Botanika leśna Korzeń rodzaje korzeni, budowa i funkcje, modyfikacje Czesław Hołdyński Cechy odróżniające korzeń od łodygi bezlistność budowa merystemu czapeczka histogeny endogeniczne powstawanie elementów bocznych korzeni bocznych odmienny układ waskularny (wiązka radialna) odmienny charakter skórki (epiblema = ryzoderma) 1
Rodzaje korzeni Korzeń zarodkowy korzeń główny korzenie boczne = korzeń pierwotny = korzeń macierzysty = korzenie wtórne k. trzeciorzędowe k. czwartorzędowe itd. korzenie przybyszowe (dodatkowe) Wyrastające: ze starych korzeni z budową wtórną z hypokotylu z nadziemnych części pędowych (łodygi, liści) różnego typu pędów podziemnych korzenie o funkcjach specjalnych (modyfikacje) RADICULA 2
Systemy korzeniowe (pojęcie tradycyjnie rozumiane jako suma korzeni różnego typu na roślinie) palowy wiązkowy korzeń zarodkowy zachowany korzeń główny tworzy oś korzenie boczne (różnego rzędu) + korzenie przybyszowe (krótkie) Rośliny nagonasienne Dwuliścienne drzewiaste Dwuliścienne zielne korzeń zarodkowy zamiera (częściowo lub całkowicie) bardzo liczne, drobne korzenie przybyszowe Rośliny jednoliścienne Byliny dwuliścienne Rośliny rozmnażające się wegetatywnie Zespół wszystkich korzeni tworzy SYSTEMY KORZENIOWE WIĄZKOWY PALOWY KORZEŃ ZARODKOWY ZAMIERA (CAŁKOWICIE ALBO CZĘŚCIOWO) LICZNE DROBNE KORZENIE PRZYBYSZOWE +POWSTAJĄCE NA NICH KORZENIE BOCZNE KORZEŃ ZARODKOWY ZACHOWANY KORZEŃ GŁÓWNY=OŚ +KORZENIE BOCZNE +KORZENIE PRZYBYSZOWE 3
SYSTEMY KORZENIOWE intensywny np. trawy głębokość do 20-200 cm łączna długość do 2-3 km przekrój podłużny bulwiasty pęd widok z góry powierzchniowy ekstensywny - rośliny drzewiaste, - sklerofity np. tamaryszek głębokość do 30 m sukulenty np. Echinocactus sp. BABKA ZWYCZAJNA roślina dwuliścienna, ale system korzeniowy wiązkowy 4
Funkcje korzeni chłonna przytwierdzająca przewodząca zapasowa rośliny dwuletnie byliny rośliny wieloletnie o pędach zdrewniałych specjalne (np. czepne, oddechowe, ssawkowe) BUDOWA PIERWOTNA STREFA MERYSTEMATYCZNA 5
Zróżnicowanie funkcji korzeni Funkcje stref morfologicznych korzenia - merystem wierzchołkowy - namnażanie komórek - strefa elongacyjna - wzrost na długość - różnicowanie tkanek - strefa włośnikowa - pobieranie wody i soli mineralnych, - wydzielanie do ryzosfery substancji stymulujących mikroorganizmy - wydzielanie związków allelopatycznych (np. fenoli, terpenoidów, alkaloidów) - strefa wyrośnięta - transport (dojrzała) - gromadzenie materiałów zapasowych - wytwarzanie korzeni bocznych - umocowanie w podłożu Zróżnicowanie funkcji korzeni HETERORYZJA - dymorfizm korzeniowy (u roślin trwałych) zróżnicowanie morfologii i funkcji korzeni korzenie krótkie (żywiące) - powolny wzrost - dużo tkanki miękiszowej - ograniczony przyrost wtórny - często mikoryza zewnętrzna korzenie długie (mocujące) - szybszy wzrost - dużo tkanek wzmacniających (sklerenchyma) - silniejszy przyrost wtórny - brak mikoryzy 6
DYMORFIZM KORZENIOWY - heteroryzja rośliny rosnące na zboczach o niestabilnym podłożu (piargi, wydmy) rozgałęziony korzeń chłonny rozłóg prosty korzeń mocujący mak alpejski rośliny bagienne, szuwarowe jeżogłówka gałęzista ROZWÓJ BUDOWY PIERWOTNEJ W KORZENIU 7
