ARTYKUŁY Chrońmy Przyr. Ojcz. 69 (6): 483 493, 2013 Wpływ poprzecznej zabudowy hydrotechnicznej na zgrupowania chruścików (Trichoptera) w dopływach Kamienicy Nawojowskiej (Beskid Sądecki) The impact of transverse hydrotechnical construc ons on assemblages of caddisflies (Trichoptera) in tributaries of the Kamienica Nawojowska river (the Beskid Sądecki Mts) ARTUR NIECHWIEJ, SI Jezuickie Centrum Edukacji 33 300 Nowy Sącz, ul. Piotra Skargi 10 e-mail: artursi17@wp.pl Słowa kluczowe: chruściki, potoki górskie, poprzeczna zabudowa hydrotechniczna, regulacja cieków. Badaniem objęto zgrupowania larw chruścików (Trichoptera) w pobliżu poprzecznej zabudowy hydrotechnicznej na trzech lewobrzeżnych dopływach Kamienicy Nawojowskiej, w Beskidzie Sądeckim. Mała poprzeczna zabudowa hydrotechniczna (do 2 m wys.) wpływa na kształt niektórych czynników abiotycznych, co z kolei oddziałuje na zgrupowania chruścików w profilu podłużnym cieku. Nie powoduje to jednak wyraźnego zubożenia gatunkowego, lecz zmiany w strukturze taksonomicznej i liczebności poszczególnych taksonów czy gildii pokarmowych. Wstęp Dość słabo poznany jest wpływ małej poprzecznej zabudowy hydrotechnicznej na zgrupowania bentosu w ciekach (Fleituch 2003; Santucci i in. 2005; Vallania, Corigliano 2007; Bellucci i in. 2011; Błachuta i in. 2011; Tiemanna i in. 2011; Brown i in. 2012). Reguluje ona m.in. prędkość przepływu i redukuje erozję denną i wgłębną; jednocześnie reżim przepływu jest jednym z głównych czynników abiotycznych oddziałujących na kształt biocenoz w obrębie koryta i poza nim (Petts 2008). Zabudowa, która nie powoduje piętrzenia wody, nie zmienia objętości przepływu (Błachuta i in. 2011). Wskutek obecności poprzecznych konstrukcji regulacyjnych tworzą się nowe formy korytowe, jak np. przegłębienia, zwały rumoszu drzewnego (Harmon i in. 1986). Wpływa to na rozmieszczenie gatunków prądolubnych i wybierających miejsca o wolniejszym przepływie oraz gatunków preferujących określone typy podłoża (Starmach i in. 1976). Prędkość przepływu i erozja denna oddziałują na strukturę substratu dennego, zaleganie martwej materii organicznej, a tym samym na mikrohabitaty i bazę pokarmową wielu bezkręgowców dennych (Small i in. 2008). Specyfika przepływu znajduje swoje odzwierciedlenie w strukturze mikrosiedlisk i zasiedlających je zespołów (Thorp, Covich 2001; Parasiewicz 2003; Wyżga i in. 2011). Dochodzić może do wymywania organizmów z podłoża, szczególnie bezpośrednio poniżej konstrukcji hydrotechnicz- 483
Chrońmy Przyr. Ojcz. rocznik 69, zeszyt 6, 2013 Ryc. 1. Rozmieszczenie stanowisk badawczych (a) w zlewni Kamienicy Nawojowskiej (b); c miejscowości; oznaczenia stanowisk opisano w tekście Fig. 1. Loca on of the study sites (a) in the drainage area of the Kamienica Nawojowska (b); c towns; symbols of the sites are explained in the text nej (Collier i in. 1996; Mazurkiewicz-Boroń, Starmach 2009). Wielkość uziarnienia podłoża i obecność materii organicznej w substracie mineralnym wpływają na zagęszczenie i rozmieszczenie bentosu na dnie strumienia (Allan 1998; Hershey, Lamberti 2001; Zasępa i in. 2006; Lake 2008; Petts 2008). Także stabilność podłoża jest istotnym czynnikiem warunkującym jego zasiedlanie przez bezkręgowce (Thorp, Covich 2001; Jowett 2003). Fizyczno- -chemiczne właściwości wody nie ulegają zmianie w wyniku braku ciągłości morfologicznej 484
A. Niechwiej Wpływ zabudowy hydrotechnicznej na zgrupowania chruścików cieku, z wyjątkiem zabudowy, przy której istnieją zbiorniki zaporowe (Błachuta i in. 2011). Celem badań było określenie struktury zgrupowań trichopterofauny rejonu poprzecznej zabudowy hydrotechnicznej w trzech wybranych dopływach Kamienicy Nawojowskiej w Beskidzie Sądeckim. Dokonano porównania pomiędzy pięcioma stanowiskami na trzech różnych ciekach tej samej zlewni. Podjęto próbę odpowiedzi na pytanie, czy w badanych siedliskach istnieje wyraźna zależność pomiędzy strukturą taksonomiczną fauny chruścików a obecnością poprzecznej zabudowy w ciekach. Materiały i metody Badaniem objęto trzy cieki w dorzeczu Kamienicy Nawojowskiej w powiecie nowosądeckim, na terenie województwa małopolskiego. Jest to prawobrzeżny dopływ Dunajca, ciek trzeciego rzędu. W celu ochrony przed zjawiskiem erozji wgłębnej w latach 60. i 70. XX wieku Kamienicę Nawojowską i jej dopływy poprzecinano licznymi obiektami poprzecznej zabudowy hydrotechnicznej (Froehlich 1975). Badania prowadzono w latach 2010 i 2011 na trzech ciekach (ryc. 1, tab. 1): Kryściów (dł. 6,999 km, pow. zlewni 7,19 km 2 ), Łabowczański Potok (dł. 4,407 km, pow. zlewni 8,9 km 2 ) i Homerka (dł. 9,031 km, pow. zlewni 19,6 km 2 ) lewobrzeżnych dopływach Kamienicy Nawojowskiej, czwartego rzędu, odwadniających stoki pasma Jaworzyny Krynickiej (Wykaz 2010). Dno cieków jest kamieniste, występują głazy i wychodnie skalne oraz odsłonięcia fliszu. Nie ma makrofitów; późną wiosną, latem i jesienią występuje obfity peryfiton. Bezpośrednio poniżej zabudowy hydrotechnicznej wykształciły się 0,5 1,5-metrowe przegłębienia. Średnia głębokość cieków w okresie prowadzonych badań wahała się od 0,15 do 0,4 m, szerokość nurtu od 1,5 do 4,0 m, a średnia prędkość przepływu od 0,2 do 1,2 m/s. Temperatura wody w ciągu sezonu wahała się od 2,0 do 13,5 C. Pozostałe parametry fizyczno-chemiczne zestawiono w tabeli 2. Stopień zacienienia określono na podstawie wizualnej analizy lustra wody o powierzchni ok. 2 m 2 (Plotnikoff, Wiseman 2001). Pomiar prędkości przepływu wykonano metodą pływakową (Bajkiewicz-Grabowska i in. 1993). Zbadano parametry fizykochemiczne wody: przewodność elektryczną, zasolenie, temperaturę, ph oraz zawartość tlenu, azotu amonowego, azotu azotanowego, fosforu ogólnego i fosforanów (tab. 2). Poboru prób w terenie dokonywano w terminach: 14.03, 6.05, 28.06, 2.08, 30.09, 12.11, Tab. 1 Charakterystyka stanowisk Table 1. Characteriza on of posts Ciek Watercourse Stanowisko Site Zabudowa hydrotechniczna Hydrotechnical structures (m) Zacienienie Shading (%) Zbocza doliny Valley slope Uwagi Remarks po powodzi w czerwcu 2010 r. pozostał tylko najwyższy ze stopni po powodzi w czerwcu 2010 r. pozostała tylko jedna zapora odcinek ujściowy cieku obecne umocnienia brzegu (mur oporowy) i most stanowisko dość silnie zaśmiecone Kryściów Nowa Wieś (N) kaskada: 1 próg (0,2) i 2 stopnie (0,4 i 0,5), na odcinku ok. 100m 25 60 las mieszany Łabowczański Potok Łabowiec (L) Łabowa (B) 2 zapory (ok. 2,0), w odległości ok.100 m 1 stopień (0,4) i 1 zapora (1,5), w odległości ok. 20 m 5 70 0 10 pastwiska, zabudowa wiejska zabudowa wiejska, zarośla Homerka Homrzyska (H) Frycowa (F) kaskada 3 stopni (1,0-2,0), w odległości co ok. 80 m kaskada 26 stopni (ok. 1,0), na przestrzeni ok. 1,5 km 30 80 las mieszany 0 30 zabudowa wiejska, zarośla 485
Chrońmy Przyr. Ojcz. rocznik 69, zeszyt 6, 2013 Tab. 2. Wybrane parametry fizykochemiczne badanych cieków Table 2. Selected physical-chemical parameters of water in the streams under research Parametr/ Parameter Kryściów Łabowczański Potok Homerka Nowa Wieś (N) Łabowiec (L) Łabowa (B) Homrzyska (H) Frycowa (F) Nasycenie/ Satura on O 2 [%] 96,9 97,6 97,7 96,5 99,1 Przewodnictwo/ Conduc vity [µs cm 1 ] 264 251 308 231 290 ph 8,25 8,16 8,14 8,17 8,68 Zasolenie/ Salinity [ ] 0,099 0,122 0,145 0,111 0,128 Azot azotanowy/ Nitrate nitrogen [mg l 1 ] 0,380 0,439 1,010 0,633 0,793 Azot amonowy/ Ammonium nitrate [mg l 1 ] 0,051 0,083 0,071 0,068 0,134 Fosfor ogólny/ Total phosphorus [mg l 1 ] < 0,020 < 0,020 0,032 0,037 0,027 Fosforany/ Phosphorus [mg l 1 ] < 0,031 < 0,031 0,087 0,093 0,069 w latach 2010 i 2011. Na każdym ze stanowisk wytyczono po trzy transekty badawcze, każdy o szerokości ok. 2 m (por. Fleituch 2003) oznaczone kolejno symbolami: P w odległości ok. 20 m powyżej progu; S w odległości ok. 2 3 m poniżej progu (zależnie od wielkości zabudowy hydrotechnicznej i obecności oraz wielkości istniejących przegłębień); Z w odległości ok. 20 m poniżej transektu S. W obrębie każdego transektu pobierano jednorazowo próby z łącznej powierzchni ok. 1,25 m 2, zgodnie z zasadą proporcjonalnego udziału w badanej próbie siedlisk powyżej 5% pokrycia dna, według procedury rekomendowanej przez AQEM/STAR (2002). Przeważał substrat kamienisty; ponad 5% udziału miała wielkocząsteczkowa materia organiczna. Złowione larwy chruścików konserwowano w 70% etanolu i oznaczano do rangi gatunku, używając do identyfikacji rodzin kluczy Czachorowskiego i Pietrzaka (2003) oraz Lechthalera (2007), a do oznaczania gatunków kluczy Wallace a i innych (1990), Edingtona i Hildrewa (1995) oraz Lechthalera i Stockingera (2005). Strukturę dominacji taksonów przyjęto według Biesiadki i Kowalika (za: Czachorowski 2004): eudominanci >10%, dominanci 5,01 10%, subdominanci 2,01 5,0%, recedenci (pozostałe taksony) < 2% (procentowy udział osobników danego taksonu w ogólnej liczbie okazów). Podobieństwo faunistyczne (Pf) wyliczono na podstawie formuły Jaccarda. Wyniki Ogólna charakterystyka fauny chruścików W wyniku