badañ wynika, e odczyn w przypowierzchniowej warstwie kêpy jest zwykle o oko³o 3 jednostki ni szy, ni w wodach zasilaj¹cych torfowiska Kêpy Sphagnum fuscum na torfowiskach zasobnych w zwi¹zki wapnia s¹ uk³adem ekologicznym w du ym stopniu niezale nym od wyjœciowych warunków siedliskowych. W obrêbie kêp powstaj¹ silnie kwaœne mikrosiedliska o cechach identycznych z cechami siedlisk wysokotorfowiskowych. Literatura ANDRUS R. E. 1986. Some aspects of Sphagnum ecology. Can. J. Bot 64(2): 416 426. BELLAMY D. J., RIELEY J. 1967. Some ecological statistics of a miniature bog. Oikos 18(1): 33 40. BRAGAZZA L. 1997. Sphagnum niche diversification in two oligotrophic mires in the southern Alps of Italy. Bryologist 100(4): 507 515. CLYMO R. S. HAYWARD P. M. 1982. The ecology of Sphagnum. W:SMITH A. J. E. (red.), Bryophyte ecology. Chappman and Hall, London, s. 229 289. ÆWIKLIÑSKA P. 2004. Selected features of Sphagnum fuscum, S. teres and S. fimbriatum populations at early successional stages in fens. W: WO EJKO L., JASNOWSKA J. (red.), The future of Polish mires. Wydawnictwo Akademii Rolniczej w Szczecinie, s. 61 66. DU RIETZ G. E. 1954. Die Mineralbodenwasserzeigergrenze als Grundlage einer natürlichen Zweigliederung der Nord- und Mitteleuropäischen Moore. Vegetatio 5/6: 571 585. GIGNAC L. D., VITT D. H. 1990. Habitat limitations of Sphagnum along climatic, chemical and physical gradients in mires of western Canada. Bryologist 93(1): 7 22. HERBICHOWA M., HERBICH J., SIEMION D. 2000. Flora planowanego rezerwatu Mechowiska Sulêczyñskie na Pojezierzu Kaszubskim. Acta Bot. Cassub. 1: 7 20. HORTON D. G., VITT D. H., SLACK N. G. 1979. Habitats of circumboreal subarctic Sphagna: I. A quantitative analysis and review of species in the Caribou Mountains, northern Alberta. Can. J. Bot. 57(20): 2283 2317.

140 Paulina Æwikliñska KOOJMAN A. M. 1996. Changes in the bryophyte layer of rich fens as controlled by acidification and eutrophication. CIP-Gegevens Koninklijke Bibliotheek, Den Haag. LINDHOLM T. 1983. Variation in Sphagnum shoot numbers and shoot bulk density in hummocks of a raised bog. Suo 34: 73 77. LINDHOLM T. 1990. Growth dynamics of the peat moss Sphagnum fuscum on hummocks on a raised bog in southern Finland. Ann. Bot. Fenn. 27(1): 67 78. LINDHOLM T., VASANDER H. 1990. Production of eight species of Sphagnum at Suurisuo mire, southern Finland. Ann. Bot. Fen. 27(2): 145 157. MÖRNSJÖ T. 1969. Studies on vegetation and development of a peatland in Scania, South Sweden. Opera Bot. 24: 1 181. OCHYRA R. 1992. Czerwona lista mchów zagro onych w Polsce. W: ZARZYCKI K., WOJE- WODA W., HEINRICH Z. (red.), Lista roœlin zagro onych w Polsce. Instytut Botaniki im. W. Szafera, PAN, Kraków s. 79 85 RYDIN H. 1987. Microdistribution of Sphagnum species in relation to physical environment and competition. Symp. Biol. Hung. 35: 295 304. RYDIN H., SJÖRS H., LÖFROTH M. 1999. Mires. W: RYDIN H., SNOEIJS P., DIEKMAN M. (red.), Swedish plant geography. Acta Phytogeogr. Suec. 84: 91 112. SLACK N. G., VITT D. H., HORTON D. G. 1980. Vegetation gradients of minerothrophically rich fens in western Alberta. Can. J. Bot 58(3): 330 350. VITT D. H., ACHUFF P., ANDRUS R. E. 1975. The vegetation and chemical properties of patterned fens in the Swan Hills, north central Alberta. Can. J. Bot. 53(23): 2776 2795. WALLÉN B, FALKENGREN-GRERUP U., MALMER N. 1988. Biomass, productivity and relative rate of photosynthesis of Sphagnum at different water levels on a South Swedish peat bog. Holarct. Ecol. 11(1): 70 76. Summary Sphagnum fuscum is an acidophilous plant species occurring mainly in bogs. It is also abundant in subneutral rich fens. The hummocks formed by S. fuscum develop in communities dominated by brown mosses. The aim of the research was the reconstruction of hummocks development stages. The paper presents results of peat-profiles analyses. S. fuscum remains are the main component of hummocks In the lower parts brown mosses and minerotrophic Sphagnum species are still abundant. During hummock s growth these species withdraw, and are replaced by Polytrichum strictum and Sphagnum species typical for bogs, such as S. magellanicum or S. rubellum. Simultaneously decreases and changes from subneutral at the fen surface level to strongly acid ( about 3.4) in the upper parts of hummocks. The average decrease equals approximately 3 units. The microhabitats developing within Sphagnum fuscum hummocks in rich fens are independend of the ground-water influence and similar to typical bogs habitats.