NARZ D WZROKU 23 Narząd wzroku, zwany także po prostu okiem, tworzą: gałka oczna oraz narządy dodatkowe tj. mięśnie gałki ocznej, spojówka, powieka i narząd łzowy. Narząd wzroku umożliwia widzenie poprzez tworzenie obrazów optycznych w płaszczyźnie wewnętrznej światłoczułej warstwy gałki ocznej zwanej siatkówką oraz przekształcenie ich tzn. obrazów w pobudzenie nerwowe przekazywane do mózgu. Ryc. 23.1. Narząd wzroku. (1) LG gruczoł łzowy, LD przewód łzowy, LS woreczek łzowy, NC kanał nosowo-łzowy, El powieki, E gałka oczna; (2) C rogówka, S twardówka, I tęczówka, CB ciałko rzęskowe, Ch naczyniówka, R siatkówka, OS rąbek zębaty, L soczewka, CZ obwódka rzęskowa, VB ciałko szkliste, AC komora przednia, PC komora tylna, IA kąt tęczówkowo-rogówkowy, TM siateczka beleczkowa, SC zatoka żylna twardówki (Kanał Schlemma), CT torebka Tenona, Ad tkanka tłuszczowa, ES przestrzeń Tenona, M mięśnie okoruchowe, ON nerw wzrokowy, BC spojówka gałkowa, OP brodawka nerwu wzrokowego, ML plamka żółta, El powieka, Sk skóra, PC spojówka powiekowa, F sklepienie spojówki, TG gruczoł tarczkowy (Meiboma), Es rzęsy, strzałki rąbek rogówki.
Narząd wzroku 277 rogówka komora przednia rąbek kanał Schlemmana więzadełko rąbek zębaty komora tylna soczewka tęczówka wyrostek rzęskowy naczyńka mięśnie rzęskowe siatkówka twardówka twardówka nabłonek barwnikowy naczyńka plamka żółta brodawka mięśnia wzrokowego dołek centralny (plamka żółta) Ryc. 23.2. Gałka oczna prawego oka. 1 akson komórki zwojowej, 2 komórka dwubiegunowa, 3 pręciki, 4 czopki 23.1. GA KA OCZNA Gałka oczna ma kształt zbliżony do kuli o średnicy (u człowieka) 22 24 mm. Gałkę oczną tworzą trzy koncentryczne warstwy: od zewnątrz 1. błona włóknista składająca się w 5/6 z nieprzejrzystej twardówki (sclera) oraz w 1/6 z przezroczystej rogówki (cornea); 2. błona naczyniowa składająca się z: naczyniówki (choroidea), ciałka rzęskowego (corpus ciliare) oraz tęczówki (iris); 3. błona wewnętrzna siatkówka (retina). 23.1.1. TWARD WKA Twardówka ma grubość 0,3 1,0 mm i jest biała, dlatego nazywana jest też białkówką. Głównym jej składnikiem są włókna kolagenowe, którym zawdzięcza sztywność, a przez to utrzymywanie kształtu kulistego przez gałkę oczną. Między włóknami kolagenowymi znajdują się włókna sprężyste oraz fibroblasty, a także, szczególnie w głębszych warstwach twardówki, komórki barwnikowe melanocyty.
