1. Fizjologia narządu słuchu wybrane zagadnienia.

1. Fizjologia narządu słuchu wybrane zagadnienia. W temacie pracy znajduje się pojęcie sterowania częstotliwością generowanego dźwięku. Konieczne zatem staje się, już na wstępie, przybliżenie najistotniejszych zagadnień związanych z procesem słyszenia ze szczególnym uwzględnieniem percepcji częstotliwości i jej zmian. Proces słyszenia. Człowiek odbiera wrażenia akustyczne za pośrednictwem narządu słuchu. Jest on zbudowany funkcjonalnie z dwóch części: narządu przewodzącego i narządu odbiorczego, a fizjologicznie z trzech części: ucha zewnętrznego, środkowego i wewnętrznego (Rys.1.,2.). Rys.1. Narząd słuchu. 1. ucho zewnętrzne, 2. ucho środkowe, 3. ucho wewnętrzne

Rys.2. Podział narządu słuchu (wg M. Portmanna) A - narząd przewodzący, B narząd odbiorczy 1. ucho zewnętrzne, 2. ucho środkowe, 3. kapsułka ucha wewnętrznego, 4. ucho wewnętrzne, 5. narząd Cortiego, 6. nerw VIII, 7. drogi słuchowe centralnego układu nerwowego 8. kora mózgowa Energia akustyczna może doń dochodzić w dwojaki sposób. Po pierwsze może się to odbywać za pośrednictwem powietrza mówimy wtedy o przewodnictwie powietrznym. Po drugie, zewnętrzne bodźce akustyczne mogą wzbudzać drgania kości czaszki, które przenoszą się na narząd słuchu mówimy wtedy o przewodnictwie kostnym. Jakkolwiek oba rodzaje przewodnictwa zachodzą jednocześnie, decydującą rolę dla procesu słyszenia ma przewodnictwo powietrzne. Bodźce dochodzące tą drogą są o 30-40 db silniejsze od tych dochodzących poprzez kości.

2.1.1. Przewodnictwo powietrzne. Budowa ucha. W przewodzeniu dźwięku przez powietrze biorą udział wszystkie części ucha. Budowa tego narządu zostanie przedstawiona na tyle dokładnie, aby ukazać zjawiska fizyczne w nim zachodzące. Ucho zewnętrzne składa się z małżowiny usznej (Rys.3.) oraz przewodu słuchowego zewnętrznego. Małżowina uszna ma za zadanie zbieranie fal akustycznych, które następnie kierowane są do przewodu słuchowego. U wielu gatunków zwierząt małżowina uszna ma na celu polepszenie lokalizacji źródeł dźwięku. W przypadku człowieka funkcja ta ma stosunkowo niewielkie znaczenie, choć dzięki wpływowi cienia akustycznego małżowiny dźwięki dobiegające z przodu ludzie słyszą lepiej niż dochodzące z boku czy z tyłu głowy. Zmiany poziomu sygnału spowodowane kierunkiem jego docierania do małżowiny usznej nie przekraczają jednak kilku decybeli. Małżowina charakteryzuje się własnością skupiania częstotliwości powyżej 5 khz. Rys.3. Małżowina uszna. Z małżowiny dźwięk przechodzi do przewodu słuchowego zewnętrznego, który, ze względu na swą budowę, wykazuje własności wzmacniające dla częstotliwości z przedziału 2 3 khz. Ponieważ jednak w dalszych częściach aparatu słuchowego występuje zjawisko tłumienia nie ma to istotnego wpływu na ostrość słyszenia. Następnie fala akustyczna pada na błonę bębenkową, która stanowi granicę pomiędzy uchem zewnętrznym i środkowym.

Ucho środkowe zbudowane jest z błony bębenkowej, kosteczek słuchowych (młoteczka, kowadełka i strzemiączka, patrz Rys.3.,4.) oraz okienek przedsionka i ślimaka. Cały układ zamknięty jest w jamie bębenkowej. Objętość ucha środkowego szacuje się na ok. 2 cm 3. Jama bębenkowa stanowi wąską przestrzeń wysłaną błoną śluzową i wypełnioną powietrzem. Rys.3. Kosteczki słuchowe (wg Corninga) widok z przodu. 1. articulatio incudomallearis, 2. capitulum mallei 3. collum mallei, 4. processus longus, 5. manubrium mallei, 6. crus anterius, 7. basis stapedis, 8. crus posterius, 9. processus lenticularis, 10. crus longum, 11. crus breve, 12. corpus incudis

Rys.4. Kosteczki słuchowe widok z tyłu Ucho środkowe stanowi układ transformacyjny, który ma za zadanie wyrównać straty energii, które występują przy przejściu fali akustycznej przez aparat słuchowy. Innymi słowy, jest to transformator mechaniczny dopasowujący rezystancję mechaniczną ucha wewnętrznego do rezystancji akustycznej właściwej powietrza w przewodzie słuchowym. 1 Przy słyszeniu poprzez przewodnictwo powietrzne występują dwa główne rodzaje strat energii: 1) przejście fali akustycznej ze środowiska gazowego w uchu zewnętrznym do ciekłego w uchu wewnętrznym. Strata jest rzędu 99,9% czyli 30 db. 2) straty wprowadzane przez właściwości mechaniczne aparatu przewodzącego, które reprezentuje impedancja akustyczna ; Aby wyrównać wspomniane powyżej straty, ucho środkowe musi wzmacniać sygnał akustyczny. Dokonuje się to na trzy sposoby: 1) dzięki ponad 20 krotnej różnicy między powierzchnią błony bębenkowej i powierzchnią podstawy strzemiączka; 1 Żyszkowski Z., Podstawy elektroakustyki, wydanie II, WNT, Warszawa 1965, str. 309

