W zależności od rodzaju skurczów mięśni wyróżnia się: - wysiłki dynamiczne, w których mięśnie kurcząc się zmieniają swoją długość i wykonują pracę w znaczeniu fizycznym (skurcze izotoniczne lub auksotoniczne), oraz - wysiłki statyczne, w których wzrasta napięcie mięśni, ale nie zmienia się ich długość (skurcze izometryczne). W warunkach naturalnych często wysiłki mają charakter mieszany, obejmując fazę statyczną i dynamiczną w czynności tej samej grupy mięśni. Jako wysiłek mieszany określa się też taki jego typ, w którym jedna grupa mięśni obciążona jest statycznie, a druga w tym samym czasie wykonuje pracę dynamiczną (np. chód lub bieg z utrzymywaniem w ręce ciężaru). Jeśli opór zewnętrzny jest większy niż siła wywierana przez mięśnie np. podczas powstrzymywania spadającego ciężkiego przedmiotu lub schodzenia po schodach, mięśnie ulegają wydłużeniu w czasie skurczu. Pracę wykonywaną przez mięśnie w czasie takich wysiłków określa się jako pracę ujemną. W zależności od wielkości zaangażowanych grup mięśni wysiłki można podzielić na: - ogólne, w których bierze udział co najmniej 30% całkowitej masy mięśni (np. obie kończyny dolne), i - miejscowe angażujące mniej niż 30% muskulatury. W zależności od czasu trwania rozróżnia się: - wysiłki krótkotrwałe (do 15 min), - wysiłki o średnim czasie trwania (od 15 do 30 min) i - wysiłki długotrwałe (ponad 30 min). W zależności od intensywności rozróżnia się wysiłki o różnym stopniu ciężkości. Miarą intensywności (obciążenia) podczas wysiłków dynamicznych jest moc (praca zewnętrzna wykonana w jednostce czasu), a w czasie wysiłków statycznych wielkość siły generowanej przez mięśnie. Powszechnie używaną jednostką mocy jest wat (W=J/s), a siły Newton (N=Kg/9,81). 1
Miarą intensywności wysiłku może być też całkowity wydatek energii w jednostce czasu (kj/min) lub odpowiadająca mu objętość tlenu pobranego z wdychanego powietrza (Vo 2, L/min/l). W ergonomii podstawą określenie ciężkości pracy jest wydatek energii w jednostce czasu. Klasyfikacja wysiłków na podstawie wydatku energii charakteryzuje jednak bardziej stanowisko pracy niż rzeczywiste obciążenie organizmu pracującego człowieka, dlatego w fizjologii częściej określa się ciężkość pracy przez obciążenie względne. Oznacza ono stosunek obciążenie wyrażonego w jednostkach bezwzględnych do indywidualnej zdolności generowania mocy, siły lub pobierania tlenu. Najczęściej oblicza się, jaki procent indywidualnej wartości maksymalnego tempa pobierania tlenu (Vo 2max ), zwanego tez pułapem tlenowym danego człowieka, stanowi aktualne zapotrzebowanie na tlen (lub pobieranie tlenu) podczas wysiłku. Wysiłek, podczas którego człowiek osiąga swój pułap tlenowy, określa się mianem wysiłku maksymalnego, wysiłki o intensywności mniejszej noszą nazwę submaksymalnych, a większe supramaksymalnych. Obciążenie względne w czasie wysiłków dynamicznych można wyrazić także w procentach mocy maksymalnej. W czasie wysiłków statycznych obciążenie względne wyraża się w procentach siły maksymalnego skurczu dowolnego danej grupy mięśni (MVC). Wysiłki określane są jako lekkie, kiedy siła skurczu mięśni nie przekracza 10-15% MVC, średnio ciężkie 15-30% MVC, ciężkie 30-50% MVC. W zależności od rodzaju procesów biochemicznych dominujących w pokrywaniu zapotrzebowanie energetycznego wysiłki można podzielić na beztlenowe (anaerobowe) i tlenowe (aerobowe). Podział ten pokrywa się w znacznym stopniu z klasyfikacją wysiłków w zależności od ich intensywności. Wysiłki beztlenowe odpowiadają wysiłkom 2