278 Rozdział 23 23.1.2. ROG WKA Rogówka ma grubość ok. 1 mm, a zbudowana jest z pięciu warstw: 1) nabłonka przedniego; 2) blaszki granicznej przedniej; 3) istoty właściwej rogówki; 4) blaszki granicznej tylnej; 5) nabłonka tylnego. 1. nabłonek przedni rogówki jest nabłonkiem wielowarstwowym płaskim, nierogowaciejącym, zawierającym 5 6 warstw komórek. Ma znaczne zdolności regeneracyjne, a czas wymiany komórek wynosi około 7 dni. Powierzchowne komórki mają mikrokosmki zanurzone w cienkiej błonce ochronnej zawierającej lipidy i glikoproteiny. Nabłonek ten spoczywa na 2. blaszce granicznej zewnętrznej (Bowmana), którą tworzą cienkie włókna kolagenowe ułożone nieregularnie. Ma ona grubość 7 12 µm. Nie ma w niej komórek. Blaszka styka się z 3. istotą właściwą rogówki (stroma), którą tworzą regularnie warstwowo ułożone włókna kolagenowe. W każdej warstwie włókna ułożone są równolegle względem siebie, a kierunek ich przebiegu jest różny w sąsiadujących warstwach. Rogówka zawiera co najmniej kilkadziesiąt warstw, pomiędzy którymi znajdują się fibroblasty, zwane korneocytami. Istota podstawowa zawiera siarczan chondroityny. Zrąb rogówki, tak jak i pozostałe jej warstwy, nie zawiera naczyń krwionośnych. Rogówka odżywiana jest przez płyny dyfundujące z obwodu rogówki, gdzie znajdują się naczynia (rąbek rogówki). W odżywianiu rogówki uczestniczy także ciecz wodnista wypełniająca komorę przednią. Od tyłu istota właściwa rogówki opiera się o 4. blaszkę graniczną tylną (Descemeta), zbudowaną z włókien kolagenowych ułożonych regularnie. Ma grubość 5 10 µm. Na blaszce tej, od tyłu rogówki leży Ryc. 23.3. Przednia część rogówki. nabłonek błona graniczna zewnętrzna włókno nerwowe zrąb fibroblast
Narząd wzroku 279 5. nabłonek tylny, jednowarstwowy płaski. Komórki tego nabłonka mają ultrastrukturę charakterystyczną dla komórek zaangażowanych w aktywny transport oraz syntezę i wydzielanie białka. Rąbek rogówki (limbus corneae) to miejsce styku rogówki i twardówki. Na zewnątrz odpowiada mu (wyznacza go) bruzda twardówkowa zewnętrzna, natomiast od wewnątrz biegnie bruzda twardówkowa wewnętrzna, wypełniona siecią beleczek i zatok. Pomiędzy dwoma bruzdami biegnie, a więc także okrężnie, zatoka żylna twardówki (kanał Schlemma). Zatoka ta podobnie jak zatoki bruzdy wewnętrznej wysłana jest śródbłonkiem. Przez zatoki bruzdy oraz zatokę żylną odpływa ciecz wodnista z komory przedniej gałki ocznej. Rogówka jest istotnym elementem układu optycznego oka. Siłą łamiącą dwukrotnie przewyższa soczewkę. Rogówka jest silnie unerwiona. 23.1.3. B ONA NACZYNIOWA GA KI OCZNEJ Naczyniówka. Wyróżniamy w niej, idąc od zewnątrz, następujące warstwy: 1) blaszka nadnaczyniówkowa; 2) blaszka naczyniowa; 3) blaszka naczyń włosowatych; 4) blaszka podstawna. 1. blaszka nadnaczyniówkowa sąsiaduje z twardówką, a tworzy ją tkanka łączna włóknista zawierająca melanocyty, nadające jej barwę brązową; 2. blaszka naczyniowa zawiera naczynia tętnicze i żylne oraz tkankę łączną wraz z melanocytami leżącą pomiędzy nimi; 3. blaszka naczyń włosowatych zawiera naczynia o śródbłonku z okienkami. Melanocyty nie występują. Naczynia włosowate tej warstwy stanowią źródło odżywienia komórek siatkówki, od których oddziela je 4. blaszka podstawna (Brucha). Tworzy ją pięć warstw: 1 błona podstawna naczyń włosowatych (blaszki naczyń włosowatych); 2 warstwa włókien kolagenowych; 3 warstwa włókien sprężystych; 4 warstwa włókien kolagenowych oraz 5 błona podstawna nabłonka barwnikowego (siatkówki). Ciałko rzęskowe. Stanowi leżące do przodu od naczyniówki, pierścieniowate jej poszerzenie. Na przekroju poprzecznym ma kształt trójkąta, którego jeden bok (zewnętrzny) styka się z twardówką, drugi (wewnętrzny) z ciałkiem szklistym, a trzeci (dośrodkowy) skierowany jest ku soczewce i stanowi ograniczenie tylnej komory gałki ocznej. W kierunku soczewki odchodzi od ciałka rzęskowego około 70 wyrostków rzęskowych, które za pomocą włókienek (Zinna) wiążą ciałko rzęskowe z torebką soczewki. Zrąb wyrostków rzęskowych tworzy tkanka łączna luźna z licznymi naczyniami. Naczynia te są źródłem cieczy wodnistej, która trafia najpierw do tylnej komory gałki ocznej, tworzonej przez ciałko rzęskowe, soczewkę oraz tęczówkę. Następnie przez źrenicę ciecz wodnista przepływa do komory przedniej, tworzonej przez rogówkę z przodu, a przez tęczówkę i częściowo soczewkę z tyłu. Ciecz wodnista odpływa, jak już wspomniano, poprzez zatokę żylną twardówki. W tworzeniu cieczy wodnistej uczestniczy dwuwarstwowy nabłonek pokrywający ciałko rzęskowe oraz wyrostki rzęskowe. Nabłonek jest kontynuacją siat-