2) prawie dwukrotne wzmocnienie drgań przed przemieszczeniem ich na podstawę strzemiączka dokonuje się dzięki działaniu układu elastycznej dźwigni błony bębenkowej, rękojeści młoteczka, główki młoteczka, trzonu kowadełka, odnogi długiej kowadełka oraz główki strzemiączka; 3) poprzez zjawisko ześrodkowania dźwięku polegające na przeniesieniu dźwięku wprost przez błonę i kosteczki do okienka przedsionka. 2 Poza tym, w poszczególnych odcinkach przewodu słuchowego wzmocnienie dźwięku dokonuje się poprzez zjawisko rezonansu. Dotyczy to głownie częstotliwości zbliżonych do częstotliwości własnych przewodu słuchowego zewnętrznego oraz jamy bębenkowej, czyli z zakresu 800 1200 Hz. Sama błona bębenkowa, poza przekazywaniem i wzmacnianiem bodźca, spełnia także inne funkcje w aparacie słuchowym. Charakteryzuje się ona wieloma właściwościami mającymi istotny wpływ na przewodzenie i percepcję dźwięku. Należą do nich m.in.: 1) wzbudzanie drgań powietrza w jamie bębenkowej poprzez wzmocnienie drgań przekazywanych dalej do kosteczek słuchowych i okienka owalnego wzbudza się również powietrze zalegające w jamie bębenkowej. Drgania te przenoszą się na błonę zamykającą okienko okrągłe. Między sygnałami docierającymi do obu okienek powstaje różnica faz powodująca, poprzez przemieszczenie płynów błędnika, różnokierunkowe wychylenie błony podstawnej w uchu wewnętrznym co wzmacnia potencjały mikrofoniczne (intensywność bodźca); 2) charakter i amplituda drgań drgania błony bębenkowej mają charakter wahadłowotłoczny z przewagą składowej wahadłowej. Wychylenie błony jest największe w środku i maleje w kierunku brzegów. Amplituda wychyleń waha się w granicach od 10-9 m przy sygnałach progowych do 1 mm przy granicy bólu. Świadczy to o olbrzymiej czułości tego narządu; 3) wysoki współczynnik tłumienia dzięki wysokiej absorpcji dźwięku (Rys. 5.) drgania błony bębenkowej szybko wygasają co umożliwia przyjmowanie i przekazywanie szybko po sobie następujących pobudzeń; 2 Iwankiewicz S., Otolaryngologia dla studentów medycyny i stomatologii, PZWL, Warszawa 1973, str.18-20

Rys.5. Absorpcja dźwięku przez błonę bębenkową. Linia przerywana oznacza absorpcję przy braku błony (wg Menzela) 4) stożkowaty kształt błony taki właśnie kształt w połączeniu z bardzo dużą elastycznością pozwala przenosić dźwięki równomiernie w całym paśmie częstotliwości. Również w uchu środkowym znajduje się mechanizm obrony ucha wewnętrznego przez urazem akustycznym. Tworzy go łańcuch kosteczek słuchowych połączonych z mięśniami błony bębenkowej (mięsień strzemiączkowy i mięsień naprężacz błony bębenkowej). Ruchy kosteczek można w ogólności opisać następująco: w przypadku dźwięków o minimalnym natężeniu łańcuch kosteczek zachowuje się jak jedna całość z tym zastrzeżeniem, że nie jak tłok w cylindrze ale jak pedał ze względu na dużą ruchomość przedniej części podstawy strzemiączka. Podstawa ta kołysząc się wertykalnie i na boki przy dużej amplitudzie powoduje zmniejszenie się ruchów cieczy w uchu wewnętrznym, czyli jego ochronę. Zmiany ruchów podstawy strzemiączka możliwe są dzięki aparatowi stawowo-więzadłowemu i odruchowemu napięciu mięśnia strzemiączkowego przy natężeniu dźwięku bliskiemu granicy bólu. Mięsień bębenkowy reguluje napięcie błony. Jest to szczególnie istotne w przypadku wystąpienia dźwięku o dużym natężeniu (powyżej 90dB), który mógłby spowodować uszkodzenie narządu słuchu. Zmniejszenie napięcia błony bębenkowej nosi nazwę refleksu akustycznego. Skuteczność tego zjawiska dotyczy jednak niskich częstotliwości. Zadaniem mięśnia strzemiączkowego jest z kolei regulacja ruchu i amplitudy wychylenia układu kosteczek. Zmniejszenie energii dźwięku występuje jednak tylko dla częstotliwości niższych niż 1 khz i jest wynikiem zmian w impedancji ucha środkowego.

