Sieć troficzna w rzece poniżej piętrzenia

Sieć troficzna w rzece poniżej piętrzenia M. Dukowska Katedra Ekologii i Zoologii Kręgowców Uniwersytet Łódzki, ul. Banacha 12/16, 90 237 Łódź e-mail: mdukow@biol.uni.lodz.pl Streszczenie Występowanie zanurzonej flory naczyniowej w rzekach znacznie modyfikuje środowisko. Sezonowy rozwój rdestnic w siedmiorzędowym odcinku Warty, poniżej zbiornika zaporowego Jeziorsko, jest wynikiem ustabilizowanego przepływu na niskim poziomie latem, spowodowanego rytmem uwalniania wody ze zbiornika. Pojawienie się nowej dla Warty biocenozy w postaci zanurzonych makrofitów powoduje bardzo szybką jej kolonizację przez zwierzęta bezkręgowe i ryby oraz rozwój epifitonu, podstawowej bazy pokarmowej fauny naroślinnej. Hydrofity przyczyniają się także do zwiększonej sedymentacji bentonicznej materii organicznej, co jest korzystne dla rozwoju pelofilnych form zoobentosu. Związki troficzne między makrofitami a żyjącymi na ich powierzchni bezkręgowcami i pośród nich zooplanktonem oraz rybami są wciąż zagadnieniem słabo poznanym. Na podstawie przeprowadzonych badań zaproponowano wstępny, uproszczony model powiązań troficznych między rybami, stułbią, larwami meszek i ochotek, reprezentowanymi przez różne gildie oraz wioślarkami, w tej bogatej biocenozie. Kluczową rolę w badanej sieci troficznej wydają się odgrywać Chironomidae, zarówno bentosowe jak i naroślinne. Ochotki, oprócz tego że są najczęstszymi ofiarami są także drapieżnikami, kanibalami, detrytusożercami i nielicznymi roślinożercami. Słowa kluczowe: zanurzone rośliny, fauna naroślinna, peryfiton, detrytus, bentos, gildie, ryby Wstęp Dwudziesty wiek, a zwłaszcza jego pierwsza połowa, to nasilony okres piętrzenia rzek. Zbiorniki zaporowe tworzy się do celów energetycznych, żeglugowych, przeciwpowodziowych, rekreacyjnych, poboru wody na potrzeby komunalne, przemysłowe i nawodnień. Każdy zbiornik ma swoją specyfikę, determinowaną warunkami geograficznymi, klimatycznymi, hydrologicznymi czy też budową geologiczną terenu. Początkowo badania hydrobiologów koncentrowały się na zjawiskach limnologicznych zachodzących w zbiornikach, dopiero później przeniesiono punkt ciężkości takich badań ze zbiorników na odcinek rzek poniżej piętrzenia (Ward i Stanford 1980). Na podstawie wieloletnich studiów okazało się, że zbiorniki bardzo silnie (negatywnie) oddziałowują na biocenozę rzek, przede wszystkim zmieniając ich rytm przepływu, termikę i przezroczystość wody (Petts 1984, Kawecka i Eloranta 1994, Kajak 1998, Allan 1998). Jednakże rodzaj i skala zmian w biocenozie rzeki, w ilości znoszonej ze zbiornika rozpuszczonej i cząsteczkowej materii organicznej (w tym fito- i zooplanktonu oraz dryfujących makrobezkręgowców, czy też narybku), obfitości i składzie peryfitonu, roślinności zanurzonej, bezkręgowcach zasiedlających dno oraz zespołach ryb,