280 Rozdział 23 Ryc. 23.4. Połączenie ciałka rzęskowego z soczewką. tkanka łączna ciałko rzęskowe wyrostki rzęskowe więzadełko soczewka kówki, przy czym nabłonek wewnętrzny stykający się z cieczą wodnistą w komorze tylnej, jest bezbarwnikowy, tworzą go komórki odpowiadające komórkom glejowym siatkówki, natomiast leżący od zewnątrz nabłonek barwnikowy, jest przedłużeniem nabłonka barwnikowego siatkówki. Komórki obu nabłonków mają cechy komórek zaangażowanych w transport jonów i wody. Zasadniczym składnikiem ciałka rzęskowego są jednak komórki mięśniówki gładkiej tworzące mięsień rzęskowy, zwany także mięśniem akomodacyjnym, gdyż uczestniczy on w akomodacji oka przez wpływ na krzywiznę soczewki. Mięsień rzęskowy ma dwie części, jedną tworzą komórki mięśnia gładkiego ułożone okrężnie w stosunku do soczewki (równoleżnikowo), leżące przyśrodkowo. Napięcie tej części mięśnia rzęskowego powoduje zmniejszanie napięcia włókien łączących wypustki rzęskowe z soczewką, przez co krzywizna soczewki ulega zwiększeniu. Druga część mięśnia rzęskowego ma układ komórek prostopadły do poprzedniej (południkowy), leży w stosunku do niej obwodowo. Napięcie tej części mięśnia rzęskowego powoduje napięcie torebki soczewki, a przez to jej spłaszczenie i zmniejszenie krzywizny. Tęczówka. Jest przedłużeniem naczyniówki i pokrywa od przodu soczewkę. Na obwodzie połączona jest z ciałkiem rzęskowym, a w środku ma otwór zwany źrenicą (pupilla). Powierzchnia przednia jest nierówna, natomiast tylna gładka. W tęczówce wyróżniamy następujące warstwy: 1) nabłonek przedni tęczówki; 2) warstwa graniczna zewnętrzna; 3) zrąb tęczówki; 4) warstwa barwnikowa tęczówki. Nabłonek przedni tęczówki jest jednowarstwowy płaski i na obwodzie łączy się z nabłonkiem tylnym rogówki.
Narząd wzroku 281 Warstwę graniczną zewnętrzną tworzą fibrocyty i włókna kolagenowe. Brak naczyń krwionośnych. Zrąb tęczówki tworzą fibrocyty, włókna kolagenowe, które ułożone są głównie promieniście oraz naczynia krwionośne. W zrębie tęczówki mogą występować liczne melanocyty, które decydują o kolorze tęczówki. Jeśli melanocyty są liczne, tęczówka ma kolor brązowy, a nawet ciemny. Gdy jest ich niewiele lub brak wtedy widoczny jest nabłonek pokrywający tylną powierzchnię tęczówki. Jest on przedłużeniem dwuwarstwowego nabłonka pokrywającego ciałko rzęskowe, przy czym tutaj obie warstwy zawierają brązową melaninę, która jednak w wyniku efektów optycznych jest widziana jako niebieska. Przy braku melanocytów w zrębie staje się widoczna. W zrębie tęczówki znajdują się dwa mięśnie: mięsień zwieracz źrenicy (sphincter pupillae) i mięsień rozwieracz (dilatator pupillae). Mięsień zwieracz tworzą komórki mięśniówki gładkiej ułożone okrężnie blisko żrenicy, tworzące pierścień o grubości ok. 1 mm. Komórki mięśnia rozwieracza źrenicy, leżą promieniście i obwodowo w stosunku do mięśnia zwieracza. Komórki tego mięśnia są komórkami mioepitelialnymi, pochodzenia ektodermalnego. Mięśnie tęczówki wpływają na wielkość źrenicy przez co tęczówka pełni rolę przesłony decydującej o ilości światła wpadającego do wnętrza gałki ocznej. 