Ekologia ogólna wykład 3
Istota ewolucji Ewolucja = zmienność + selekcja 1. Rodzi się więcej osobników niż jest w stanie przeżyć. 2. Osobniki różnią się między sobą (zmienność). Różnice te wpływają na przeżywalność. 3. Różnice te są odziedziczalne. selekcja (dobór naturalny) PRZYPADEK zmienność
Czym nie jest teoria ewolucji? Przeżycie najlepiej przystosowanych Niech wygra najmniejszy niedojda Rys. Xing Lida and Yujiang Han
Falsyfikowalność Niefalsyfikowalna! Karl Popper 1902-1994 Prekambryjski królik J.B.S. Haldane 1892-1964
Dobór naturalny Odziedziczalne różnice w fenotypie powodują zróżnicowanie dostosowania (fitness) objawiające się różnicami w przeżywalności i rozrodczości. Mały słowniczek dobór (selection) mechanizm selekcji cech dostosowanie (fitness) wartość ( przydatność ) cechy przystosowanie (adaptation) wynik działania doboru wykład 3/5
Dobór naturalny miara dostosowania (fitness) w odniesieniu do osobnika Wartość przystosowawcza, to rzeczywisty sukces rozrodczy osobnika osiągnięty podczas jego całego życia. (Fisher, Dobzhansky) w odniesieniu do genu Łączna wartość przystosowawcza oznacza łączne szanse sukcesu reprodukcyjnego grup osobników będących nosicielami tych samych genów. (Hamilton) wykład 3/6
Miara dostosowania genotyp A RA RB x5 x10 wa=0.5 wb=1 współczynniki reprodukcji: współczynniki dostosowania: RA / RB = 5/10 = 0.5 genotyp B Jak bardzo dobór faworyzuje dany genotyp współczynniki selekcji: s=1-w SA=0.5 SB=0 Jak bardzo dobór eliminuje dany genotyp wykład 3/7
Współczynniki doboru Współczynniki w i s nie dotyczą poszczególnych osobników, ale frakcji osobników posiadających określone geny. Model 1. Całkowita eliminacja homozygot recesywnych waa = waa > waa frekwencja alleli po 1 pokoleniu waa = waa =1 AA p2 p2waa p2 1 q q1= 1+q Aa 2pq waa=0 aa q2 2pqwAa q2waa 2pq 1 q2 0 q0 qn= 1+nq 0 wykład 3/8
Współczynniki doboru Model 1. Dobór przeciwko homozygotom q0 qn= 1+nq 0 wykład 3/9
Współczynniki doboru Model 2. Dobór przeciwko heterozygotom wykład 3/10
Dryf genetyczny Zmiana frekwencji alleli na skutek efektów losowych duża populacja małe populacje wykład 3/11
Bottleneck bottleneck w czasie efekt założyciela w czasie lub przestrzeni wykład 3/12
Dryf genetyczny wykład 3/13
Współczynniki doboru Uogólnienie. Tempo zmian częstości genów zależy od: różnicy w dostosowaniu między genotypami wariancji w częstości allelu (max przy równej frekwencji) q(w -W ) + p(w -W ) aa Aa Aa AA q = pq p2waa+2pqwaa + q2waa średnie dostosowanie Darwin + Mendel = Twierdzenie Fishera Intensywność działania doboru (a więc tempo ewolucji) jest proporcjonalne do poziomu zmienności w populacji. The Genetical Theory of Natural Selection (1930) Ronald Fisher 1890-1962 wykład 3/14
Dobór cech ilościowych wykład 3/15
Dobór kierunkowy dobór kierunkowy eliminuje cechy skrajne (z jednej strony rozkładu) przesunięcie średniej wartości Długość dzioba a przeżywalność w czasie suszy u Geospiza fortis wykład 3/16
Dobór kierunkowy Biston betularia (włochacz nabrzozak) pierwsza forma ciemna - Manchester, 1848 za barwę odpowiadają 3 geny (każdy ma 2 allele)
Dobór kierunkowy zmiana częstości formy ciemnej w XXw wykład 3/18
Dobór kierunkowy Geospiza sp. zięby Darwina wykład 3/19
Dobór stabilizujący Faworyzuje średnią wartość cechy Masa ciała a śmiertelnośc noworodków ludzkich Dzień wylęgu a liczba podlotów u śnieżycy wykład 3/20
Specjacja allopatryczna Bariery geograficzne uniemożliwiają krzyżowanie np. zięby Darwina sympatryczna Zmienność wewnątrz populacji Inne bariery (np. behawioralne) np. pielęgnice z jez. Wiktorii wykład 3/21
Specjacja Świstunka zielonawa (Phylloscopus trochiloides) wykład 3/22
Dobór zależny od częstości Hipoteza Czerwonej Królowej Leigh Van Valen Tutaj (...), aby utrzymać się w tym samym miejscu, trzeba biec ile sił. wykład 3/23
Dobór zależny od częstości wykład 3/24
Z naszego podwórka TAŁTY URWITAŁT PILCHY 10km Heligmosomum mixtum Heligmomoides glareoli