Czas utajenia skurczu mięśni wynosi ok. 15 ms, więc mechanizm obronny nie chroni przez dźwiękami o charakterze impulsowym (np. strzały). 3 Częścią ucha środkowego jest także trąbka Eustachiusza - przewód łączący ucho środkowe z jamą gardłową (dł. ok. 3-4 cm), który pozwala na wyrównanie ciśnienia panującego w uchu środkowym do poziomu ciśnienia otoczenia w określonych sytuacjach (np. przełykanie śliny, ziewanie). Ucho wewnętrzne (Rys.6.) jest tą częścią narządu słuchu, w której odbywa się przetworzenie bodźca mechanicznego na elektryczny. Zbudowane jest z szeregu połączonych ze sobą przestrzeni, z których wyróżnia się błędnik kostny (labirynthus osseus) i błędnik błoniasty (labirynthus membranaceus). Błędnik kostny, umiejscowiony w piramidzie kości skroniowej i zbudowany z bardzo twardej tkanki kostnej, zawiera przedsionek, ślimak i trzy kanały półkoliste. Jest on wypełniony płynem zwanym przychłonką (perylimfą). Z jamą bębenkową łączy się poprzez dwa otwory: okienko przedsionka (owalne), o które opiera się płytka strzemiączka i okienko ślimaka (okrągłe), zamknięte błoną bębenkową wtórną. Wewnątrz błędnika kostnego mieści się błędnik błoniasty zawieszony na licznych pasemkach łącznotkankowych umocowanych na ścianach kostnych. Błędnik błoniasty, składający się z woreczka, łagiewki i trzech przewodów półkolistych wypełniony jest śródchłonką (endolimfą). Pod względem funkcjonalnym błędnik można podzielić na dwie części: część statyczną (narząd równowagi), do której należą przedsionek i kanały półkoliste oraz część słuchową, czyli ślimak. Ponieważ funkcja statyczna ucha nie jest przedmiotem niniejszej pracy, szerzej zostanie omówiona budowa ślimaka. Ślimak (cochlea) jest zwężającym się kanałem o długości 30-35 mm skręcającym się wokół własnej osi 2,5 raza. Wokół osi ślimaka,zwanej wrzecionkiem (modiolus), wije się kanał spiralny ślimaka (canalis spiralis cochleae) kończący się osklepkiem (cupula). Jest on podzielony wzdłużnie przez blaszkę spiralną kostną i w jej przedłużeniu blaszkę spiralną błoniastą na dwa mniejsze kanały: schody przedsionka (scala vestibuli) i schody bębenka (scala tympani). Schody te łączy szpara osklepka (helicoterma) znajdująca się na wierzchołku ślimaka. W kanale spiralnym biegnie również błoniasty przewód ślimakowy (ductus cochlearis). Od schodów przedsionka oddziela go błona Reissnera, natomiast od schodów bębenka błona podstawna (Rys.7.). W przewodzie ślimakowym umiejscowiony jest narząd spiralny (Cortiego), który jest najważniejszą częścią całego narządu słuchu. W tym bowiem 3 Bystrzanowska T., Audiologia kliniczna, PZWL, Warszawa 1963, str.20

miejscu następuje przetworzenie energii mechanicznej na ciąg impulsów elektrycznych, które są następnie przekazywane za pomocą nerwu przedsionkowo-ślimakowego VIII do ośrodków słuchowych w korze mózgowej. Rys.6. Ucho środkowe i wewnętrzne 1. zachyłek nadbębenkowy, 2. młoteczek, 3. kowadełko, 4. występ kanału półkolistego bocznego, 5. odnogi strzemiączka, 6.,10. nerw twarzowy, 7. podstawa strzemiączka, 8. przedsionek, 9. kanały półkoliste, łagiewka i woreczek, 11. nerw przedsionkowy, 12. nerw ślimakowy, 13. przewód słuchowy wewnętrzny, 14. błona bębenkowa, 15. jama bębenkowa, 16. wzgórek, 17. okienko ślimaka, 18. trąbka Eustachiusza, 19. schody bębenka, 20. przewód ślimakowy, 21. schody przedsionka

BŁONA REISSNERA Rys.7. Przekrój kanału spiralnego ślimaka Narząd Cortiego (Rys.8.) tworzą dwa rzędy sztywnych pręcików opierających się o siebie przegubowo i stanowiących rodzaj arkady. Pręciki te są najmniejsze przy okienkach ślimaka i zwiększają się w stronę szpary osklepka ślimaka. Oba rzędy opierają się na błonie podstawnej, przy czym jeden z nich umieszczony jest bliżej blaszki spiralnej kostnej, czyli nad sztywniejszą częścią błony. Takie rozmieszczenie pręcików sprawia, że w czasie drgań błony podstawnej jeden rząd wykonuje większe ruchy niż drugi i cała arkada waha się dookoła podstawy rzędu umiejscowionego bliżej blaszki spiralnej kostnej. Wraz z pręcikami poruszają się komórki zakończeń nerwowych zaopatrzonych w cienkie włoski. Włoski te, ocierając się o galaretowatą błonę nakrywkową (membrana tectoria), zostają podrażnione i generują impulsy sygnalizujące o tym, która część błony podstawnej drga 4. Poza impulsami niosącymi informacje o sygnale akustycznym w uchu wewnętrznym występują także inne zjawiska bioelektryczne. Wyróżnia się pięć rodzajów biopotencjałów 5 : 4 Żyszkowski Z., Podstawy elektroakustyki, wydanie II, WNT, Warszawa 1965, str. 311 5 Ziemski Z., Ototoksyczność wybranych rozpuszczalników organicznych tworzyw sztucznych używanych w przemyśle w doświadczeniach na zwierzętach, Prace Naukowe AM we Wrocławiu Nr 1(15), Wrocław 1971, str. 66-70