23.1.4. SIATK WKA Siatkówka to błona wewnętrzna gałki ocznej. Od zewnątrz styka się z naczyniówką, a od wewnątrz z ciałkiem szklistym. Zasadnicza część siatkówki zwana częścią wzrokową zawiera komórki odbierające bodźce światła, do przodu od części wzrokowej znajduje się część rzęskowa i część tęczówkowa siatkówki, pozbawione receptorów światła. Tutaj siatkówka, jak już wspomniano, zredukowana jest do dwóch warstw komórek nabłonkowych. Budowa części wzrokowej siatkówki jest bardzo skomplikowana i wyróżniamy w niej następujące warstwy (ryc. 23.5, 23.6), idąc od zewnątrz (od naczyniówki): 1) warstwa barwnikowa; 2) warstwa pręcików i czopków; 3) błona graniczna glejowa; 4) warstwa ziarnista zewnętrzna; 5) warstwa splotowata zewnętrzna; 6) warstwa ziarnista wewnętrzna; 7) warstwa splotowata wewnętrzna; 8) warstwa zwojowa; 9) warstwa włókien nerwowych; 10) błona graniczna glejowa wewnętrzna. Ten wielowarstwowy układ w istocie tworzony jest przez trzy kolejne neurony drogi wzrokowej: I warstwy 2 5, II warstwy 5 7 oraz III warstwy 7 9. Przy czym I neuron (komórki receptorowe) umieszczony jest najbardziej zewnętrznie przez co światło wpadające do gałki ocznej, aby do niego dotrzeć najpierw przebiega całą grubość siatkówki. ad 1. warstwę barwnikową tworzy nabłonek jednowarstwowy kostkowy, którego komórki zawierają brązową melaninę. Barwnik ten pochłania światło padające na siatkówkę, przeciwdziałając jego odbiciu. Na powierzchni, komórki tworzą wy-
Rozdział 23 282 naczyniówka w. barwnikowa w. pręcików i czopków w. ziarnista zewnętrzna w. splotowa zewnętrzna w. ziarnista wewnętrzna w. splotowa wewnętrzna w. zwojowa w. włókien nerwowych błona graniczna wewnętrzna w. barwnikowa błona graniczna zewnętrzna jądro komórki pręcikonośnej segment zew. segment wew. komórka czopkonośna I neron komórka pozioma komórka dwubiegunowa komórka glejowa podporowa (Müllera) II neron komórka amakrytowa komórka zwojowa kolaterale błona graniczna wewnętrzna Ryc. 23.5. Budowa siatkówki oka. III neron tętniczka
Narząd wzroku 283 A.c.r. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Ryc. 23.6. Unaczynienie siatkówki oka. A.c.r. odgałęzienia naczyń centralnych siatkówki, 1 błona graniczna wew., 2 warstwa włókien nerwowych, 3 warstwa splotowata wew., 4 warstwa ziarnista wew., 5 warstwa splotowata zew., 6 warstwa ziamista zew., 7 warstwa pręcików i czopków, 8 warstwa barwnikowa, 9 naczy niówka, 10 twardówka.
284 Rozdział 23 pustki wnikające pomiędzy segmenty zewnętrzne pręcików i czopków. Podstawą komórki spoczywają na błonie podstawnej, która wchodzi w skład blaszki podstawnej (Brucha) naczyniówki. Wewnątrz cytoplazmy w obrazie ME widać tworzone melanosomy oraz lizosomy i fagosomy trawiące fragmenty segmentów zewnętrznych pręcików i czopków. Nabłonek barwnikowy jest dość lużno związany z warstwą pręcików i czopków przez co może na ich styku dochodzić do tzw. odwarstwienia siatkówki. ad 2 5. Następne warstwy siatkówki tworzą komórki wzrokowe i towarzyszące im komórki glejowe. Komórki wzrokowe, stanowiące pierwszy, receptorowy neuron drogi wzrokowej występują w dwóch odmianach jako: pręcikonośne i czopkonośne. Pierwsze są liczniejsze i w jednym oku jest ich około 120 milionów, podczas gdy drugich 6 milionów. Komórka wzrokowa pręcikonośna jest wydłużona (75 µm) i składa się z następujących części: 1) pręcika; 2) wypustki pręciokonośnej; 3) ciała komórki; 4) włókna wewnętrznego i 5) buławki końcowej (ryc. 23.9). Pręcik ma kształt wydłużonego walca i podzielony jest przewężeniem na odcinek (segment) zewnętrzny i odcinek (segment) wewnętrzny. Segment zewnętrzny zawiera charakterystyczne dyski zawierające rodopsynę. Ułożone są one prostopadle do długiej osi pręcika i jeden nad drugim w liczbie do kilku tysięcy. Powstają przez wpuklenie się błony komórkowej w pobliżu przewężenia a następnie przesuwają się w kierunku (w ciągu padające światło błona graniczna wewnętrzna aksony komórek zwojowych komórki zwojowe komórki amakrynowe komórki podporowe siatkówki (Müllera) komórka pozioma warstwa splotowa wewnętrzna komórki dwubiegunowe warstwa splotowa zewnętrzna segmenty wewnętrzne pręcików i czopków segmenty zewnętrzne pręcików i czopków pręcik czopek bona graniczna zewnętrzna nabłonek barwnikowy Ryc. 23.7. Komórki tworzące siatkówkę oka.