prowadzonych badań zebrano 1429 larw chruścików. Do rangi gatunku oznaczono wszystkie złowione osobniki, co stanowi łącznie 38 gatunków skupionych w 10 rodzinach. Największe bogactwo gatunkowe Trichoptera stwierdzono na stanowisku w Nowej Wsi 27 gatunków reprezentujących 9 rodzin. Najuboższe pod tym względem było stanowisko w Łabowej 19 gatunków skupionych w 6 rodzinach. Najbogatsze w gatunki pod względem struktury dominacji było stanowisko N. Przedstawiciele rodzaju Glossosoma najliczniej wystąpili właśnie na tym stanowisku, w dalszej kolejności na stanowisku H (zbocza dolin porośnięte lasem, znaczne zacienienie obu stanowisk). Najuboższe pod względem liczby gatunków i ich liczebności było zgrupowanie na stanowisku B zdominowane przez gatunki bezdomkowe z rodzajów Hydropsyche i Rhyacophila, wśród których najliczniej występowały odpowiednio: H. instabilis i R. nubila. W środkowym biegu Łabowczańskiego Potoku, na stanowisku L, liczebność chruścików była ponad dwukrotnie wyższa niż na stanowisku B (odcinek ujściowy), a struktura dominacji bardziej zróżnicowana (obok Hydropsychidae znaczny udział Limnephilidae, w tym Allogamus auricollis). Największą liczebność A. auricollis stwierdzono na stanowisku H (wyraźna przewaga przedstawicieli Limnephilidae). Prócz A. au- 486
A. Niechwiej Wpływ zabudowy hydrotechnicznej na zgrupowania chruścików ricollis i Potamophylax latipennis dominowały też (z wyłączeniem stanowiska H) gatunki z rodzaju Halesus. Na stanowisku F liczebnie przeważały Limnephilidae, szczególnie P. latipennis i A. auricollis. Na odcinku od transektu P na stanowisku H do transektu Z na stanowisku F, który znajduje się poniżej ostatniego stopnia kaskady, liczącej w sumie 29 progów (MPHP 2010), obserwujemy interesującą gradację liczebności larw chruścików: 268 161 97 97 78 161. Rozmieszczenie chruścików w profilu podłużnym stanowisk Na każdym ze stanowisk wyznaczono trzy transekty według metody opisanej powyżej. Najbogatsze w gatunki były transekty typu S (30 gatunków z 9 rodzin), najuboższe typu Z (26 gatunków z 9 rodzin) (tab. 3). Ogólna liczebność chruścików w transektach S i Z była niższa o ok. 20% niż w transektach typu P. Liczba gatunków w transektach P i S była zbliżona (29 i 30); wyraźniejszy spadek różnorodności zaznacza się dopiero w transektach typu Z (26). Struktura dominacji na odcinkach powyżej konstrukcji i tuż poniżej była podobna najliczniejszy był A. auricollis, w dalszej kolejności P. latipennis i H. instabilis (zbliżone wartości). W pewnej odległości poniżej zabudowy spada liczebność A. auricollis, a wzrasta P. latipennis. Zauważyć można preferencję A. auricollis w stosunku do transektów P, a P. latipennis do transektów typu Z. Właściwe jest to jednak głównie dla stanowisk H i F, gdzie liczba elementów zabudowy hydrotechnicznej jest znaczna. Rodzaj Halesus preferował transekty S (gdzie był dominantem), a w dalszej kolejności P. Pewną ogólną preferencję w kierunku zasiedlania transektów P, a następnie także Z, można zauważyć w przypadku prądolubnych gatunków rodzajów Hydropsyche i Rhyacophila. Wyraźniej jest to widoczne na stanowiskach L i H. Rhyacophila preferowały transekty P i Z, przy czym najliczniejsze były na tych ostatnich. Liczebność Hydropsyche utrzymywała się pomiędzy transektami na zbliżonym poziomie. Liczba osobników z rodzaju Glossosoma rosła wraz z biegiem cieku. Należy zaznaczyć, że na dnie przegłębień znajdujących się bezpośrednio poniżej zabudowy nie stwierdzono larw chruścików. Analiza podobieństw faunistycznych Analizę danych jakościowych oparto o współczynnik podobieństwa faunistycznego Pf obliczony na podstawie formuły Jaccarda dla poszczególnych układów stanowisk (ryc. 2A) oraz dla układów transektów w obrębie poszczególnych stanowisk (ryc. 2B; tab. 3). W przypadku układów stanowisk największą wartość współczynnik Pf osiągnął dla układu N H, najniższą dla układu N B. Stanowiska N i H posiadają zabudowę hydrotechniczną o odmiennym charakterze, ale mają podobny stopień zacienienia i znajdują się w terenie leśnym. W układzie L B mamy do czynienia ze zbliżonym typem zabudowy, z tym samym ciekiem i podobnym zagospodarowaniem zboczy doliny. Stanowiska H i F znajdują się na tym samym cieku, zabudowa hydrotechniczna ma charakter kaskadowy, ale sposób użytkowania zboczy doliny jest inny. Analiza wartości współczynnika podobieństwa faunistycznego wskazuje, iż mała poprzeczna zabudowa hydrotechniczna nie jest czynnikiem decydującym, jeżeli chodzi o stopień zróżnicowania