1) Potencjał polaryzacyjny potencjał spoczynkowy błony komórkowej. Odprowadzony z komórki rzęsatej wynosi od 60 mv do 80 mv w zależności od stężeń elektrolitów pomiędzy wnętrzem komórki a jej otoczeniem; 2) Potencjał endolimfatyczny potencjał spoczynkowy dodatni wewnętrzślimakowy. W okolicy prążka naczyniowego wynosi ok. +80 mv, ntomiast w okolicy łagiewki i woreczka ok. +5 mv. Określany jest w stosunku do przychłonki w schodach bębenka lub w schodach przedsionka, albo w stosunku do ujemnej elektrycznie krwi. Powstaje najprawdopodobniej w prążku naczyniowym; 3) Potencjał mikrofoniczny (PM) sygnał o przebiegu sinusoidalnym generowany jako odpowiedź po zadziałaniu bodźcem akustycznym na narząd Cortiego. Powstaje najprawdopodobniej w komórkach rzęsatych zewnętrznych. Jego woltaż nie przekracza 1 mv, a częstotliwość jest synchroniczna z bodźcem. Wartość natężenia PM jest liniowo proporcjonalna do natężenia bodźca w pewnych granicach, tzn. do momentu osiągnięcia tzw. stanu nasycenia, natężenie PM rożnie wraz z natężeniem bodźca, potem natężenie PM pozostaje stałe. Amplituda PM jest zależna od częstotliwości bodźca akustycznego. Maksimum występuje dla częstotliwości 2 3 khz. Okres utajenia PM (okres od momentu nadania bodźca do uzyskania odpowiedzi mikrofonicznej) wynosi 0,1-0,15 ms, a więc jest to czas pomijalnie krótki. Potencjał mikrofoniczny jest jednym z mediatorów w zamianie energii akustycznej na prąd czynnościowy nerwu słuchowego; 4) Potencjał sumacyjny jest potencjałem dodatnim lub ujemnym, do wywołania którego potrzebny jest bodziec. Jest wyrazem zmiany potencjału endolimfatyczngo na bodziec akustyczny, tudzież mechaniczny. Powstaje w wewnętrznych komórkach zmysłowych narządu Cortiego. Jego zdolność reagowania na wzmocnienie bodźca akustycznego jest dużo większa niż potencjału mikrofonicznego. Wartość potencjału sumacyjnego może sięgać nawet rzędu 10 mv. Jest on uważany za mediatora przemiany energii mechanicznej fali akustycznej w prąd czynnościowy nerwu słuchowego; 5) Prąd czynnościowy nerwu słuchowego prąd mający zarówno składową stałą jak i zmienną. Do jego wywołania konieczny jest bodziec akustyczny, ale możliwe jest pojawienie się impulsów w stanie spoczynku. Prąd czynnościowy zanika w momencie śmierci.

Rys.8. Narząd spiralny Cortiego 2.1.2. Przewodnictwo kostne Jak zostało napisane wcześniej, bodziec dochodzący do ucha wewnętrznego drogą kostną jest o ok. 30 40 db słabszy od tego dochodzącego drogą powietrzną. W przewodzeniu dźwięku tą drogą biorą udział kości czaszki, ucho wewnętrzne a także częściowo ucho środkowe i zewnętrzne. Fala akustyczna przenoszona drogą kostną dociera do narządu odbiorczego dwiema drogami 6 : 1) drogą kostno-ślimakową bezpośrednio z kości czaszki przez puszkę błędnika do płynów ucha wewnętrznego. Mechanizm przenoszenia dźwięków tą drogą zależy od częstotliwości. Do częstotliwości ok. 800 Hz płyny ucha wewnętrznego są wprawiane w ruch poprzez inercję (bezwładość). Dzieje się tak, ponieważ czaszka drga jako całość. Drgania są przenoszone na ściany błędnika i powodują przesuwanie tychże ścian w stosunku do płynów, które, wskutek bezwładności, pozostają w miejscu. Ale ściany kostne przesuwają się również w stosunku do podstawy strzemiączka, co z kolei powoduje ruch płynów. Błona okienka owalnego przesuwa się wraz ze ścianą 6 Bystrzanowska T., Audiologia kliniczna, PZWL, Warszawa 1963, str.17-19

błędnika, co wywołuje różnicę faz i umożliwia ruch błony podstawnej. Dla częstotliwości wyższych niż 800 Hz poszczególne fragmenty czaszki drgają różnie. W związku z tym czaszka ulega odkształceniom co powoduje ucisk puszki ślimaka i płynów w niej się znajdujących. Ponieważ płyny są nieściśliwe, ucisk powoduje ich przemieszczenie czyli w konsekwencji powstanie drgań; 2) drogą kostno-bębenkową drgania kości czaszki są przenoszone na ściany przewodu słuchowego zewnętrznego i jamy bębenkowej. Stąd są przenoszone na powietrze znajdujące się w tych częściach ucha i dalej są przenoszone analogicznie jak w przypadku drogi powietrznej.