Narząd wzroku 285 trawienie przez lizosomy fragmentów pręcika sfagocytowanego przez komórki nabłonka barwnikowego synteza melaniny przez RER, AG i melanosomy transport witaminy A i jej estryfikacja przez SER transport jonów przez mitochondria i błonę komórkową Ryc. 23.8. Komórka nabłonka barwnikowego siatkówki oka. ok. 10 dni) do zewnętrznego końca pręcika, aby ulec sfagocytowaniu przez komórki warstwy barwnikowej. Przewężenie łączące segment zewnętrzny z wewnętrznym ma budowę podobną do migawki. Segment wewnętrzny zawiera liczne mitochondria, SER i RER oraz AG. Tutaj tworzony jest materiał na dyski segmentu zewnętrznego. Pręciki znajdują się w warstwie 2 siatkówki. Pręcik, który odpowiada dendrytowi łączy się z ciałem komórki (neuronu) poprzez wypustkę pręcikonośną. Na jej wysokości znajduje się warstwa 3 błona graniczna glejowa. Pod błoną graniczną znajduje się warstwa 4 ziarnista zewnętrzna, która zawiera ciała komórek pręcikonośnych. Jądra tych komórek leżą na różnych poziomach. Od ciała komórki odchodzi włókno (filament) wewnętrzne, które kończy się buławką końcową. Wypełniają ją pęcherzyki synaptyczne i mitochondria. Poprzez buławkę komórka pręcikonośna tworzy synapsy z komórkami II go neuronu oraz neuronami poziomymi. Znajdują się one w warstwie 5. Komórki wzrokowe czopkonośne mają budowę nieco odmienną od poprzednich. Czopek, odpowiednik pręcika, szeroki u podstawy zwęża się ku wierzchołkowi (ryc. 23.9). Zawiera dyski, które w przeciwieństwie do pręcików mają zachowane połączenie z błoną komórkową, z której powstają. Czopki odbierają zarówno światło jak i barwy. Odbiór barw zawdzięczamy istnieniu trzech odmian czopków zawierających barwnik wzrokowy jodopsynę o różnej wrażliwości na długość fali światła. Barwę fioletową i niebieską odbierają czopki zwierające jodopsynę o wrażliwości na światło o długości fali 420
286 Rozdział 23 Ryc. 23.9. Fotoreceptory. OS segment zewnętrzny, IS segment wewnętrzny, PE nabłonek barwnikowy, Pl błona komórkowa, MD dyski, C rzęska, BB ciałko podstawne, R korzonek podstawny, E elipsoid, M mioid, Ce centriola, G aparat Golgiego, rer cysterna RER, ser cystema SER, OF włókno zewnętrzne, ZA strefa przylegania, MC komórka glejowa podporowa (Müllera), N jądro komórkowe, IF włókno wewnętrzne, RS buławka końcowa, SR wstążka synaptyczna, SV pęcherzyki synaptyczne, P wypustka końcowa, LP fagosom, SrS przestrzeń podsiatkówkowa, Mv mikrokosmki, OLM błona graniczna zewnętrzna, strzałki wpuklenia błony komórkowej.