188 zależy, w dużej mierze, od typu i systemu pracy zapory oraz od wieku zbiornika (Ward i Stanford 1980, Blinn i Cole 1991, Blinn i wsp. 1998). Zbiornik Jeziorsko piętrzący Wartę od 1986 roku, jest jednym z największych, biorąc pod uwagę powierzchnię, zbiorników zaporowych w Polsce. Od 1994 roku po uruchomieniu hydroelektrowni, woda wypływa głównie upustem dolnym przez jej turbiny. Wpływ Jeziorska na biocenozę Warty był wszechstronnie badany; opracowania dotyczyły parametrów fizykochemicznych wody (Galicka i Kruk 2000), fitoplanktonu (Galicka i Lesiak 1996, Sitkowska i Dukowska 1999) i zooplanktonu (Grzybkowska i wsp. 1996), zoobentosu (Grzybkowska i wsp. 1990, 2003, Grzybkowska i Dukowska 2001, 2002, Penczak i wsp. 2006), peryfitonu (Grzybkowska i wsp. 2000), dryfu (Grzybkowska 1992) oraz zespołów ryb (Penczak 1992, 2004, Penczak i wsp. 1998). Na podstawie tak wielostronnych i długoterminowych badań stwierdzono główne trendy zmian w biocenozie spiętrzonej Warty. Sposób i rytm uwalniania wody ze zbiornika Jeziorsko zmienia znacznie reżim hydrologiczny rzeki poniżej tamy; na wiosnę i lato przypada okres maksymalnego piętrzenia zbiornika przy minimalnych upustach wody, a więc i niskim przepływie w rzece poniżej tamy. Pod koniec lata następuje opróżnianie zbiornika, co z kolei jest przyczyną bardzo wysokiego przepływu w Warcie. Te modyfikacje przepływu, determinowane częstotliwością i intensywnością upustów wody ze zbiornika, niosą poważne konsekwencje dla odcinka rzeki poniżej tamy: redukują fluktuacje wysokości przepływu umożliwiając w okresie letnim pokrycie dna płatami roślinności zanurzonej, głównie łanami rdestnicy grzebieniastej (Potamogeton pectinatus) i małymi kępami rdestnicy lśniącej (P. lucens). Powoduje to niezwykłą eksplozję liczebności bezkręgowców, dla których rośliny są miejscem składania jaj, złagodzenia konkurencji wewnątrzi międzygatunkowej, schronieniem przed drapieżnikami, oraz, co jest bardzo istotne, podłożem do rozwoju epifitonu, podstawowych zasobów pokarmowych fauny naroślinnej, przyczyniają się do naprzemiennego odsłaniania i zalewania przybrzeżnej strefy koryta rzeki, szybkie opróżnianie zbiornika daje efekt wezbrania w rzece. Bardzo intensywny rozwój biocenozy związanej z makrofitami w Warcie trwa od połowy lat 90 ubiegłego wieku, w okresie od maja do sierpnia, a wyjątkowo do września (Rys. 1). Wtedy to następują planowane przez zarządzających zasobami wodnymi zbiornika, wysokie zrzuty wody do rzeki. Są one tak silne, że powodują destabilizacje biocenozy przez wymywanie lub zasypywanie makrofitów oraz zmywanie osadów mułowych wraz z żyjącymi w nich makrobezkręgowcami. Jak wynika z literatury przedmiotu związki troficzne między makrofitami a żyjącymi na ich powierzchni bezkręgowcami i pośród nich zooplanktonem oraz rybami są wciąż zagadnieniem słabo poznanym (Grzybkowska w druku). Wieloletnie badania tych zależności w Warcie poniżej piętrzenia (Dukowska i wsp. 1999, 2005, w druku, Grzybkowska i wsp. 2003) pozwoliły częściowo poznać główne ogniwa troficzne tej bogatej, chociaż sezonowej biocenozy (Rys. 2).