Teorie percepcji dźwięku W literaturze można spotkać dwa kryteria podziału teorii percepcji dźwięku. I tak, w zależności od autora, czynnikiem decydującym o przynależności do danej grupy teorii jest bądź miejsce dyskryminacji częstotliwości 7,8, bądź też zjawiska fizyczne zachodzące w uchu wewnętrznym 9 (Rys.9.). Teorie percepcji dźwięku KRYTERIA PODZIAŁU Dyskryminacja częstotliwości Zjawiska fizyczne w korze mózgowej w narządzie Cortiego teorie rezonansowe teorie falowe Teoria harfy Helmholtza Teoria hydrodynamiczna G. von Békesy ego teorie fali bieżącej teorie fali stojącej Teoria telefoniczna Rutheforda Teoria obrazów dźwiękowych Evalda Teoria salw Wevera Rys.9. Podział teorii percepcji dźwięku. 7 Bystrzanowska T., Audiologia kliniczna, PZWL, Warszawa 1963, str.21-23 8 Iwankiewicz S., Otolaryngologia dla studentów medycyny i stomatologii, PZWL, Warszawa 1973, str.23,24 9 Żyszkowski Z., Podstawy elektroakustyki, wydanie II, WNT, Warszawa 1965, str. 311-313

Teoria Helmholtza (1863 wg Iwankiewicza, 1873 wg Bystrzanowskiej) zakłada, że włókna błony podstawnej, o różnej długości i napięciu, działają jak rezonatory. Ponieważ błona podstawna jest najwęższa przy podstawie ślimaka i rozszerza się stopniowo idąc w kierunku osklepka, najwyższe częstotliwości są rozpoznawane na początki ślimaka, a najniższe w pobliżu osklepka. Mechanizm odbioru jest następujący: drgania włókien błony podstawnej unoszą komórki rzęsate, których rzęski ulegają ugięciu. To ugięcie może nastąpić wskutek ruchu endolimfy lub też poprzez uciśnięcie przez błonę nakrywkową. Komórka rzęsata przekształca bodziec mechaniczny na chemiczny, który z kolei podrażnia włókna nerwu przedsionkowego. Kolejna chronologicznie była teoria Rutheforda (1886). Twierdził on, że ślimak nie ma zdolności analizy dźwięku. Według niego błona podstawna drga w całości i zamienia je na impulsy nerwowe, które są przekazywane do ośrodków słuchowych w korze mózgowej, gdzie są analizowane. Teoria ta nazywana jest również telefoniczną, ponieważ Rutheford traktował ślimak jako mikrofon (a błonę podstawną jako jego membranę), a nerw jako przewód przekazujący w całości dźwięki do centralnego układu nerwowego. Teorie lokalizacyjne wyjaśniały jak odbywa się analiza częstotliwości w ślimaku, nie mówiły jednak nic na temat czynników od których zależy odczucie natężenia dźwięku. Tłumaczyć to miała teoria salw Wevera (1930). U jej podstaw leży teoria wrażeń zmysłowych Adriana, znana również pod nazwą wszystko albo nic. Według niej bodziec przewodzony przez włókno nerwowe wywołuje w nim maksymalne podrażnienie. Zwiększenie siły bodźca powoduje zaangażowanie kolejnych włókien, z których każde przekazuje impuls o maksymalnym natężeniu. Ucho jest zdolne do rozróżnienia 1500 tonów o różnej wysokości. Komórek nerwowych jest znacznie więcej, bo ok. 30000. Czas refrakcji pojedynczego włókna nerwowego wynosi 1 ms, nie może zatem przenosić dźwięków o częstotliwości wyższej niż 1 khz. Okazuje się, że tony o wyższej częstotliwości są przenoszone przez więcej włókien. Zatem w nerwie słuchowym istnieje synchronizacja pomiędzy częstotliwością fali akustycznej i ilością impulsów nerwowych sięgająca do 1 khz. Wyżej jest to synchronizacja względna, a im bliżej kory mózgowej tym gorsza. Wiązki impulsów biegnących grupami przez włókna nerwowe nazywane są salwami. Badania te rozwijali później inni badacze i doszli do wniosku, że występuje zjawisko synchronizacji wyładowań neuronów z fazą fali pobudzającej. Innymi słowy, interwały czasowe pomiędzy wyładowaniami są w przybliżeniu równe całkowitym wielokrotnościom okresu fali pobudzającej. Zjawisko synchroniczności fazowej zanika powyżej 5 khz. Ma to