Narząd wzroku 287 nm, zieloną oraz żółtą o wrażliwości na światło 535 nm i barwę czerwoną na światło o fali 565 nm. Odcinek zewnętrzny (segment) łączy się podstawą bezpośrednio z ciałem komórki, od którego odchodzi włókno wewnętrzne kończące się wypustką końcową. Wypustka ta podobnie jak buławka komórki pręcikonośnej tworzy synapsy z komórkami II go neuronu i poziomymi, jednak synapsy te są bardziej złożone. Komórki poziome leżą w warstwie 6 ziarnistej wewnętrznej, a swoje wypustki, dendryty i neuryty wysyłają do warstwy 5 splotowatej zewnętrznej, gdzie dendryty tworzą synapsy z komórkami czopkowymi, a neuryty z komórkami pręcikowymi. Uważa się, że komórki te przyczyniają się do wzmocnienia kontrastu obrazu. Komórki (neurony) dwubiegunowe znajdują się w warstwie ziarnistej wewnętrznej 6, a ich wypustki w warstwie 5 splotowatej zewnętrznej i 7 splotowatej wewnętrznej. Łączą one komórki I szego neuronu (pręcikowe i czopkowe) z komórkami III go neuronu. Jest ich mniej niż komórek I szego neuronu ale więcej niż III go, tak więc na drodze wzrokowej następuje redukcja liczby neuronów. Komórki (neurony) amakrynowe nie posiadają neurytu. Ich ciała znajdują się w warstwie 6 ziarnistej wewnętrznej, a ich dendryty w warstwie 7 splotowatej wewnętrznej. Łączą one różne neurony siatkówki, a funkcja ich nie jest jeszcze poznana. Komórki zwojowe stanowiące III neuron. Ciała ich znajdują się w warstwie 8, a dendryty w warstwie 7 gdzie łączą się z komórkami dwubiegunowymi i amakrynowymi. Ich długie neuryty zbiegają się z całej siatkówki w tylnej części gałki ocznej tworząc krążek nerwu wzrokowego, gdzie przebijają ścianę gałki ocznej i biegną w pniu nerwu wzrokowego. A. Budowa pręcika B. Ciemność C. Aktywacja D. Powrót do stanu wyjścia błona komórkowa ER AG fosfodiesteraza mitochondria rodopsyna otwarte kanały bramkowe nośnik konstytutywne wydzielanie glutaminianu superpolaryzacja błony komórkowej cyklaza guanylowana zamknięte kanały bramkowe superpolaryzacja (błona hamuje wydzielanie) prąd przywraca potencjał spoczynkowy błony arestyna hydroliza otwarte kanały bramkowe Ryc. 23.10. Transdukcja sygnału w komórce pręcikowej wzbudzonej przez światło. ER siateczka wewnątrzplazmatyczna, AG aparat Golgiego.
288 Rozdział 23 Komórki glejowe podporowe (Müllera) rozmieszczone są pomiędzy neuronami, cytoplazma ich rozciąga się przez całą grubość siatkówki, a jądra leżą na wysokości warstwy ziarnistej wewnętrznej (6). Tworzą one wraz z neuronami zwarty układ komórek i ich wypustek, połączone są z komórkami nerwowymi poprzez obwódki zamykające i przylegania (zonula occludens, zonula adherens). Plamka (macula) zwana żółtą leży w tylnej części gałki ocznej, jest miejscem najostrzejszego widzenia. W tym miejscu siatkówka wykazuje pewną odmienność w budowie. Znajdują się tu jedynie czopki, stosunek ilościowy komórek 3 rodzajów neuronów jest jak 1:1:1, a więc nie ma tu redukcji liczby neuronów, co zapewnia ostrość (rozdzielczość) widzenia. W miejscu plamki znajduje się zagłębienie dołek środkowy (fovea centralis), w wyniku rozsunięcia się komórek tworzących warstwy nad komórkami czopkowymi przez co promień świetlny pada na czopki nie przechodząc przez inne warstwy siatkówki. Widzenie plamką żółtą zapewnia z jednej strony ostre widzenie, a z drugiej widzenie barwne ponieważ czopki są znacznie bardziej wrażliwe na barwę niż pręciki, które jednak są wrażliwsze na słabe świecenie. Tak więc barwy widzimy lepiej w silnym oświetleniu. Barwniki wzrokowe. Jak