Teoria optymalnego żerowania - optimal foraging theory Robert MacArthur i Eric Pianka, oraz w niezależnej publikacji J. M. Emlen (1966) Z uwagi na kluczowe znaczenie sukcesu pokarmowego w przeżyciu zwierzęcia powinno dać się - wykorzystując teorię decyzji - przewidzieć zachowania związane z żerowaniem i behawior optymalnego konsumenta, który ma doskonałą wiedzę o tym, co i jak robić, by maksymalizować pobieranie pokarmu.
Jest kilka zależnych od kontekstu - wersji teorii optymalnego żerowania The optimal diet model (model diety optymalnej) opisuje behawior zwierzęcia, które spotyka wiele typów ofiar i podejmuje decyzje co do ich wyboru (gatunku, wielkości, wyglądu, rozmaitych innych cech) Patch selection theory (wybór miejsca żerowania) opisuje zachowania zwierzęcia, którego pokarm skupiony jest w odległych od siebie płatach, a czas przemieszczania się między płatami jest znaczący Central place foraging theory opisuje zachowania zwierzęcia, które powraca do określonego miejsca (tzw. central place), by skonsumować pokarm, przechować go i strzec lub karmić nim partnera lub potomstwo
Czy i kiedy włączyć w skład diety napotkany obiekt i? E/(s+h) E zawartość energetyczna dotychczasowej diety s - przeciętny czas poszukiwania obiektów w dotychczasowym menu, bez i h czas ich pozyskania = obróbki - od zlokalizowania do zjedzenia E/(s+h) opłacalność dotychczasowej diety, bez i i kolejny, potencjalnie rentowny obiekt (next profitable item) Ei/hi Ei zawartość energetyczna i hi czas pozyskania i, od zlokalizowania do zjedzenia Ei/hi opłacalność włączenia do diety napotkanego obiektu i
Obiekt i powinien zostać włączony do diety jedynie, gdy Ei/hi > E/h+s) Drapieżca powinien włączać do składu swej diety kolejne obiekty (nawet mniej opłacalne niż dotychczasowe), dopóki zwiększa to jego całkowity pobór energii (energy intake)
Implikacje modelu: Jeśli h<s, czyli czas poszukiwania jest długi, a obróbki krótki, drapieżnik powinien chętnie wcielać do diety kolejne i (być generalistą) bo w krótkim czasie potrzebnym na obróbkę ofiary może już rozglądać się za następną Ei/hi jest duże, bo hi jest małe, a E/(s+h) jest małe, bo s jest duże Ei/hi>E/(s+h) Ptaki owadożerne żerujące w koronach drzew i zaroślach
Implikacje modelu: Ei/hi>E/(s+h) Jeśli h>s, czyli czas obróbki h jest długi, a poszukiwania s krótki, drapieżnik powinien być specjalistą Jeśli s jest małe, to maksymalizowanie Ei/hi jest tożsame z maksymalizowaniem E/(h+s) Lwy mają swe ofiary w polu widzenia, a specjalizują się w tych, które mogą być schwytane najmniejszym nakładem kosztów
Oportunizm pokarmowy oportunistic feeding Rezygnacja z poszukiwania rzadkich delicji: na rzecz łatwej zdobyczy:
Optymalizacji podlega nie tylko gatunek ofiary, ale wielkość zjadanych osobników Model: Pliszki (wagtails) żerujące na muchach (yellow dungflies) * Rozmiary much: 5-10 mm; 8 mm najczęściej * Zawartość kaloryczna wzrasta wraz z wielkością ciała, lecz czas chwytania (manipulacji) także * 7 mm muchy oznaczają maksymalną wartość E/H Pliszki chwytają nieproporcjonalnie (w stosunku do występowania) dużo 7 mm much, co wskazuje na to, że selekcja ofiar dokonuje się wg przewidywań teorii optymalnego żerowania
Charnov (1976) wykorzystanie modeli optymalizacyjnych w przewidywaniu czasu eksploatacji płatów Charnov, E. L. 1976. Optimal foraging, the marginal value theorem. Theor. Pop. Biol. 9:129-136. Zwierzęta powinny wykorzystywać dostępne informacje, by przewidzieć przyszłą wartość zasobów płata (patch), w którym żerują, i podjąć na tej podstawie stosowną decyzję co do opuszczenia płata. Jeśli nie ma czynników komplikujących, konsument powinien porzucić patch gdy jego zysk (payoff, return) spada poniżej przeciętnej wartości całego obszaru.
Optymalny czas eksploatacji płatów siedliska. Kiedy się przenieść? Zgodnie z teoretycznymi przewidywaniami, zwierzę powinno opuścić płat siedliska, gdy tempo pobierania pokarmu w tymże płacie spada i osiąga wartość średniej dla całego obszaru. Podejmowanie takich decyzji implikuje możliwość oceny płatu siedliska i czasu potrzebnego do przemieszczania się między płatami Oczywista implikacja - zwierzęta powinny spędzać dłuższy czas w płatach bardziej zasobnych w pokarm
Marginal value theorem Ideal free distribution: konsumenci gromadzą się w miejscach obfitujących w zasoby. W wyniku konkurencji pogarsza się jakość środowiska, zasobne miejsca ubożeją. Konsumenci (jeśli są optymalni) przemieszczać się będą między patches, dopóki nie wyrówna się ich rentowność Założenia: konsumenci są idealni w ocenie zasobności środowiska i mogą swobodnie przemieszczać się mięsdzy patches.
Implikacje dla funkcjonowania dynamiki metapopulacji
Wrona rozbijająca muszle trąbików średnia liczba rzutów/muszlę Wrona zrzuca muszle z takiej wysokości, by minimalizować ilość energii przeciętnie zużytej na rozbicie muszli całkowita wysokość lotu/muszlę wysokość zrzutu (m) optimum wysokość zrzutu (m)
Optymalizacja żerowania ciernika przy zagrożeniu ze strony zimorodka bez zimorodka liczba ataków z zimorodkiem zagęszczenie pokarmu
Ewolucja jako proces optymalizacyjny Optymalizacja: wielkości lęgu wielkości ładunku niesionego do gniazda wytrzymałości pnia lub kości poruszania się człowieka
Behawior zwierząt w realu nieuchronnie różni się od optymalnego, lecz OFT okazała się użyteczna w formułowaniu hipotez opisujących rzeczywisty behawior. Odchylenia od optymalnego pozwalają na identyfikację ograniczeń behawioralnych lub poznawczych, albo uwarunkowań środowiskowych rozmaitych decyzji. Wraz z identyfikacją tych ograniczeń, rzeczywiste modele żerowania zbliżają się do optymalnego, nawet jeśli nie są z nim identyczne.