związek z pewną bezwładnością momentu wyładowań neuronów, która dla wysokich częstotliwości jest już porównywalna z okresem fali pobudzającej. Nieco później powstała teoria hydrodynamiczna Békesy ego. Stwierdził on, że pod wpływem drgań strzemiączka w błonie podstawnej powstają fale bieżące rozchodzące się od przedsionka ku szparze osklepka. Ich zachowanie się zależne jest od długości fali. Fale o niskiej częstotliwości wzbudzają najsilniej obszary błony podstawnej leżące w pobliżu szczytu ślimaka, natomiast fale o wysokiej częstotliwości działają na części błony w okolicy okienka. Innymi słowy, amplitudy fal stopniowo wzrastają w miarę oddalania się od okienka i w określonym miejscu błony podstawnej, charakterystycznym dla danej częstotliwości, osiągają swoje maksimum a następnie bardzo szybko zanikają (Rys.10.). Rys.10. Analiza dźwięku w ślimaku wg teorii hydrodynamicznej. a wychylenie błony podstawnej w chwili t, b wychylenie błony podstawnej w chwili t+1, c przesuwanie się maksimum wychylenia błony podstawnej Strzałki oznaczają wiry śródchłonki w ślimaku.

Istnieje również teoria obrazów dźwiękowych Evalda. Głosił on mianowicie, że decydującą rolę w percepcji drgań odgrywa nie miejsce maksymalnych wychyleń błony podstawnej, lecz odległość maksimów fali stojącej powstałej w ślimaku. Powstałe w ten sposób obrazy dźwiękowe są w całości przekazywane do obszarów słuchowych w korze mózgowej. Swoją teorię oparł o doświadczenia wykonane na modelu ucha. Okazało się jednak, że model ten był niepoprawny i nie odpowiadał rzeczywistej strukturze ucha wewnętrznego, zatem teoria okazała się błędna.

Percepcja częstotliwości W przypadku sterowania częstotliwościowymi parametrami dźwięku niezbędna jest znajomość rozdzielczości częstotliwościowej ludzkiego słuchu oraz jej przebiegu w funkcji częstotliwości. Dlatego też w niniejszym podrozdziale zostaną bardziej szczegółowo omówione zagadnienia percepcji wysokości tonów prostych i złożonych oraz percepcji muzyki. Percepcja wysokości tonów prostych. W wyniku wieloletnich badań stwierdzono, że zmysł słuchu człowieka jest wrażliwy nie tylko na częstotliwość bodźca, ale również na jego modulację. Z tego powodu wprowadzono dwie miary wrażliwości słuchu: 1) próg różnicowy częstotliwości jego wartość jest określana na podstawie testu polegającego na podaniu słuchaczowi dwóch tonów różniących się nieznacznie częstotliwością. W kolejnych próbach kolejność tonów zmienia się losowo. Słuchacz ma za zadanie określić, który z dźwięków jest wyższy. Wartość progu różnicowego, określana w Hz, odpowiada interwałowi, dla którego słuchacz osiąga określony procent poprawnych odpowiedzi; 2) próg różnicowy częstotliwości dla modulacji częstotliwościowej - również wyznaczany jest na podstawie testu. Słuchaczowi podaje się ton zmodulowany częstotliwościowo sygnałem o małej częstotliwości. Wartość progu określana jest jako wielkość najmniejszej zauważalnej modulacji. Ucho jest w stanie rozróżnić około 2000 tonów prostych z zakresu miedzy 50 a 8000 Hz przy względnie niskim poziomie bodźca wynoszącym 40 db. 10 Już w 1931 roku Shower i Biddluph wyznaczyli przebiegi względnej zmiany częstotliwości w funkcji częstotliwości dla różnych poziomów bodźca zmodulowanego sygnałem o f=2hz (Rys.11). 10 Renowski J., Akustyka psychofizjologiczna. Ćwiczenia laboratoryjne, Redakcja Wydawnictw Politechniki Wrocławskiej, seria Skrypty, Wrocław 1974, str. 117

Rys.11. Zależność między względną zmianą częstotliwości a częstotliwością dla różnych poziomów bodźca. Wier i inni pokazali, że jeżeli próg różnicowy częstotliwości wyrazi się jako funkcje częstotliwości, to zależność logarytmu tego progu od pierwiastka kwadratowego z częstotliwości jest linią prostą (Rys.xxx).

Rys.12. Zestawienie rezultatów badań dotyczących progów dyskryminacji częstotliwości. Progi wykreślono jako funkcje częstotliwości. Według nowszych badań (Sęk i Moore, 1995), w których zastosowano obie miary dyskryminacji częstotliwości dla tej samej grupy słuchaczy, jeżeli próg różnicowy częstotliwości jest wyrażony względem częstotliwości środkowej, to jest on najniższy dla zakresu średnich a wyższy dla bardzo dużych i bardzo małych częstotliwości (Rys.13). Częstotliwość środkowa definiowana jest w tym przypadku jako średnia arytmetyczna dwóch tonów na progu detekcji różnicy częstotliwości pomiędzy nimi.