taksonomicznego trichopterofauny na badanych stanowiskach. Biorąc pod uwagę wszystkie stanowiska, największe podobieństwo faunistyczne wystąpiło pomiędzy transektami S i Z (69,7%). Zbliżoną wartość współczynnika Pf (68,57%) wyliczono dla układu P S, a nieco niższą dla układu P Z (61,74%). Zgrupowania chruścików poniżej konstrukcji były bardziej podobne do siebie niż do zgrupowania, które uformowało się na odcinku cieku powyżej poprzecznej zabudowy hydrotechnicznej. Dla układów transektów w obrębie stanowisk współczynnik Pf przyjmował wartości od 30,43% (stanowisko L, układ transektów P S) do 66,67% (stanowisko H, układ transektów S Z). Na wszystkich stanowiskach, poza N, wartość Pf jest najniższa dla układu transektów P S. Stanowiska na Łabowczańskim Potoku 487
Chrońmy Przyr. Ojcz. rocznik 69, zeszyt 6, 2013 Tab. 3. Wykaz gatunków chruścików wraz z łączną liczbą osobników według stanowisk i typów transektów Table 3. The list of Trichoptera species with total number of specimens in rela on to the each post and types of transects Gatunek/ Species Stanowisko/ Site Suma Transekty/ Transects Suma N L B H F Total P S Z Total Bagiennikowate (Limnephilidae) Allogamus auricollis 2 73 1 352 87 515 220 168 127 515 Potamophylax la pennis 38 16 3 14 102 173 44 32 97 173 Potamophylax luctuosus 7 2 4 13 6 6 1 13 Halesus digitatus 1 25 8 2 24 60 25 32 3 60 Halesus tesselatus 2 4 8 14 6 3 5 14 Halesus rubricollis 15 1 1 19 17 53 19 22 12 53 Halesus radiatus 1 1 1 1 Chaetopteryx fusca 1 1 2 7 11 3 3 5 11 Ecclisopteryx delecarlica 1 4 1 2 8 1 5 2 8 Osteńkowate (Glossosoma dae) Glossosoma boltoni 34 1 1 36 7 13 16 36 Glossosoma conformis 73 7 10 90 28 29 33 90 Glossosoma intermedium 1 1 1 1 Sericostoma dae Sericostoma personatum 6 1 7 2 5 21 3 6 12 21 Sericostoma schneideri 1 6 6 13 2 8 3 13 Oecismus monedula 5 3 1 4 13 5 8 13 No dobia ciliaris 1 1 1 1 Uwłosicowate (Odontoceridae) Odontocerum albicorne 1 6 1 19 27 10 16 1 27 Rozpostrzycowate (Goeridae) Silo piceus 2 2 2 2 Rhyacophilidae Rhyacophila nubila 3 14 17 12 11 57 26 8 23 57 Rhyacophila fasciata 12 9 1 7 1 30 17 6 7 30 Rhyacophila obliterata 1 2 5 1 9 4 2 3 9 Rhyacophila tris s 3 14 1 18 8 3 7 18 Rhyacophila polonica 1 1 1 1 Rhyacophila dorsalis 4 1 7 9 21 20 1 21 Rhyacophila philopotamoides 1 1 1 1 Rhyacophila pubescens 2 2 2 2 Wodosówkowate (Hydropsychidae) Hydropsyche pellucidula 4 25 18 13 14 74 37 16 21 74 Hydropsyche instabilis 6 27 34 20 34 121 47 38 36 121 Hydropsyche angus pennis 1 7 2 7 2 19 9 4 6 19 Hydropsyche saxonica 1 1 1 3 1 2 3 Hydropsyche exocellata 1 1 2 2 2 Hydropsyche fulvipes 1 1 2 1 1 2 Hydropsyche bulbifera 1 1 1 1 488
A. Niechwiej Wpływ zabudowy hydrotechnicznej na zgrupowania chruścików Gatunek/ Species Stanowisko/ Site Suma Transekty/ Transects Suma N L B H F Total P S Z Total Polycentropus flavomaculatus 4 2 6 2 3 1 6 Holocentropus dubius 1 1 1 1 Plectrocnemia conspersa 2 2 2 2 Broszczelowate (Philopotamidae) Philopotamus montanus 2 1 3 6 5 1 6 Upiorkowate (Psychomyidae) Tinodes assimilis 1 1 1 1 Objaśnienia symboli: stanowiska: N Nowa Wieś, L Łabowiec, B Łabowa, H Homrzyska, F Frycowa; transekty: P powyżej zabudowy; S bezpośrednio poniżej zabudowy; Z w odległości ok. 20 m poniżej zabudowy Explana on of symbols: loca ons: N Nowa Wieś, L Łabowiec, B Łabowa, H Homrzyska, F Frycowa; transects: P above the structures; S directly below the structures; Z in distance of 20 km below the structures Ryc. 2. Wartości współczynnika podobieństwa (Pf) dla układów stanowisk (A) i typów siedlisk (B) Fig. 2. Values of the similarity factor (Pf) between par cular sites (A) and habitat types (B) odznaczały się większym podobieństwem zespołów w układzie P Z niż S Z (szczególnie L). Odmienna sytuacja występuje na rzece Homerka, gdzie wartości Pf dla układów S Z są wyższe niż dla P Z. Na stanowisku H są trzy konstrukcje, ale różnica w wartości Pf wynosi zaledwie nieco ponad 3%. Na stanowisku F jest 26 stopni i tu różnica jest już wyraźniejsza (ok. 6%). Stanowisko N charakteryzowało się zbliżonymi wartościami Pf, jednak należy tu uwzględnić wpływ zniszczeń wywołanych wezbraniem i prowadzoną gospodarką leśną. Dyskusja Wpływ na rozmieszczenie larw chruścików mają zarówno czynniki abiotyczne (Gallardo- -Mayenco i in. 1998; Jackson i in. 1999; Urbanič, Toman 2007; Poff, Zimmerman 2010; Törnblom i in. 2011), jak i interakcje wewnątrzi międzygatunkowe (Allan 1998, Jackson i in. 1999; Schmera 2004). Obecność zabudowy utrudnia migrację ryb w górę cieku, stąd też różnice w presji drapieżników na potencjalne ofiary pomiędzy odcinkami powyżej i poniżej zabudowy hydrotechnicznej (Kukuła i in. 2007; Kukuła, Bylak 2011; Wyżga i in. 2011). Presja ryb drapieżnych zwiększa intensywność dryfu i redukuje liczebność bezkręgowców (Kołodziejczyk 1999). Można to zaobserwować także na przykładzie chruścików w badanych ciekach liczebność potencjalnych ofiar (np. Rhyacophila) jest większa w transektach powyżej zabudowy (por. tab. 3). Na uzyskane wyniki mógł mieć też wpływ sposób pobierania prób w terenie (Schmera, Erös 2012). 489