już wspomniano dyski pręcików i czopków zawierają tzw. barwniki wzrokowe. Pręciki rodopsynę a czopki jodopsynę. Barwniki te tworzy białko opsyna, z którym związany jest retinen, pochodna witaminy A. Pod wpływem światła dochodzi do oddzielenia retinenu od opsyny, która ulega aktywacji i z kolei aktywuje fosfodiesterazę cgmp. W konsekwencji następuje spadek stężenia tego cyklicznego nukleotydu, co pociąga za sobą zamknięcie kanałów dla jonów Na + i hiperpolaryzację błony komórkowej oraz zmniejszenie uwalniania neurotransmitera hamującego co powoduje pobudzenie dalszych neuronów drogi wzrokowej.. W ciemności następuje regeneracja barwników wzrokowych przez łaczenie się retinenu z opsyną. To powoduje, przez wzrost stężenia cgmp, otwarcie kanałów dla jonów Na + i depolaryzację błony, a to z kolei wywołuje stałe uwalnianie neurotransmiterów hamujących: glicyny i GABA. 23.1.5. SOCZEWKA (LENS) Soczewka jest dwuwypukła (śred. 10 mm, grubość 4 mm), umocowana jest do ciałka rzęskowego poprzez włókienka oraz wyrostki rzęskowe. Główną jej masę tworzą bardzo wydłużone komórki (do 10 mm), zwane włóknami soczewki. Włókna soczewki są ściśle upakowane, a na przekroju poprzecznym mają kształt sześcioboku. Cytoplazma zawiera niewiele organelli, natomiast znajdują się w niej specyficzne dla soczewki białka krystaliny (alfa, beta i gamma). Ich układ przestrzenny decyduje o przejrzystości soczewki. Każde włókno zagięte jest w kształt litery U, a zagięcie znajduje się na równiku soczewki, tak więc początek jest z przodu a koniec z tyłu. Zakończenia włókien tworzą z przodu i tyłu soczewki tzw. szwy kształtu litery Y. Cała soczewka otoczona jest błoną zwaną torebką soczewki, pod którą z przodu znajduje się nabłonek soczewki jednowarstwowy sześcienny. Komórki tego nabłonka na równiku soczewki przekształcają się we włókna soczewki.
Narząd wzroku 289 23.1.6. CIA O SZKLISTE (CORPUS VITREUM) Ciało szkliste wypełnia wnętrze gałki ocznej. Tworzy je galaretowata przejrzysta substancja, w której znajduje się rzadka sieć włókien kolagenowych, a w jej oczkach nieliczne komórki: hialocyty i makrofagi oraz substancja podstawowa w postaci kwasu hialuronowego. 23.2. NARZ DY DODATKOWE OKA 23.2.1. SPOJ WKA (TUNICA CONJUNCTIVA) Spojówka jest rodzajem błony śluzowej, wyścieła od wewnątrz powiekę oraz od zewnątrz gałkę oczną. Pokrywa spojówkę nabłonek wielowarstwowy. Poza brzegami powiek i blisko rąbka rogówki (nabłonek płaski) jest to nabłonek wielowarstwowy walcowaty. Pod nabłonkiem jest tkanka łączna luźna z włóknami sprężystymi. 23.2.2. POWIEKA Wyróżniamy w niej następujące warstwy idąc od zewnątrz: 1) skóra; 2) mięsień okrężny; 3) tarczka; 4) spojówka. Tarczka (tarsus) jest płytką zbudowaną z tkanki łącznej włóknistej, zawiera gruczoły tarczkowe (Meiboma) w liczbie ok. 30. Biegną one do brzegu powieki, budową odpowiadają gruczołom łojowym skóry. 23.2.3. NARZ D ZOWY Tworzą go: gruczoły łzowe oraz kanaliki łzowe, woreczek łzowy i przewód nosowo łzowy. Gruczoł łzowy (g. lacrimalis) składa się z kilku lub kilkunastu płacików gruczołowych, od których odchodzą przewody wyprowadzające, które w górnym sklepieniu spojówki otwierają się do worka spojówkowego. Jest to gruczoł cewkowo pęcherzykowy, którego komórki wydzielnicze tworzą nabłonek jednowarstwowy sześcienny, otaczają je komórki mioepitelialne. Przewody wyprowadzające mają najpierw nabłonek sześcienny, potem walcowaty, a następnie dwuwarstwowy walcowaty. Łzy oprócz wody i jonów zawierają lizozym.