Rys. 13. Progi detekcji wyrażone względem częstotliwości środkowej. Bardzo niskie wartości progów różnicowych częstotliwości, wynoszące np. dla f = 1 khz około 2-3 Hz, skłoniły badaczy do poszukiwań przyczyny takiego stanu rzeczy. W 1970 roku Zwicker przedstawił tzw. model miejsca, który miał za zadanie wyjaśnić dyskryminację częstotliwości na podstawie zmian pobudzenia wywołanego przez sygnał o zmiennej częstotliwości. Model ten zakładał, że detekcja zmiany częstotliwości nastąpi wówczas, gdy zmiana poziomu pobudzenia w jakimś miejscu pobudzenia będzie większa od założonej wartości progowej. Zmiana poziomu pobudzenia jest zawsze największa po stromo opadającej stronie pobudzenia dla małych częstotliwości. Dlatego też w tym modelu detekcja zmian częstotliwości jest równoważna detekcji zmian poziomu pobudzenia obserwowanych po stronie małych częstotliwości. Niestety, późniejsze eksperymenty innych badaczy wykazały, że dla progu detekcji zmian częstotliwości model Zwickera nie daje dobrych rezultatów. Dużo bardziej zbliżone do koncepcji teoretycznych były wyniki testów progu różnicowego częstotliwości dla modulacji częstotliwościowej. Ale znowu dla modulacji mieszanej (jednoczesnego występowania

modulacji amplitudowej i częstotliwościowej) model Zwickera był daleki od wyników eksperymentów. W związku z tym Moore i Sęk (1992-95) zaproponowali alternatywny model określany jako wielokanałowy model pobudzenia. Zgodnie z nim słuchacze nie monitorują pojedynczego punktu pobudzenia, ale łączną informację z części pobudzenia osiągających wartości ponadprogowe. Z przeprowadzonych testów wynika, że ten model nie sprawdza się jedynie dla bardzo niskich częstotliwości modulacji (np. 2 Hz). Reasumując powyższe rozważania można stwierdzić, że dla małych częstotliwości modulacji oba progi różnicowe są determinowane przez synchroniczność fazową w zakresie do 5 khz. Precyzja synchroniczności fazowej maleje powyżej 2 khz a znika całkowicie powyżej 5 khz. Dla średnich i dużych częstotliwości modulacji o wartości progu detekcji zmian częstotliwości dla modulacji częstotliwościowej decyduje możliwość spostrzegania zmian pobudzenia. Mechanizm ten pozwala również określić wartości obu rodzajów progów dla małych częstotliwości modulacji przy częstotliwości środkowej większej niż 5 khz. 11 Wykazano, że również czas trwania tonu ma wpływ na subiektywny odbiór jego wysokości. Gdyby wykonać prosty test polegający na podaniu tego samego tonu o bardzo krótkim i bardzo długim okresie trwania to ten pierwszy będzie percypowany jako niższy. Minimalny czas trwania tonu niezbędny do prawidłowej oceny jego wysokości to według Ekdahla i Stevensa (1937) około 40 ms (Rys.14) 12. 11 Moore, B.C.J., Wprowadzenie do psychologii słyszenia, Wydawnictwo Naukowe PWN, Warszawa-Poznań 1999, str. 198-205 12 Renowski J., Akustyka psychofizjologiczna. Ćwiczenia laboratoryjne, Redakcja Wydawnictw Politechniki Wrocławskiej, seria Skrypty, Wrocław 1974, str. 119

Rys.14. Zależność między czasem trwania tonu niezbędnym do pojawienia się u słuchacza wrażenia jego wysokości a częstotliwością. Obserwuje się także wpływ poziomu dźwięku na wysokość percypowanego tonu. Zmiany te są jednak niewielkie i wahają się w przedziale 1-5 %. Ogólnie można stwierdzić, że wysokość tonów o częstotliwościach mniejszych o 2 khz maleje ze wzrostem poziomu bodźca, a rośnie dla tonów powyżej 4 khz. Problem polega na tym, że tego zjawiska nie można wytłumaczyć w oparciu o żadną z obecnie funkcjonujących teorii percepcyjnych. Jest to wciąż przedmiotem badań. Percepcja wysokości tonów złożonych. Przy percepcji dźwięków złożonych, czyli większości dźwięków występujących w życiu codziennym, występują wszystkie mechanizmy działające przy postrzeganiu tonów prostych. Dodatkowo bardzo ważną rolę pełni zdolność postrzegania składowych harmonicznych dźwięków złożonych. Teoretycznie o wysokości dźwięku złożonego decyduje częstotliwość składowej podstawowej. Jednak okazuje się, że nie odpowiada ona maksimum pobudzenia błony podstawnej. Doskonale ilustruje to następujący eksperyment. Jest dany dźwięk złożony z określonej częstotliwości podstawowej i kilku jej harmonicznych. Po usunięciu składowej