189 51 54 0 1 2 3 km Warta Bałtyk Odra Warta POLSKA N 51 50 51 46 Zbiornik Jeziorsko 51 42 zapory i obwałowania dam and embankments stanowisko badawcze sampling site Warta 18 39 18 44 18 49 Rys. 1. Mapa obszaru badań z zaznaczonym stanowiskiem badawczym, fot. M. Grzybkowska. Fig. 1. Map of the study area with marked sampling site, photo by M. Grzybkowska. Wyniki Ofiary i drapieżniki w faunie naroślinnej i bentosie W aluwialnym siedmiorzędowym odcinku Warty materia organiczna, i to zarówno dominująca drobnocząsteczkowa frakcja (BFPOM) jak i grubocząsteczkowa frakcja (BCPOM) jest rozmieszczona głównie wzdłuż sedymentującego brzegu; jej masa gwałtownie zmniejsza się w kierunku środka rzeki (Grzybkowska i Dukowska 1998). Pojawienie się rdestnic zaburza ten model rozmieszczenia. Wśród glonów (peryfiton), które obok detrytusu stanowią bazę pokarmową makrobezkręgowców, dominują okrzemki (Bacillariophyceae) z rodzajów: Cyclotella, Stephanodiscus, Melosira, Fragilaria i Navicula; okrzemkami o wysokiej częstotliwości występowania są także: Cymbella sp., Cocconeis sp., Nitzschia sp. i Rhoicosphaenia sp.. Subdominantem pod względem zagęszczenia są zielenice (Chlorophyta) a wśród nich Scenedesmus sp. i Pediastrum sp.. Stwierdzono również obecność nielicznych euglenin (Euglenophyta) oraz sinic (Cyanophyta). Całkowite zagęszczenie bezkręgowców bentosowych w podlegającym stresowi odcinkowi Warty jest zazwyczaj niższe, ale biomasa pozostaje zwykle na tym samym poziomie jak w naturalnie płynącym odcinku rzeki.

Gasterosteus aculeatus Perca fluviatilis inne ryby Chironomidae drapieżniki Hydra sp. Oligochaeta Chironomidae zdrapywacze Chironomidae zbieracze Chironomidae filtratory Simuliidae filtratory Trichoptera filtratory peryfiton Bacillariophyceae makrofity bentoniczna materia organiczna (detrytus), bakterie seston Cladocera Copepoda Rys. 2. Uproszczona sieć pokarmowa w odcinku Warty poniżej zbiornika Jeziorsko. Fig. 2. Simplified food web in the section of the Warta River downstream of the Jeziorsko Reservoir.

191 Jednakże rozmieszczenie zoobentosu w profilu poprzecznym rzeki sukcesywnie zmienia się w miarę starzenia się zbiornika. Spada zagęszczenie i różnorodność gatunkowa w strefie przybrzeżnej jako wynik niskiego przepływu w okresie wiosny i lata oraz odsłaniania i zalewania dna strefy przybrzeżnej; w tych warunkach zasiedlenie możliwe jest tylko przez taksony niewrażliwe na deficyty tlenowe (Chironomidae: Chironomus i Glyptotendipes oraz Oligochaeta). Z kolei pojawienie się nowej dla Warty biocenozy w postaci roślinności zanurzonej powoduje bardzo szybką jej kolonizację przez zwierzęta bezkręgowe. Generalnie fauna epifityczna składa się z tych samych wyższych taksonów co zoobentos, ale skład gatunkowy, struktura dominacji oraz dynamika sezonowa obydwu zespołów różni się znacznie (Kornijów 1996). W faunie naroślinnej Warty odnotowano sukcesję poszczególnych taksonów bezkręgowców. W początkowym okresie wegetacji roślin naczyniowych dominują muchówki Simuliidae (filtratory), obecna jest drapieżna Hydra, później następuje masowy rozwój innych muchówek, ochotkowatych (Chironomidae, Diptera). Owady te reprezentowane są przez różne grupy troficzne (gildie, Dukowska i wsp. 1999); najliczniejsze wśród nich to zdrapywacze odżywiające się peryfitonem (epifitonem), głównie Cricotopus sylvestris (Orthocladiinae), drapieżniki (Parachironomus arcuatus, Chironomini) oraz