supramaksymalnym, a tlenowe submaksymalnym. Wysiłki statyczne począwszy od 30% MVC należą do beztlenowych. Mianem ogólnej wydolności fizycznej określa się zdolność do długotrwałego wykonywania ciężkich wysiłków z udziałem dużych grup mięśni (wysiłków ogólnych), bez większych zaburzeń homeostazy. Jest to pojęcie węższe niż pojęcie sprawności fizycznej obejmujące wszystkie cechy motoryczne, takie jak siła, wytrzymałość, szybkość ruchów, gibkość, zwinność itp. Źródła energii potrzebnej do pracy mięśni: Proces skurcz i rozkurczu mięśnia związany jest hydrolizą ATP poprzez układ ATP-az. Kluczową rolę odgrywa ATP-aza miozynowa aktywowana przez aktynę w momencie interakcji białek kurczliwych. Prawie 70% całkowitej energii uwalnianej w czasie cyklu skurczowo-rozkurczowego związane jest z działaniem tego enzymu. Pozostałe 30% energii zużywane jest głównie na transport jonów Ca2 + do pęcherzyków siateczki śródplazmatycznej oraz na transport jonów przez błonę komórkową. Zapas ATP w komórkach mięśni szkieletowych wynosi zaledwie 3-8 mmol/kg wilgotnej masy tkanki, co wystarcza na kilka maksymalnych skurczów. Aby więc sprostać zapotrzebowaniu na energię podczas wysiłku fizycznego, natychmiast pod jego rozpoczęciu muszą być aktywowane procesy biochemiczne prowadzące do odtwarzania ATP. Procesy beztlenowe Cechą szczególną mięśni szkieletowych jest zdolność pozyskiwania dużej ilości energii w toku procesów beztlenowych. Do najważniejszych procesów beztlenowych zachodzących w pracujących mięśniach należy hydroliza fosfokreatyny i glikoliza. Zawartość fosfokreatyny w mięśniach wynosi około 20 mmol/kg wilgotnej tkanki. W czasie bardzo intensywnego wysiłku, takiego jak bieg sprinterski, zapas ten ulega całkowitemu wyczerpaniu. W procesie glikolizy beztlenowej wykorzystywany jest glikogen zawarty w komórkach mięśniowych. Zasoby glikogenu są znaczne około 100 mmol/kg wilgotnej tkanki), mięsień może pracować jednak w warunkach beztlenowych zaledwie przez 1-2 min, ponieważ szybko dochodzi do akumulacji jonów H + w komórkach. Podczas wyczerpującego wysiłku trwającego 0,5-2 min 3
ph wewnątrz komórek mięśniowych może obniżyć się do 6,1 (w spoczynku wynosi około 7,0). Zakwaszenie środowiska komórek mięśniowych przyczynia się do zahamowania tempa hydrolizy ATP na skutek upośledzenia czynności aparatu skurczu i sprzężenia elektromechanicznego. Jony H + mogą też przyczyniać się do zmniejszenia aktywności enzymów kontrolujących tempo glikogenolizy i glikolizy. Procesy tlenowe Substratami podlegającymi utlenianiu w mięśniach w czasie wysiłku są: pirogronian powstający w wyniku rozkładu glikogenu i glukozy, wolne kwasy tłuszczowe (FFA), ketokwasy oraz aminokwasy. Aktywacja procesów utleniania zaczyna się w komórkach mięśniowych z opóźnieniem około 10 s do momentu rozpoczęcia wysiłku. Maksymalne tempo utleniania osiągane jest jednak dopiero po około 2 minutach, tyle czasu wymaga bowiem przystosowanie funkcji układu krążenia do zapotrzebowania na tlen. Tempo tlenowych procesów energetycznych w mięśniach ograniczone jest przez tempo transportu tlenu. W czasie