Chrońmy Przyr. Ojcz. rocznik 69, zeszyt 6, 2013 Gatunki z rodzaju Hydropsyche wykazują pewną odporność na zanieczyszczenia biogenami pochodzącymi z odpływów powierzchniowych ze zlewni zagospodarowanych rolniczo (Olsen, Watzin 2009). Potwierdzają to wyniki na stanowiskach L, B i F, gdzie poziom stężenia związków azotowych był najwyższy (por. tab. 2). Zważywszy, że charakter zabudowy hydrotechnicznej na stanowiskach L i B był podobny, różnice w strukturze zgrupowania chruścików należałoby tłumaczyć różną lokalizacją stanowisk wzdłuż biegu rzeki i związanym z tym poziomem zanieczyszczeń stanowisko B znajdowało się w odcinku ujściowym Łabowczańskiego Potoku, a L w jego środkowym biegu; po przepłynięciu przez miejscowości Łabowiec i Łabowa ciek zbiera zanieczyszczenia ze zrzutów punktowych (z gospodarstw domowych) i odpływy z pastwisk, niosące duży ładunek biogenów, co ujemnie wpływa na bioróżnorodność trichopterofauny i jej liczebność (Zaćwilichowska 1968, Szczęsny 2010). Uwidocznił się wpływ budowli hydrotechnicznych spowalniających przepływ na rozmieszczenie larw. Gatunki prądolubne, jak Rhyacophila (zwłaszcza Rh. dorsalis) i Hydropsyche, preferowały transekty P i Z, na których prędkość przepływu wody była większa niż bezpośrednio poniżej progu; na taką preferencję prędkości przepływu wskazują także Allan (1998) czy Pietrzak (2004). Jest to sytuacja odmienna niż w przypadku większych konstrukcji, gdzie wody bezpośrednio poniżej zapory niosą dużą ilość materii organicznej i sprzyjają rozwojowi filtratorów, takich jak Hydropsyche (Santucci i in. 2005). Rozdrabniacze (np. Limnephilidae) i spasacze (np. Glossosomatidae) wybierały miejsca o wolniejszym prądzie (Englund, Malmqvist 1996). Na potoku Homerka A. auricollis wyraźnie preferował transekty w początkowym odcinku badanej kaskady progów. Z kolei drugi pod względem liczebności stwierdzony gatunek P. latipennis najliczniej wystąpił na stanowisku F, w transekcie Z, a więc poza kaskadą progów. Jednym z czynników, któremu należałoby przypisywać zmiany w liczebności chruścików na całej długości kaskady 29 stopni, może być poprzeczna zabudowa hydrotechniczna. Wśród innych, mniej licznych przedstawicieli Limnephilidae, jak np. rodzaj Halesus, nie jest to już tak wyraźnie widoczne (por. tab. 3). Trudno jednoznacznie ocenić wpływ zabudowy na różnice w zgrupowaniach chruścików pomiędzy stanowiskami. Analizując wartości współczynnika podobieństwa faunistycznego w obrębie poszczególnych stanowisk można dostrzec wyraźniejsze prawidłowości. Specyficzną sytuację na stanowisku N należałoby tłumaczyć niewielką liczbą i wysokością konstrukcji oraz znaczną degradacją transektów S i P w trakcie sezonu (gospodarka leśna i wezbrania). Stanowiska na Łabowczańskim Potoku odznaczają się większym podobieństwem zgrupowań w układzie P Z niż S Z (szczególnie L), co wskazywałoby na stopniowy powrót, z biegiem cieku, do struktury taksonomicznej charakterystycznej dla odcinka sprzed konstrukcji (tab. 4). Nie świadczy to o zubożeniu gatunkowym w transektach S (najwięcej gatunków złowiono ogółem właśnie w tych transektach), ale o zmianie struktury taksonomicznej zgrupowania. Na stanowisku B zależność ta jest słabiej widoczna; wpływa na to prawdopodobnie ukształtowanie dna koryta w ujściowym odcinku potoku (transekt Z), obfitujące w wychodnie skalne i duże głazy, tworzące naturalne progi. Na Homerce różnice w wartościach Pf dla układów S Z i P Z są wywołane prawdopodobnie większą liczbą stopni, Tab. 4. Wartości współczynnika podobieństwa Pf dla układów transektów (%) w obrębie poszczególnych stanowisk: oznaczenia stanowisk zgodnie z tabelą 1, symbole tansektów zgodnie z tabelą 3 Table 4. Values of similarity factor (Pf) between par cular transects (%) situated within the limits of par cular posts: Explana on of symbols: specifica on of symbols according to table 1, specifica on of symbols of transects according to table 3 Stanowisko/ Site P S P Z S Z N 40,91 39,13 38,89 L 30,43 47,06 35,00 B 35,29 37,50 35,29 H 52,17 63,64 66,67 F 42,10 52,94 58,82 490