filtratory, asymilujące unoszoną materię organiczną (Paratanytarsus, Tanytarsini). W bentosie w wyniku kumulacji bentonicznej drobnocząsteczkowej materii organicznej stwierdzono liczne zbieracze i to te o dużych rozmiarach: Chironomus riparius i Glyptotendipes gripekoveni (Chironomini, Chironomidae) oraz Oligochaeta. Z przeprowadzonej analizy treści przewodów pokarmowych ochotek wynika, że pelofilne G. gripekoveni i C. riparius odżywiają się głównie detrytusem (bentoniczną drobnocząsteczkową materią organiczną) wraz z rozwijającymi się na nim bakteriami oraz glonami (okrzemkami i nielicznymi zielenicami, Tablica 1, fot. 13, 14). W przewodach pokarmowych zdrapywaczy, reprezentowanych przez C. sylvestris, obserwowowano podobny skład gatunkowy okrzemek jak u pelofilnych form. W badanym okresie zarówno w diecie jak i w podłożu dominuje Melosira varians (Tablica 1, fot. 10). Dodatkowym elementem diety C. sylvestris są także larwy tego samego gatunku ( kanibalizm, Tablica 1, fot. 11). Z kolei w przewodzie pokarmowym drapieżnych ochotek P. arcuatus znajdowano larwy I lub II stadium z rodzaju Cricotopus lub plemienia Tanytarsini (Tablica 1, fot. 7, 8). W faunie naroślinnej Warty, zwłaszcza na początku sezonu wegetacyjnego, istotną rolę odgrywa stułbia; to konsument z dwoma najczęstszymi grupami ofiar, unoszącymi się w tonii wodnej wioślarkami: Daphnia hyalina i D. longispina oraz zasiedlającymi powierzchnię liści wczesnymi stadiami larwalnymi muchówek: Chironomidae (Cricotopus, Paratanytarsus i Parachironomus) i Simuliidae (Dukowska i wsp. 2005, Tablica 1, fot. 9, 12). Wybór ofiar muchówek może być zdeterminowany nie tylko behawiorem ofiar, ale także skutecznością ich mechanizmów obronnych (Grzybkowska 1988). Do nieco rzadszych ofiar stułbi należą Oligochaeta. W literaturze przedmiotu stułbie są najczęściej przedstawiane jako konsumenci zooplanktonu; ta formacja ekologiczna jest szczególnie liczna w odcinkach rzeki poniżej tamy jako efekt znoszenia ze zbiornika (Richardson 1990, Grzybkowska i wsp. 1996).

192 Tablica 1. Wypełnienie przewodów pokarmowych przedstawicieli sieci troficznej związanej z roślinami zanurzonymi. Treść jelita ciernika: narybek (fot. 1), jaja ryb (fot. 2), Simuliidae (fot. 3), Chironomidae (fot. 4), Cladocera (fot. 6); okonia: Trichoptera (fot. 5); drapieżnej ochotki: C. sylvestris (fot. 7, 8); drapieżnej stułbi: Chironomidae (fot. 9), Cladocera (fot. 12), ochotki zdrapywacza: okrzemki (Melosira varians, fot. 10), ochotki kanibala (fot. 11), ochotki zbieracza: bakterie związane z detrytusem (fot. 13) i peryfiton (Volvox sp. fot. 14). fot. 1 6, 9, 12 E. Szczerkowska, fot. 7, 8, 10, 11 R. Sąsiadek, fot. 13, 14 E. Szeląg-Wasielewska. Plate 1. Guts contents of sebsequent representatives of the food web connected with submersed macrophytes. Gut contents of three-spined stickleback: fry (Photo 1), fish eggs (Photo 2), Simuliidae (Photo 3), Chironomidae (Photo 4), Cladocera (Photo 6); of perch: Trichoptera (Photo 5); of predatory midge: C. sylvestris (Photo 7, 8); of predatory hydra: Chironomidae (Photo 9), Cladocera (Photo 12); of scraper midge: diatoms (Melosira varians, Photo 10); of cannibalic midge (Photo 11); of gatherer midget: bacteria connected with detritus (Photo 13) and periphyton (Volvox sp., Photo 14). Photo 1 6, 9, 12 by E. Szczerkowska, Photo 7, 8, 10, 11 by R. Sąsiadek, Photo 13, 14 by E. Szeląg-Wasielewska.