Geny MHC a zarażenie Intensywność zarażenia nicieniem Aspiculuris tetraptera site x MHC-DRB*024 Χ2=445.95, p<<0.001 allel obecny 30 20 allelu brak 10 0 TAŁTY worms / host worms / host 30 20 10 0 URWITAŁT worms / host 30 20 10 0 Kloch et al. Mol Ecol 2010 PILCHY
Geny MHC a zarażenie
TLR a zarażenie SNP single nucleotide polymorphism TTACACTGCTTA TTACAGTGCTTA TNFb poz. 1521 liczba zarażonych 12 zarażone niezarażone 10 8 6 4 2 0 allele 0/0 0/1 1/1
Rozmnażanie płciowe Podczas rozmnażania płciowego powstają nowe kombinacje genów zapewniające odporność. William D. Hamilton
Ornamenty płciowe Hipoteza Hamiltona i Zuk
Hipoteza dobrych genów Dobre geny u partnera są pożądane, bo zwiększają dostosowanie potomstwa. britannica.com
Teoria gier: dylemat więźnia ochrania zdradza ochrania 1 rok 1 rok wolność 10 lat zdradza 10 lat wolność 5 lat 5 lat (10 + 1) /2 = 5.5 (0+ 5) /2 =2.5 Zdrada opłaca się w każdej sytuacji! wykład 3/32
Teoria gier: jastrzębie i gołębie wygrany 50 przegrany -10 obie strony 0 obie strony 0 wygrany +50 przegrany -100 średnia wygrana jastrzębia -25 średnia wygrana gołębia +15 wykład 3/33
Strategia ewolucyjnie stabilna (ESS) Układ stabilny gołębie : jastrzębie = 5:7 obie strategie tak samo opłacalne P proporcja agresorów (jastrzębi) 1-p proporcja ustępujących (gołębi) V zysk W - strata FA średni zysk jastrzębia FU średni zysk gołębia wykład 3/34
Teoria gier ESS (evolutionary stable strategy) W danych warunkach jest to strategia, która wygrywa przeciwko innym ( mutantom ) i same sobie ewolucyjnie stabilna równowaga Nasha. równowaga Nasha gra niekooperacyjna każdy gracz zna wszystkie możliwe strategie zna, jak gra przeciwnik żadnemu z graczy nie opłaca się zmienić własnej strategii, jeśli zmieni jako jedyny John Maynard Smith (1920-2004) wykład 3/35
Strategia ewolucyjnie stabilna (ESS) Czynniki wpływające na wybór strategii: rozmiar ciała pamięć poprzednich rozgrywek zdolność rozpoznania przeciwnika wielkość populacji rozmieszczenie w przestrzeni Jaka strategia jest najlepsza (zawsze wygra?) wykład 3/36
Strategia ewolucyjnie stabilna (ESS) Zdolność rozpoznania przeciwnika Desmodus rotundus G. S. Wilkinson, Nature, 1984 wykład 3/37
Strategia ewolucyjnie stabilna (ESS) Pamięć poprzednich rozgrywek Gryllus sp. Alexander RD, Behaviour, 1961 wykład 3/38
Strategia ewolucyjnie stabilna (ESS) Strategie rozrodcze samców nornicy rudej zostań i pilnuj stały dostęp do niewielkiej liczby samic małe zagrożenie ze strony drapieżników całe potomstwo zgrupowane na niewielkim obszarze potomstwo mało zróżnicowane genetycznie idź i szukaj dostęp do znacznej liczby potencjalnych partnerek potomstwo rozproszone na dużym obszarze znaczne zróżnicowanie genetycznego potomstwa wysokie zagrożenie ze strony drapieżników wykład 3/39
Strategia ewolucyjnie stabilna (ESS) Założenia modelu (Kozakiewicz et al. 2007) start: 20 osobników każdej płci wyjściowa proporcja strategii 1:1 zostań i pilnuj liczba potomstwa idź i szukaj czer lip sierp wrze zagęszczenie terytoria F terytoria M wykład 3/40
Strategia ewolucyjnie stabilna (ESS) Konkurs Axelroda: która strategia jest najlepsza? uprzejmy odwetowy sondujący... Wet za wet (iterowany dylemat więźnia) runda 1: współpracuj dalsze rundy: powtarzaj zachowanie przeciwnika z poprzedniej rundy wykład 3/41
Strategia ewolucyjnie stabilna (ESS) Podsumowanie teoria gier tłumaczy ewolucję zachowań altruistycznych jeżeli strategie są zdeterminowane genetycznie, działa dobór zależny od częstości w populacjach mogą współistnieć różne strategie dające taki sam zysk ESS opisuje stabilną proporcję strategii wykład 3/42
Dygresja Piotr Kropotkin (1842-1921) Pomoc wzajemna jako czynnik rozwoju społeczeństw (1902) zwierzęta walczą o byt (stuggle) w sensie darwinowskim z nieprzychylnym środowiskiem gatunki kooperujące są najbardziej rozwinięte i najlepiej sobie radzą wykład 3/43
Proporcja płci Proporcja 1:1 jest ESS. Przy różnicy w kosztach produkcji potomstwa danej płci, ESS jest stosunek nakładów 1:1 ponoszonych na potomstwo każdej płci. wykład 3/44