A. Niechwiej Wpływ zabudowy hydrotechnicznej na zgrupowania chruścików obecnych w korycie (tab. 4). Należałoby wnioskować, iż kaskadowy typ zabudowy jest przyczyną większego podobieństwa faunistycznego pomiędzy transektami S i Z niż pomiędzy P i Z. Jednak zabudowa hydrotechniczna zmieniająca wielkość przepływu (jego objętość) ma zdecydowanie większy wpływ na bioróżnorodność i liczebność makrobezkręgowców (Englund, Malmqvist 1996) niż konstrukcje redukujące tylko prędkość przepływu, jak było w badanych przypadkach. Nie zaobserwowano znacznych różnic w składzie gatunkowym trichoperofauny pomiędzy transektami, co wskazuje, że mała poprzeczna zabudowa w potokach nie stanowi czynnika izolującego populacje chruścików na odcinkach powyżej i poniżej konstrukcji. Negatywne skutki przerwania ciągłości cieku są w znacznej mierze niwelowane przez dryf i rozród powyżej stopni i zapór (Englund, Malmqvist 1996). Zmienność prędkości przepływu wpływa nie tyle na bogactwo gatunkowe zgrupowań chruścików, ile na strukturę tych zgrupowań (Chinnayakanahalli i in. 2011). Z uwagi na to, że czynnikiem w większym stopniu różnicującym strukturę taksonomiczną makrobentosu jest rodzaj podłoża, nie zaś przepływ (Beisel i in. 1998), nie wykazano wyraźnych różnic pomiędzy transektami o podobnym charakterze substratu dennego. Wnioski Z przeprowadzonych badań nie wynika, iż obecność i rozmiary poprzecznej zabudowy hydrotechnicznej w potokach Beskidu Sądeckiego wpływają w sposób istotny na różnicowanie się zgrupowań trichopterofauny pomiędzy stanowiskami tego typu w różnych ciekach tego samego dorzecza. Inne czynniki abiotyczne odgrywają tu prawdopodobnie większą rolę. Małe konstrukcje hydrotechniczne mają jednak wpływ na niektóre z tych czynników (przede wszystkim prędkości przepływu, transportu rumowiska i procesów erozyjnych dna), co może oddziaływać na strukturę taksonomiczną zgrupowań chruścików w profilu podłużnym danego cieku. Zagadnienie to wymaga dalszych badań, przede wszystkim w innych zlewniach beskidzkich. Podziękowania Pragnę serdecznie podziękować Panu dr. hab. Stanisławowi Czachorowskiemu, prof. UWM w Olsztynie, za pomoc w identyfikacji i weryfikacji zebranych okazów larw chruścików oraz wszelkie udzielone wskazania. Dziękuję także księżom Radosławowi Robakowi SI i Marcinowi Włodarkowi SI oraz Panu Piotrowi Bodzionemu za pomoc w wykonaniu prac terenowych. PIŚMIENNICTWO Allan J.D. 1998. Ekologia wód płynących, tłum. A. Prejs. Wyd. Nauk. PWN, Warszawa. AQEM CONSORTIUM 2002. Manual for the application of the AQEM system. A comprehensive method to assess European streams using benthic macroinvertebrates, developed for the purpose of the Water Framework Directive [www. eu-star.at]; dostęp: luty 2013. Bajkiewicz-Grabowska E., Magnuszewski A., Mikulski Z. 1993. Hydrometria. Wyd. Nauk. PWN, Warszawa. Beisel J.N., Usseglio-Polatera F., Thomas S., Moreteau J.C. 1998. Stream community structure in relation to spatial variation: the influence of mesohabitat characteristics. Hydrobiologia 389: 73 88. Bellucci C.J., Becker M., Beauchene M. 2011. Effects of Small Dams on Aquatic Biota in two Connecticut Streams. Connecticut Departament of Energy and Enviromental Protection, Hartford, CT 06106. Błachuta J., Wiśniewolski W., Zgrabczyński J., Domagała J. 2011. Ocena potrzeb i priorytetów udrażniania ciągłości morfologicznej rzek na obszarach dorzeczy w kontekście osiągnięcia dobrego stanu i potencjału ekologicznego JCWP. RZWG, Poznań. Brown P.D., Wooster D., Johnson S.L., Debano S.J. 2012. Effects of water withdrawals on macroinvertebrate mergence: unexpected results for three holometabolous species, River Res. Applic. 28: 347 358. Chinnayakanahalli K.J., Hawkins C.P., Tarboton D.G., Hill R.A. 2011. Natural flow regime, temperature and the composition and richness of invertebrate assemblages in streams of the western United States. Freshwater Biol. 56: 1248 1265. 491