wyczerpujących wysiłków, trwających 2-3 min, w przybliżeniu 50% zapotrzebowania energetycznego pokrywane jest przez procesy tlenowe. Pobieranie tlenu w czasie wysiłku Zapotrzebowanie na tlen jest ściśle proporcjonalne do intensywności wysiłku. Różnica między zapotrzebowaniem na tlen a jego pobieraniem nosi nazwę deficytu tlenowego. Jest on pokrywany przez procesy beztlenowe. Podczas wysiłków submaksymalnych deficyt O 2 występuje tylko w początkowym okresie pracy, natomiast podczas wysiłków supramaksymalnych utrzymuje się przez cały czas ich trwania. Rycina przedstawia zależność między obciążenie wysiłkowym a zapotrzebowaniem na tlen. Pobieranie tlenu zwiększa się liniowo wraz ze wzrostem zapotrzebowania na tlen aż do osiągnięcia maksymalnej wartości określanej jako pułap tlenowy (VO 2max ). Wielkość VO 2max zależy od pojemności tlenowej mięśni (masy mięśni i w mniejszym stopniu aktywności enzymów mitochondrialnych) oraz od pojemności i sprawności układów współdziałających w transporcie tlenu, a więc od zdolności zwiększania wentylacji płuc i pojemności dyfuzyjnej płuc, maksymalnej objętości minutowej serca, maksymalnego przepływu krwi przez pracujące mięśnie oraz objętości i pojemności tlenowej krwi (zawartości hemoglobiny). Pułap tlenowy wyraża się w jednostkach bezwzględnych (L/min) albo w przeliczeniu na jednostkę 4
masy ciała (Ml/kg/min). Jest on uważany za dobry wskaźnik wydolności fizycznej, ponieważ określa zakres obciążeń, przy którym możliwe jest pełne pokrycie zapotrzebowania na tlen. Tempo pobierania tlenu zwiększa się już w pierwszych sekundach wysiłku, a po 2-5 min osiąga wielkość odpowiadającą zapotrzebowaniu lub pułapowi tlenowemu. Podczas wysiłków submaksymalnych, o zapotrzebowaniu na tlen nie przekraczającym 75% VO 2max osiągany jest stan równowagi czynnościowej charakteryzujący się stabilizacją VO 2. Po upływie 20-30 min takiego wysiłku występuje jednak tendencja do stałego niewielkiego zwiększania wartości VO 2. Jest to spowodowane zwiększeniem się zapotrzebowania na tlen w wyniku wzrostu temperatury ciała, zwiększaniem udziału FFA w metabolizmie mięśni, nasileniem glukoneogenezy oraz wykonywaniem mniej ekonomicznych ruchów z powodu narastającego zmęczenia. Podczas wysiłków o większej intensywności stan równowagi czynnościowej trwa bardzo krótko, a VO 2 praktycznie stale zwiększa się. Po zakończeniu wysiłku VO 2 stopniowo zmniejsza się, pozostaje ono jednak większe niż w spoczynku przed wysiłkiem przez okres od kilku do kilkunastu godzin. Nadwyżka VO 2 po zakończeniu pracy w stosunku do wartości przedwysyłkowych nosi nazwę długu tlenowego. Zwiększenie zapotrzebowania na tlen po wysiłku jest spowodowane koniecznością uzupełnienia zapasów tlenu (w hemoglobinie i mioglobinie), odbudowy zużytych w czasie wysiłku zasobów ATP, fosfokreatyny i glikogenu w mięśniach, usunięcia z tkanek i krwi kwasu mlekowego oraz wzmożoną wentylacją płuc (usuwanie z tkanek nadmiaru CO 2 ) i utrzymywaniem się przez dłuższy czas podwyższonej temperatury ciała i niektórych zmian hormonalnych. Próg beztlenowy Podczas wysiłku o stopniowo wzrastającej intensywności obserwuje się nieliniowe zwiększanie się stężenia kwasu mlekowego we krwi. Po przekroczeniu obciążenia stanowiącego około 50-70% VO 2max występuje gwałtowne zwiększenie stężenia kwasu mlekowego, świadczące o zwiększeniu udziału glikolizy w pokrywaniu zapotrzebowania energetycznego pracujących mięśni. Obciążenie, przy którym rozpoczyna się szybka akumulacja kwasu mlekowego we krwi nosi nazwę progu beztlenowego lub progu anaerobowego. Im większa jest intensywność wysiłku 5