MERYSTEM WIERZCHOŁKOWY KORZENIA HISTOGENY dermatogen peryblem plerom promerystem (= protomerystem) z QC - CENTRUM SPOCZYNKOWYM czapeczka (calyptra) ze skrobią statolitową ROZWÓJ BUDOWY PIERWOTNEJ W KORZENIU ksylem wiązka floem radialna WALEC perycykl = okolnica OSIOWY KORA PIERWOTNA EPIBLEMA = RYZODERMA praskórka pramiękisz prakambium komórki inicjalne czapeczka 8
WŁOŚNIKI WŁOŚNIKI 9
kora pierwotna ZAPAMIĘTAJ! walec osiowy Budowa pierwotna poliarchicznego korzenia kosaćca(iris germanica)- przekrój poprzeczny WALEC OSIOWY W KORZENIU perycykl protofloem metafloem protoksylem metaksylem metaksylemowy zdrewniały miękisz 10
w zależności od liczby pasm drewna korzenie: mono-, di-, tri-, tetra-, penta-, heksa-, poliarchiczne miękisz kory endoderma - III stadium rozwojowe, z U- kształtnymi zgrubieniami wtórnej, zdrewniałej ściany komórkowej KOMÓRKI PRZEPUSTOWE floem ksylem PRZEPŁYW PRZEZ ENDODERMĘ W STARSZYM STADIUM ROZWOJOWYM 11
Pierwsze stadium rozwojowe endodermy Powstawanie korzeni bocznych wierzchołek wzrostu korzenia bocznego 12
odróżnicowanie miękiszu okolnicy korzenia macierzystego merystem wierzchołkowy korzenia bocznego ROZWÓJ KORZENIA BOCZNEGO Powstawanie korzeni bocznych u wierzby walec osiowy wierzchołki wzrostu 13
Przyrost wtórny korzenia walec osiowy w fazie zakładania kambium protofloem metafloem protoksylem metaksylem miejsce zakładania kambium w miękiszu Schemat kształtowania się budowy wtórnej korzenia zakładanie się kambium: - z miękiszu pomiędzy drewnem i łykiem - z okolnicy (naprzeciwko pasm protoksylemu) odróżnicowanie z tkanek stałych KAMBIUM Drewno pierwotne (ksylem) Łyko pierwotne (floem) Odróżnicowujące się fragmenty okolnicy Kora pierwotna OKOLNICA kambium w korzeniu ma pochodzenie wtórne pofałdowane pasmo KAMBIUM 14
Schemat kształtowania się budowy wtórnej korzenia zakładanie się felogenu: z okolnicy Drewno wtórne Łyko pierwotne FELOGEN KAMBIUM (przez proliferację - utworzenie dodatkowego cylindra na zewnątrz) odróżnicowanie z tkanki stałej Kora pierwotna Łyko wtórne felogen w korzeniu ma KAMBIUM pochodzenie wtórne... felogen z okolnicy Drewno pierwotne Peryderma nieprzepuszczalny felem głęboko odrzucenie całej kory pierwotnej Drewno wtórne Łyko pierwotne ROZWÓJ BUDOWY WTÓRNEJ KORZENIA cd. - schemat KAMBIUM floem wtórny ksylem wtórny miękisz promieni łykodrzewnych PROMIENIE ŁYKODRZEWNE POWSTAWANIE: - z komórek krótkich KAMBIUM - pierwsze powstają naprzeciw pasm ksylemu pierwotnego BUDOWA - pasma miękiszu ROLE - KONTAKTOWANIE TKANEK fellem FELLOGEN felloderma PRZEWODZĄCYCH - SPICHRZOWA PERYDERMA = KORKOWICA 15
FUNKCJE KORZENIA O BUDOWIE WTÓRNEJ: 1. PRZEWODZĄCA - floem wtórny - ksylem wtórny 2. MECHANICZNA - głównie ksylem wtórny Budowa wtórna korzenia dyni przekrój poprzeczny 3. SPICHRZOWA miękisz: - podkorkowy (felloderma) - łykowy - drzewny - promieni łykodrzewnych Powstawanie korzeni przybyszowych Zawsze powstają ENDOGENNIE tzn. we wnętrzu organu macierzystego, tj. łodygi, liścia, hypokotylu, korzenia wtórnego pędu podziemnego lub jego fragmentu z merystematycznej części łodygi (jako komórki inicjalne) np. u paprotników w okolicach węzła łodygi zewnętrzne warstwy kory pierwotnej + epiderma (np. u roślin zielnych na pędach bocznych) w miejscu przetchlinki (u drzewiastych) w kallusie przy mikrorozmnażaniu roślin in vitro z komórek miękiszowych (łyka, felodermy) 16