podstawowej nadal jest ona słyszana, a barwa dźwięku zmienia się nieznacznie. Po usunięciu niższych harmonicznych wysokość dźwięku percypowanego nadal się nie zmienia choć barwa różni się już zasadniczo od wyjściowej. Tę wysokość związaną z grupą wysokich harmonicznych określa się jako wysokość residualną. Schouten (1940) stwierdził, że residuum jest subiektywnie odróżnialne od składowej podstawowej fizycznie obecnej w sygnale, lub wygenerowanej w uchu przez zniekształcenia nieliniowe (dla pobudzeń o wysokim poziomie). Dla wytłumaczenia zjawiska powstawania residuum stworzono wiele modeli, które generalnie można podzielić na dwa rodzaje: modele oparte na analizie pobudzenia zakładają, że wysokość dźwięków złożonych jest tworzona na podstawie sygnałów neuronowych odpowiadających wrażeniom elementarnym, jak np. wysokość poszczególnych harmonicznych; modele oparte na analizie struktury czasowej dźwięku zakładają, że wysokość dźwięków złożonych jest tworzona na podstawie pomiarów interwałów czasowych pomiędzy impulsami neuronów nerwu słuchowego. Każdy z opracowanych modeli wyjaśniał tylko część zjawisk zachodzących podczas percepcji dźwięku złożonego. Przykładowo, stwierdzono, że o wysokości dźwięku decydują składowe harmoniczne wyższe od składowej podstawowej. Wiadomo też, że dla bodźców o szerokim widmie niskie harmoniczne do piątej włącznie mają tendencje do dominowania we wrażeniu wysokości. Te dwa fakty można wyjaśnić jedynie w oparciu o modele analizy pobudzenia. Z kolei słyszenie wysokości residualnej dla wysokich harmonicznych, których zmysł słuchu nie jest w stanie rozseparować jest wytłumaczalne jedynie za pomocą modeli czasowych. W związku z tym Moore (1977) zaproponował model mieszany uwzględniający zarówno informację czasową, jak i informację miejsca (Rys.15.).

BODZIEC AKUSTYCZNY Układ filtrów pasmowoprzepustowych Przetwarzanie pobudzenia na impulsy czynnościowe Analiza interwałów czasowych pomiędzy impulsami Analiza interwałów w kanałach częstotliwościowych Wybór najczęściej występujących interwałów WYSOKOŚĆ DŹWIĘKU Rys.15. Schematyczny model percepcji dźwięków złożonych uwzględniające informację czasową i informację miejsca. W analizie dźwięków złożonych istotną rolę grają również dudnienia. Są one pomocne zwłaszcza przy rozróżnianiu dźwięków o zbliżonej wysokości. Dudnienia działają jak niższe składowe i są łatwiej rozdzielane przez mechanizmy filtrujące w uchu zwane też filtrami słuchowymi.

Percepcja wysokości dźwięków w muzyce. Pojedynczy ton daje wrażenie wysokości, ale już sekwencja tonów o określonych częstotliwościach (pozostających między sobą w określonych stosunkach) wywołuje u słuchacza wrażenie melodii. Stevens, Volkman i Newman zaobserwowali, że subiektywne wrażenie wysokości dźwięków muzycznych dla kolejnych następujących po sobie dźwięków nie jest stałe w skali częstotliwości *. Stworzyli oni subiektywną skalę psychologiczna wysokości dźwięku operującą na jednostkach zwanych melami (z ang. melody). Skala zbudowana jest w ten sposób, że n-krotny wzrost liczby meli oznacza n-krotny wzrost wrażenia wysokości (Rys.16). Punkt wyjściowy skali określono w ten sposób, że częstotliwości 1 khz przyporządkowano wysokość 1000 meli przy poziomie dźwięku wynoszącym 40 db ponad próg słyszalności. Odniesienie meli do skali częstotliwości nie jest liniowe. Poniżej 500 Hz dwukrotny wzrost liczby meli odpowiada odległości oktawy (patrz rozdz. 3), natomiast powyżej tej częstotliwości są to już rozpiętości wyższe. Skala meli jest dokładna dla percepcji tonów prostych 13. Rys.16. Zależność wysokości tonu od częstotliwości. * Innymi słowy, człowiek, zwłaszcza nie szkolony muzycznie, percypuje tą samą odległość częstotliwościową między dwoma kolejnymi dźwiękami subiektywnie jako mniejszą na wysokich częstotliwościach niż na niskich. 13 Renowski J., Akustyka psychofizjologiczna. Ćwiczenia laboratoryjne, Redakcja Wydawnictw Politechniki Wrocławskiej, seria Skrypty, Wrocław 1974, str. 111-112

Zdolność postrzegania sekwencji tonów jako melodii oraz określania ich wysokości na skali chromatycznej zanika powyżej 5 khz. Podobnie jest przy sekwencjach tonów złożonych. Pozostaje to w związku z synchronicznością fazową wyładowań neuronowych omówioną wcześniej. Nieco więcej czynników ma wpływ na określenie współbrzmienia lub kolejno po sobie następujących dźwięków jako konsonans lub dysonans, czyli wrażenie odbierane odpowiednio jako przyjemne lub nieprzyjemne. Stwierdzono, że wrażenie konsonasowości występuje wtedy, gdy częstotliwości składowych podstawowych pozostają w prostych stosunkach (np. 3:2, 6:5). Wtedy niektóre ich harmoniczne pokrywają się. Natomiast dla bardziej złożonych stosunków częstotliwości harmoniczne różnią się od siebie i wywołują dudnienia, które są odbierane jako nieprzyjemne wrażenia słuchowe *. Ocena współbrzmień jako konsonansowych lub dysonansowych ma także ścisły związek z kręgiem kulturowym. Wystarczy przytoczyć przykłady społeczności azjatyckich, gdzie w muzyce funkcjonują tzw. odległości mikrotonalne postrzegane w kulturze łacińskiej jako fałszywe. * Zjawisko dudnień jest wykorzystywane również przy strojeniu instrumentów.