odpowiadająca progowi anaerobowemu, tym większa jest zdolność do wykonywania wysiłków wytrzymałościowych. W praktyce wykorzystuje się więc oznaczanie progu anaerobowego (najczęściej na podstawie pomiaru stężenia kwasu mlekowego we krwi) do oceny wytrzymałości. Czynność układu oddechowego podczas wysiłku Wentylacja płuc (V E ) zwiększa się prawie natychmiast po rozpoczęciu pracy. Początkowe zwiększenie V E spowodowane jest głównie przez mechanizm ośrodkowy polegający na bezpośredniej aktywacji ośrodków oddechowych w mózgu przez impulsy pochodzące z ośrodków ruchowych kory. Wzrost wentylacji płuc jest wynikiem zwiększania się częstości jak i głębokości oddechów:- podczas wysiłków o małej intensywności o wzroście wentylacji decyduje przede wszystkim pogłębienie oddechów, - podczas wysiłków o większej intensywności zarówno pogłębienie jak i przyspieszenie oddechów.w czasie wysiłku zwiększa się również przepływ krwi przez płuca. Dzięki otwarciu nieczynnych naczyń włosowatych zwiększa się istotnie łożysko wymiany gazowej i wzrasta pojemność dyfuzyjna płuc. Reakcja układu krążenia na wysiłki dynamiczne Zaopatrzenie pracujących mięśni w tlen i substraty energetyczne, a także usuwanie z nich produktów przemiany materii i ciepła możliwe jest dzięki zwiększeniu przepływu krwi przez mięśnie. To zwiększenie przepływu krwi jest osiągane w wyniku zwiększenia pojemności minutowej serca i zmiany dystrybucji przepływu krwi przez różne tkanki. Pojemność minutowa serca podczas wysiłku dynamicznego zwiększa się proporcjonalnie do zapotrzebowania na tlen (intensywności wysiłku), osiągając u ludzi o przeciętnej wydolności fizycznej 20-25 L/min przy maksymalnym obciążeniu. U sportowców uprawiających dyscypliny wytrzymałościowe pojemność minutowa serca może przekraczać 40L/min. Wzrost pojemności minutowej serca w czasie wysiłku zachodzi dzięki zwiększeniu liczby częstości skurczów i objętości wyrzutowej. Najłatwiejszym do zmierzenia i zarejestrowania wskaźnikiem reakcji układu krążenia na wysiłek jest zwiększenie częstości skurczów serca (HR). Przyspieszenie czynności serca następuje niemal natychmiast po rozpoczęciu pracy i po upływie 2-5 min HR stabilizuje się 6
na poziomie odpowiadającym intensywności pracy lub osiąga swoją maksymalną wielkość. W czasie wysiłków dynamicznych HR wykazuje prawie liniową zależność od intensywności wysiłku. Po przekroczeniu progu beztlenowego zaznacza się jednak niewielkie spłaszczenie krzywej przyrostu HR. U osób o małej wydolności fizycznej przyrosty HR w stosunku do obciążenia podczas wysiłków submaksymalnych są większe i maksymalna częstość skurczów serca (HRmax) osiągana jest przy mniejszej intensywności pracy niż u osób o dużej wydolności. Wielkość HRmax wykazuje niewielkie różnice indywidualne. Zależy ona przede wszystkim od wieku. W wieku 20 lat HRmax wynosi około 200 skurczów/min i począwszy od tego okresu życia zmniejsza się o około 10 skurczów/min w ciągu każdych 10 lat. Przybliżoną wielkość HRmax dla osób w wieku powyżej 20 lat można