Powstawanie korzeni przybyszowych na liściach patrzę tylko czy nie ucinasz drzemki, grasz w okręty lub piszesz sms-y 17
Modyfikacje funkcjonalne korzeni Korzenie spichrzowe korzenie główne Korzenie kurczliwe Korzenie czepne Korzenie asymilacyjne Korzenie powietrzne Korzenie podporowe Korzenie oddechowe Korzenie ssawkowe - bulwy korzeniowe - (korzenie przybyszowe) - korzenie boczne KORZENIE SPICHRZOWE o budowie pierwotnej tworzą m.in.: liliowiec pustynnik pustynnniki liliowce 18
Mięsisty korzeń spichrzowy żeń - szenia KORZENIE SPICHRZOWE o budowie wtórnej są m.in. u: lukrecji dalii tzw. bulwy korzeniowe chrzanu cykorii 19
Budowa anatomiczna korzenia spichrzowego marchwi korek felogen feloderma łyko pierwotne drewno wtórne kambium łyko wtórne drewno pierwotne korzenie boczne rzodkiew, marchew korzeń jako organ spichrzowy rzodkiewka hypokotyl korzeń 20
A B C A - burak pastewny B - burak ćwikłowy C - burak cukrowy - hypokotyl - korzeń główny Bulwa mieszana korzeń główny + hypokotyl Burak pastewny Budowa anatomiczna korzenia spichrzowego buraka feloderma felogen korek perycykl dodatkowe pierścienie kambium miękisz spichrzowy łyko pierwotne łyko wtórne kambium drewno wtórne drewno pierwotne zredukowane wiązki przewodzące 21
Korzenie kurczliwe skracanie się komórek kory pierwotnej, które tracą wodę obumieranie kory pierwotnej korzeni nasiona kiełkujące na powierzchni ziemi cebulowe, kłączowe rośliny rozetowe Przykład szparag jego kłącza znajdują się zawsze na tej samej głębokości - posadzony za płytko wciąga kłącze dzięki korzeniom kurczliwym w głąb, posadzony za głęboko wydostaje się na skutek wzrostu kłączy ku górze. Przekrój podłużny kurczliwego korzenia szczawiku 22
KORZENIE KURCZLIWE - WCIĄGAJĄCE nasiona kiełkujące na powierzchni ziemi rośliny cebulowe, kłączowe, z bulwami pędowymi Liczne cebule, bulwy i kłącza leżą w ziemi na określonej głębokości : Kłącza Paris 2-5 cm Bulwy Arum 6-12 cm Bulwocebula Colchicium 10-16 cm Kłącza Asparagus 20-40 cm KORZENIE KURCZLIWE u Lilium wszystkie korzenie U Crocus, Gladiolus (mieczyk) nieliczne lub jeden korzeń krokus mieczyk 23
Korzenie czepne liany, pnącza (np. bluszcz zwyczajny (Hedera helix) epifityczne ananasowate (Bromeliaceae) paprocie epifityczne storczyki epifityczne dymorfizm korzeni korzenie czepne korzenie asymilacyjne KORZENIE CZEPNE PNĄCZY korzenie przybyszowe WĄSY CZEPNE wanilia międzywęźle bluszcz korzenie przybyszowe węzeł 24
Korzenie powietrzne storczykowate figowiec amarylis Welamen korzeniowy w korzeniach powietrznych epifitów Wielowarstwowa skórka korzenia martwe komórki z porami ściany celulozowe z listwami wzmacniającymi suchy welamen biały, wypełniony powietrzem mokry welamen przezroczysty - korzenie są zielonkawe - widoczne chloroplasty w asymilującej (!!!) korze pierwotnej korzenia WODA Z OPADÓW LUB W POSTACI PARY WODNEJ welamen egzoderma kora pierwotna endoderma! welamen u licznych Liliaceae, Amarylidaceae, Araceae - w płytko rosnących w glebie korzeniach 25