193 Ryby W Warcie, na stanowisku poniżej zbiornika Jeziorsko, wśród roślinności zanurzonej, stwierdzono występowanie 14 gatunków ryb reprezentujących 4 rodziny. Gatunkami dominującymi były: okoń Perca fluviatilis L., płoć Rutilus rutilus (L.), jelec Leuciscus leuciscus (L.), jazgarz Gymnocephalus cernuus (L.), ciernik Gasterosteus aculeatus L., koza Cobitis taenia L., kiełb Gobio gobio (L.), jaź Leuciscus idus (L.). Wśród innych ryb odnotowano kiełbia białopłetwego Gobio albipinnatus Lukasch, karasia srebrzystego Carassiuss gibelio (Bloch), ukleję Alburnus alburnus (L.), słonecznicę Leucaspius delineatus (Henkel), sandacza Stizostedion lucioperca (L.) oraz krąpia Abramis bjoerkna (L.). Szczegółowo poznano preferencje pokarmowe okonia i ciernika (Dukowska i wsp. w druku). Na początku sezonu wegetacyjnego zanurzonych makrofitów w przewodach pokarmowych okonia dominują chruściki (Trichoptera): Hydropsyche contubernalis i H. modesta (Tablica 1, fot. 5) a w późniejszym etapie larwy ochotkowatych (Chironomidae) i wioślarki (Cladocera). Skład pokarmu ciernika jest wiernym odzwierciedleniem dostępnych zasobów pokarmowych; w maju przy słabym jeszcze rozwoju fauny naroślinnej w jelicie dominują Cladocera (znoszone ze zbiornika, Tablica 1, fot. 6), a później już masowo rozwijające się na roślinach muchówki: początkowo Simuliidae (Tablica 1, fot. 3), później Chironomidae (Tablica 1, fot. 4). Ciernik najczęściej pożera dominujące w faunie naroślinnej larwy zeskrobujące peryfiton Cricotopus, nie unikając też poczwarek i imagines tych owadów, co wskazuje na to, że penetruje cały słup wody. Pokarm uzupełniający stanowią: skorupiaki Copepoda oraz inne owady (Ephemeroptera, Lepidoptera, Heteroptera), a także, w niewielkich ilościach, detrytus. W przewodzie pokarmowym kilku osobników znaleziono również jaja ryb, a w pojedynczych przypadkach także narybek i rośliny naczyniowe (Tablica 1, fot. 1, 2). Szczegółowa analiza wymiarów larw muchówek w bazie pokarmowej i w treści pokarmowej ciernika wykazuje wyraźne jego preferencje do dużych larw (IV stadium) Chironomidae i Simuliidae, co jest potwierdzeniem wyboru największych osobników z dostępnych zasobów pokarmowych. Ciernik nie wyszukuje ofiar w sposób przypadkowy, lecz koncentruje swoją aktywność w miejscach największego zagęszczenia ofiar (teoria optymalnego żerowania, Stephens i Krebs 1986). Nie zawsze jednak ryby odżywiają się pokarmem optymalnym; treść jelita jest kompromisem między wykorzystaniem istniejących zasobów a uniknięciem drapieżnictwa ze strony ryb drapieżnych i rybożernych ptaków (Gliwicz 1999, Rutkowski 1999). Optymalna strategia zachowań pokarmowych utrwalona została w toku ewolucji (Pijanowska 1999). Wnioski Na podstawie opracowanego materiału wydaje się, że kluczową rolę w badanej sieci troficznej odgrywają Chironomidae zarówno bentosowe jak i te związane z makrofitami. Ochotki oprócz tego, że są najczęstszymi ofiarami są także drapieżnikami, kanibalami, detrytusożercami i nielicznymi roślinożercami.