wyliczyć, posługując się prostym wzorem HRmax = 220 wiek Objętość wyrzutowa serca w czasie wysiłku osiąga prawie maksymalną wielkość 100-150 ml już przy obciążeniach, przy których zapotrzebowanie na tlen wynosi 30-50% VO 2max. Zwiększeniu objętości wyrzutowej towarzyszy wzrost frakcji wyrzutowej (do 85% podczas wysiłków maksymalnych). Maksymalna objętość wyrzutowa serca zależy od objętości serca, siły jego skurczów oraz dopływu krwi do serca i ciśnienia w aorcie. Na jej wielkość wpływają czynniki konstytucyjne i trening fizyczny. Ciśnienie tętnicze skurczowe krwi wzrasta w czasie wysiłków dynamicznych proporcjonalnie do wielkości obciążenia, natomiast ciśnienie rozkurczowe wykazuje tylko nieznaczny wzrost, nie zmienia się lub nawet obniża. Reakcja układu krążenia na wysiłki statyczne Zmiany czynności układu krążenia podczas wysiłków statycznych nie wykazują zależności od zapotrzebowania na tlen. Nawet w czasie niewielkich z punktu widzenia wydatków energii obciążeń, takich jak np. zaciśnięcie ręki na uchwycie dynamometru, częstość skurczów serca zwiększa się do około 100-120 skurczów/min i wydatnie wzrasta ciśnienie skurczowe jak i rozkurczowe. Duży wzrost ciśnienia tętniczego jest niezmiernie charakterystyczny dla wysiłków statycznych. Przy dużych obciążeniach statycznych ciśnienie tętnicze skurczowe może szybko osiągać 200-250 mmhg, a rozkurczowe 130-150 mmhg. Przyczyną tej reakcji 7
jest zwiększenie pojemności minutowej serca przy braku zmian lub zwiększeniu obwodowego oporu naczyniowego, spowodowanym uciskiem napiętych mięśni na naczynia krwionośne. Zwiększenie pojemności minutowej serca w czasie wysiłków statycznych zależy wyłącznie od HR, ponieważ objętość wyrzutowa nie zmienia się lub zmniejsza. Wysiłkowe zmiany czynności układu wydzielania wewnętrznego W czasie wysiłku fizycznego dochodzi do zmian wydzielania wielu hormonów. Układ współczulno-nadnerczowy W czasie wysiłku zwiększa się stężenie noradrenaliny we krwi, głównie z powodu zwiększonego uwalniania jej z zakończeń nerwów współczulnych i adrenaliny wydzielanej przez rdzeń nadnerczy. Hormony wysp trzustkowych Podczas wysiłku wydzielanie insuliny ulega zahamowaniu, a wzmaga się wydzielanie glukagonu. Przysadka Wysiłek fizyczny powoduje zwiększenie wydzielania hormonów przedniego płata przysadki, m.in. hormonu wzrostu, ACTH, hormonu tyreotropowego, prolaktyny i beta-endorfiny. W czasie intensywnego lub długotrwałego wysiłku zwiększa się również wydzielanie wazopresyny. Hormony płciowe W czasie wysiłku zwiększa się stężenie testosteronu we krwi oraz żeńskich hormonów płciowych. Zmiany te są krótkotrwałe i zależą głównie od zmniejszenia tempa rozkładu tych hormonów w wątrobie na skutek upośledzenia przepływu krwi. W okresie nasilonej aktywności ruchowej np. podczas intensywnego treningu sportowego, dochodzi do zmniejszenia podstawowego wydzielania testosteronu i żeńskich hormonów 8
płciowych. U kobiet intensywnie trenujących dochodzi często do zaburzeń cyklu miesiączkowego lub nawet wtórnego braku miesiączki. Zmiany te są odwracalne. Testosteron odgrywa ważną rolę w kształtowaniu zdolności do wysiłków anaerobowych i rozwoju siły mięśniowej dzięki działaniu anabolicznemu. Wyrazem tego wpływu jest wyraźne wzmożenie siły mięśniowej u chłopców w okresie dojrzewania płciowego. 9