Chrońmy Przyr. Ojcz. rocznik 69, zeszyt 6, 2013 Collier M., Webb R.H., Schmidt J.C. 1996. Dames and rivers. A primer on the downstream effects of dams. US Geological Survey, Circular, 1126 (wersja online Google.books). Czachorowski S. 2004. Opisywanie biocenozy zoocenologia. Skrypt elektroniczny dla magistrantów, Olsztyn. Czachorowski S., Pietrzak L. 2003. Klucz do oznaczania rodzin chruścików (Trichoptera) występujących w Polsce larwy. Mantis, Olsztyn. Edington J.M., Hildrew A.G. 1995. A revised key to the caseless caddis larvae of the British Isles: with notes on their ecology. Freshwater Biol. Association (Ambleside, Cumbria). Englund G., Malmqvist B. 1996. Effects of flow regulation, habitat area and isolation on the macroinvertebrate fauna of North Swedish rivers. Res. Manage. 12: 433 445. Fleituch T. 2003. Structure and Functional Organization of Benthic Invertebrates in a Regulated Stream, Internat. Rev. Hydrobiol. 88 (3 4): 332 344. Froehlich W. 1975. Dynamika transportu fluwialnego Kamienicy Nawojowskiej. Inst. Geogr. i Przestrzennego Zagospodarowania PAN. Pr. Geogr. 14. Gallardo-Mayenco A., Prenda J., Toja J. 1998. Spatio- -temporal distribution and ecological preferences of coexisting hydropsychid species (Trichoptera) in two Mediterranean River Basins (S Spain). Int. Rev. Hydrobiol. 83 (2): 123 134. Harmon M.E., Frankiln J.F., Swanson F.J., Sollins P., Gregory S.V., Lattin J.D., Anderson N.H., Cline S.P., Aumen N.G., Sedell J.R., Lienkaemper G.W., Cromack K., Cummins K.W. 1986. Ecology of coarse woody debris in temperate ecosystems. Advanses in Ecol. Res. 15: 133 302. Hershey A.E., Lamberti G.A. 2001. Aquatic insect ecology. W: Thorp J.H., Covich A. P. (red.). Ecology and Classification of North American Freshwater Invertebrates. Elsevier Inc.: 733 775. Jackson J.K., Mc Elravy E.P., Resh V.H. 1999. Long-term movements of self-marked caddisfly larvae (Trichoptera: Sericostomatidae) in a California coastal mountain stream. Freshwater Biol. 42: 525 536. Jowett I.G. 2003. Hydraulic constraints on habitat suitability for benthic invertebrates in gravel- -bed rivers. River Res. Applic. 19: 495 507. Kołodziejczyk A. 1999. Dryf bezkręgowców a presja drapieżników. Zakład Hydrobiologii Instytut Zoologii UW [www.hydro.biol.uw.edu.pl]; dostęp: luty 2013. Kukuła K., Bylak A. 2011. Wpływ czynników antropogenicznych na faunę karpackich dopływów Wisły. Rocz. Bieszcz. (19): 207 222. Kukuła K., Bylak A., Dudek M. 2007. Degradacja ichtiofuany małego podgórskiego potoku spowodowana przez regulacje. IV Konferencja naukowo-techniczna, Błękitny San, Nozdrzec 20 21 kwietnia 2007. Lake P.S. 2008. Flow-generated Disturbances and Ecological Responses: Floods and Droughts. W: Wood P.J., Hannah D.M., Sadler J.P. (red.). Hydroecology and Ecohydrology: Past, Present and Future, Willey Online Library: 75 92. Lechthaler W. 2007. Trichoptera families. Key to the Larvae from Central Europe, EUTAXA. Lechthaler W., Stockinger W. 2005. Trichoptera Key to the Larvae from Central Europe, EUTAXA. Mazurkiewicz-Boroń G., Starmach J. 2009. Konsekwencje przyrodnicze przegradzania rzek. Chrońmy Przyr. Ojcz. 65 (2): 83 92. MPHP 2010. Zabudowa poprzeczna w zlewni rzeki Kamienicy, wg MPHP v. 09-2010. RZGW, Kraków. Olsen D.A., Watzin M.C. 2009. Do agricultural pollutants affect competition between filter-feeding caddis fly larvae? Results of laboratory microcosm experiments. Freshwater Biol. 54: 406 416. Parasiewicz P. 2003. Upscaling: Integrating habitat model into rivermanagement. Can. Water Resour. J. Special Issue: State-of-the-Art in Habitat Modeling and Conservation of Flows 28 (2): 283 300. Petts G.E. 2008. Hydroecology: the Scientific Basis for Water Resources Management and River Regulation. W: Wood P.J., Hannah D.M., Sadler J.P. (red.). Hydroecology and Ecohydrology: Past, Present and Future, Willey Online Library: 225 252. Pietrzak L. 2004. Wpływ krajobrazu zurbanizowanego na kształtowanie się zgrupowań larw chruścików (Trichoptera) na przykładzie Olsztyna i Złocieńca. Katedra Ekologii Ewolucyjnej UWM w Olsztynie (praca doktorska). Plotnikoff R.W.C., Wiseman C. 2001. Benthic Macroinvertebrate Biological Monitoring Protocols for Rivers and Streams. Washington Department of Ecology, Publication No. 01-03-028, Olympia, WA. Poff N.L., Zimmerman J.K.H. 2010. Ecological responses to altered flow regimes: a literature review to inform the science and management of environmental flows. Freshwater Biol. 55: 194 205. Santucci V.J., Jr., Gephard S.R., Pascitelli S.M. 2005. Effects of multiple low-head dams on fish, macroinvertebrates, habitat, and water quality in the Fox River, Illinois. North Am. J. Fisheries Manage. 25: 975 992. Schmera D. 2004. Spatial distribution and coexistence patterns of caddisfly larvae (Trichoptera) in a Hungarian stream. Int. Rev. Hydrobiol. 89 (1): 51 57. 492