Welamen i egzoderma z komórkami przepustowymi egzoderma Korzenie oddechowe ( przewietrzające = pneumatofory) - rośliny zarośli strefy tropikalnej terenów nadbrzeżnych w strefie pływów oceanicznych mangrowe czyli namorzyny (np.soneratia, Avicenna, Bruguiera) - rośliny śródlądowych bagien tropikalnych (np. Taxodium distichum) Rodzaje korzeni oddechowych: kolanka rosnących skośnie korzeni bocznych - z odsłoniętą aerenchymą sterczące pionowo korzenie boczne z perydermą, przetchlinkami i aerenchymą 26
KORZENIE ODDECHOWE PNEUMATOFORY u namorzynów, np. awicennia przetchlinka AERENCHYMA Stadia rozwoju korzeni oddechowych Soneratia Bruguiera 27
Pneumatofory (korzenie oddechowe) namorzynów (Avicenna) przetchlinka aerenchyma asterosklereid Pneumatofory gatunku Avicennia resinifera w namorzynach 28
Korzenie oddechowe Cypryśnika błotnego Taxodium distichum Arboretum w Kórniku Korzenie oddechowe Cypryśnika wzniesionego Taxodium ascendens 29
Korzenie podporowe 30
pandan figowiec bengalski kukurydza zwyczajna KORZENIE PODPOROWE Korzenie podporowe - ich szczególną formą są korzenie szkarpowe spłaszczone bocznie, w naszej florze takie korzenie wykształca wiąz szypułkowy rosnący na siedliskach łęgowych. Korzenie szkarpowe puchowca pięciopręcikowego Wiąz szypułkowy 31
KORZENIE SZKARPOWE (= DESKOWE) System korzeni drzew rosnących na zboczu Jesion wyniosły Buk zwyczajny 32
Fot. Cz. Hołdyński Korzenie podporowe szczudłowe u namorzynów 33
Korzenie ssawkowe (haustoria) Jemioła pospolita - półpasożyt ssawką jest hypokotyl lub korzeń haustoria mają połączenia z ksylemem żywiciela Kanianka pospolita - pasożyt haustoria mają połączenia z ksylemem i floemem żywiciela zarodek bez liścieni korzonek zarodkowy - zanika po wytworzeniu ssawek pęd zarodkowy rośnie, po kontakcie z żywicielem wytwarza krótkie, liczne, korzenie ssawkowe dorosła roślina bardzo długie ( łącznie do 800 m) bezzieleniowe pędy, kwiaty, owoce brak korzenia, brak kontaktu z podłożem Kto znajdzie korzeń kanianki, ma dostęp do wszystkich ziemskich bogactw indyjskie przysłowie 34
KORZENIE SSAWKOWE = HAUSTORIA jemioły pospolitej PÓŁPASOŻYT drzew KORZENIE SSAWKOWE = HAUSTORIA Kanianka zwyczajna PASOŻYT ( np. pokrzywy ) 35
Rośliny wytwarzające haustoria półpasożyty roślin łąkowych: Euphrasia (świetlik) Odontites (zagorzałek) Pedicularis (gnidosz) Melampyrum (pszeniec) Rhinanthus (szelężnik) Lathrea (łuskiewnik) okresowy półpasożyt olchy, leszczyny Orobanche (zaraza) - pasożyt świetlik łąkowy zagorzałek późny 36
gnidosz okółkowy szelężnik większy zaraza gałęzista łuskiewnik różowy 37
KORZENIE ASYMILUJĄCE = FOTOSYNTETYZUJACE niektóre storczyki EPIFITY Wilgotne korzenie asymilacyjne i powietrzne okryte welamenem gatunku Taeniophyllum glandulosum 38
Korzenie powietrzne z welamenem i asymilujące u epifitycznych storczyków 39