194 Podziękowania: Praca została sfinansowana z grantu UŁ nr 505/403 i 505/404. Dziękuję prof. dr hab. Marii Grzybkowskiej, dr Elizie Szczerkowskiej-Majchrzak, dr Elżbiecie Szeląg-Wasielewskiej i Ryszardowi Sąsiadowi za wykonanie fotografii. Literatura Allan J.D., (1998). Ekologia wód płynących. PWN, Warszawa, 1 451. Blinn D.W., Cole G.A., (1991). Algal and invertebrate biota in the Colorado River: comparison of pre- and post-dam conditions. [w:] Colorado River ecology and dam management. Proceedings of a Symposium, Santa Fe, New Mexico, National Academy Press, 102 123. Blinn D.W., Shannon J.P., Benenati P.L., Wilson K.P., (1998). Algal ecology in tailwater stream communities: the Colorado River below Glen Canyon DA, Arizona. J. Phycol., 34, 734 740. Dukowska M., Grzybkowska M., Sitkowska M., Żelazna-Wieczorek J., Szeląg- Wasielewska E., (1999). Food resource partitioning between chironomid species associated with submerged vegetations in the Warta River below the dam reservoir, Poland. Acta Hydrobiol., 41, Suppl., 6, 219 229. Dukowska M., Grzybkowska M., Folcholc I., Tszydel M., Szczerkowska E., (2005). Predation of Hydra sp. on epiphytic fauna and zooplankton in a disturbed lowload river. Teka Kom. Ochr. Kszt. Środ. Przyr., 2, 48 57. Dukowska M., Grzybkowska M., Marszał L., Zięba G., (w druku). The food preferences of three-spined sticleback, Gasterosteus aculeatus L., downstream of a dam reservoir. Ocean. Hydrob. Stud. Galicka W., Kruk A., (2000). Hydroconstruction-related changes of water quality in the Warta River, Poland. Acta Univ. Lodz., Folia limnol., 7, 193 210. Galicka W., Lesiak T., (1996). Composition of phytoplankton in a middle course section of the River Warta, including the Jeziorsko Reservoir (central Poland). Acta Hydrobiol., 38, 1/2, 25 33. Gliwicz M., (1999). Między perspektywą głodu a zagrożeniem ze strony drapieżcy: ekologia zwierzęcia wód otwartych. Kosmos, 48, 405 424. Grzybkowska M., (1988). Selektywne oddziaływanie drapieżnika Hydra sp. na larwy Chironomidae. Przegl. Zool., 32, 605 609. Grzybkowska M., (1992). Diel drift of Chironomidae in a large lowland river (Central Poland). Neth. J. Aquat. Ecol., 26, 355 360. Grzybkowska M., (w druku). Zależności troficzne w wodach słodkich. Grzybkowska M., Dukowska M., (1998). Estimation of amounts of organic matter of different origin and its influence on the macrobenthic community in the Warta River below the dam reservoir. Pol. Arch. Hydrobiol., 45, 269 280. Grzybkowska M., Dukowska M., (2001). Impact of the dam reservoir on river macrobenthic community: long-term study of Jeziorsko Reservoir and the Warta River in central Poland. Pol. J. Ecol., 49, 243 259. Grzybkowska M., Dukowska M., (2002). Communities of Chironomidae (Diptera) above and below a reservoir on a lowland river: long-term study. Annls. zool., 52, 235 247.