A. Niechwiej Wpływ zabudowy hydrotechnicznej na zgrupowania chruścików Schmera D., Erös T. 2012. Sample size influences the variation of invertebrate diversity among different levels of a stream habitat hierarchy. Int. Rev. Hydrobiol. 97 (2): 74 82. Small M.J., Doyle M.W., Fuller R.L., Manners R.B. 2008. Hydrologic versus geomorphic limitation on CPOM storage in stream ecosystems. Freshwater Biol. 53: 1618 1631. Starmach K., Wróbel S., Pasternak K. 1976. Hydrobiologia. Limnologia. Wyd. Nauk. PWN, Warszawa. Szczęsny B. 2010. Operat ochrony chruścików. Plan ochrony Bieszczadzkiego Parku Narodowego. Wyd. Krameko, Kraków (mscr). Thorp J.H., Covich A.P. 2001. Introduction to freshwater invertebrates. W: Thorp J.H., Covich A.P. (red.). Ecology and Classification of North American Freshwater Invertebrates. Academic Press, London: 1 18. Tiemanna J.S., Gilletteb D.P., Wildhaber M.L., Edds D.R. 2011. Effects of Lowhead dams on the ephemeropterans, plecopterans, and trichopterans group in a north American River. J. Freshwater Ecol. 16. Törnblom J., Angelstam P., Degerman E., Henrikson L., Edman T., Temnerud J. 2011. Catchment land cover as a proxy for macroinvertebrate assemblage structure in Carpathian Mountain streams. Hydrobiologia 673:153 168. Urbanič G., Toman M.J. 2007. Influence of environmental variables on stream caddis larvae in three Slovenian ecoregions: Alps, Dinaric western Balkans and Pannonian lowland. Int. Rev. Hydrobiol. 92 (4 5): 582 602. Wallace I.D., Wallace B., Philipson G.N.1990. A key to the case-bearing caddis larvae of Britain and Ireland. Freshwater Biological Association, Scientific Publication No. 51. Wykaz 2010. Wykaz cieków w zlewni rzeki Kamienicy wg MPHP v. 09-2010. RZGW, Kraków. Wyżga B., Oglęcki P., Radecki-Pawlik A., Zawiejska J. 2011. Diversity of macroinvertebrate communities as a reflection of habitat heterogeneity in a mountain river subjected to variable human impacts. W: Simmon A., Bennet S.J., Castro J.M. (red.). Stream Restoration in Dynamic Fluvial Systems: scientific approaches, analyses, and tools. American Geophysical Union, Washington: 189 207. Vallania A., Corigliano M. 2007. The effect of regulation caused by a dam on the distribution of the functional feeding groups of the benthos in the sub basin of the grande river (San Luis, Argentina). Environ. Monit. Assess. 124: 201 209. Zaćwilichowska K. 1968. Bootom fauna in the basin of the river Kamienica Nawojowska. Acta Hydrobiol. 10: 319 341. Zasępa P., Kłonowska-Olejnik M., Radecki-Pawlik A. 2006.Wpływ wybranych zmian abiotycznych w rejonie łachy żwirowej potoku górskiego na mikrosiedliska makrobezkęgowców dennych. Infrastruktura i Ekologia Terenów Wiejskich 4 (2): 221 232. SUMMARY Chrońmy Przyrodę Ojczystą 69 (6): 483 493, 2013 Niechwiej A., SI. The impact of transverse hydrotechnical construc ons on assemblages of caddisflies (Trichoptera) in tributaries of the Kamienica Nawojowska river (the Beskid Sądecki Mts) The research focused on assemblages of caddisfly (Trichoptera) larvae in the proximity of transversal hydrotechnical constructions (river bars, steps, anti-debris barriers) in three left-bank tributaries of the Kamienica Nawojowska River in the Beskid Sądecki Mountains. Three research transects were designated on each stream: above the construction, directly below the construction and in the distance of about 20 m below the second transect. Samples were collected in the seasons of 2010 and 2011 with the use of methods recommended by AQEM/STAR. The researcher analyzed the results by relating them to particular study sites and types of transects, as well as by determining the structure of dominance and the factor of faunistic resemblance according to the formula developed by Jaccard. The research has shown that transverse hydrotechnical constructions do not lead to greater differences in assemblages of caddisflies in streams of the same catchment area. Other abiotic factors play probably a more important role in this area (e.g. the use of valleys slopes, the degree of shading, the concentration of nutrients). Small transverse hydrotechnical constructions (up to 2 m high) probably affect the structure of caddisfly assemblages in each research transects within the limits of a given stream. However, this does not lead to any great reduction in the number of species but can cause changes in the taxonomic structure as well as in the number of particular taxa and feeding guilds. The extent and spatial arrangement of changes are correlated with the size and number of constuctions. 493