195 Grzybkowska M., Hejduk J., Zieliński P., (1990). Seasonal dynamics and production of Chironomidae in a large lowland river upstream and downstream from a new reservoir in Central Poland. Arch. Hydrobiol., 119, 439 455. Grzybkowska M., Temech A., Najwer I., (1996). Seston, (particles > 400 um) of the Warta River downstream from the new reservoir of Jeziorsko. Acta Univ. Lodz., Folia limnol., 6, 47 61. Grzybkowska M., Dukowska M., Sitkowska M., Galicka W., (2000). Spatial distribution of benthic chlorophyll a in the Warta River, upstream and downstream of the Jeziorsko Reservoir. Acta Hydrobiol., 42, 123 136. Grzybkowska M., Dukowska M., Takeda M., Majecki J., Kucharski L., (2003). Seasonal dynamics of macroinvertebrates associated with submersed macrophytes in a lowland river downstream of the dam reservoir. Ecohydrology & Hydrobiology, 3, 399 408. Kajak Z., (1998). Hydrobiologia Limnologia. Ekosystemy wód śródlądowych. PWN, Warszawa, 1 355. Kawecka B., Eloranta P.V., (1994). Zarys ekologii glonów wód słodkich i środowisk lądowych. PWN, Warszawa, 1 252. Kornijów R., (1996). O potrzebie równoległych badań nad fauną denną i naroślinną w płytkich siedliskach wód śródlądowych. Wiad. ekol., 42, 15 20. Penczak T., (1992). Fish production in the Warta River: postimpoundment study. Hydrobiologia, 242, 87 93. Penczak T., (2004). Impact of impoundment (1985 2000) on fish assemblages in large lowland river. Ecohydrology & Hydrobiology, 4, 129 138. Penczak T., Głowacki Ł., Galicka W., Koszaliński H., (1998). A long-term study (1985 1995) of fish populations in the impounded Warta River, Poland. Hydrobiologia, 368, 157 173. Penczak T., Kruk A., Grzybkowska M., Dukowska M., (2006). Patterning of impoundment impact on chironomid assemblages and their environment with use of the self-organizing map (SOM). Acta Oecologica, 30, 312 321. Petts G.E., (1984). Impounded rivers. Perspectives for ecological management. Chichester. Jon Wiley and Sons. Pijanowska J., (1999). Zwierzę wobec drapieżcy ekologia drapieżnictwa w środowisku wodnym. Kosmos, 48, 401 526. Richardson W.B., (1990). Seasonal dynamics, benthic habitat use, and drift zooplankton in a small stream in southern Oklahoma, U.S.A. Can. J. Zool., 69, 748 756. Rutkowski D.H., (1999). Mechanizmy obrony przed drapieżnictwem u bezkręgowców litoralnych. Kosmos, 48, 509 518. Sitkowska M., Dukowska M., (1999). Taxonomic analysis and frequency of green algae in the middle section of the middle section of the Warta River (central Poland). Acta Hydrobiol., 41, 187 198. Stephens D.W., Krebs J.R., (1986). Foragin theory. Princeton University Press, Princeton, New York. Ward J.S., Stanford J.A., (1980). Tailwater biota: ecological response to environmental alternations. Proceedings of the symposium on surface water impoundments ASCE, Minneapolis, Minnesota, 1516 1525.

196 Trophic web downstream of an impoundment Summary The occurrence of submersed vascular flora in rivers much modifies their environment. A seasonal development of Potamogeton spp. in the seven order section of the Warta River downstream of the Jeziorsko Reservoir is a result of a stabilised discharge in summer, which is caused by the rhythm of releasing water from the reservoir. The appearance of the new biocoenosis in the form of submersed macrophytes in the Warta causes its very fast colonisation by invertebrate animals and fish and the development of epiphyton, the essential food base of epiphytic fauna. Hydrophytes also contribute to an accelerated sedimentation of benthic organic matter, which is favourable for the development of pelophytic zoobenthos forms. Trophic relations between macrophytes and invertebrate animals living on their surface and zooplankton and fish among them are still little understood. On the basis of carried out investigations a preliminary, simplified model of trophic connections between fish, hydras, black flies and chironomids, represented by different guilds and cladocerans in this rich biocoenosis is proposed. The crucial role in the investigated trophic web seems to be played by Chironomidae, both benthic and epiphytic ones. Chironomids, beside being the most frequent prey are also predators, are also cannibals, detritusophags and, infrequently, phytophags. Key words: submersed macrophytes, epiphytic fauna, peryphiton, detritus, benthos, guilds, fish